CC BY
43
УДК 574.47+582.475.4+(235.222)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КЕДРА В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ ГОРНО-ЛЕДНИКОВОГО БАССЕЙНА АКТРУ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ)
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: sanikol 1@rambler.ru
Елена Олеговна Филимонова
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, инженер лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: smelena82@mail.ru
В лесотундровом экотоне горно-ледникового бассейна Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай) изучена онтогенетическая структура ценопо-пуляций кедра сибирского.
Ключевые слова: онтогенетическая структура, ценопопуляции, лесотундровый эко-тон, Pinus sibirica Du Tour, кедр сибирский, Центральный Алтай.
ONTOGENIC STRUCTURE OF SIBERIAN STONE PINE COENOPOPULATIONS AT FOREST-TUNDRA ECOTONE IN THE AKTRU GLACIER BASIN (THE ALTAI MOUNTAINS)
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky pr., Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol1@rambler.ru
Elena O. Filimonova
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky pr., Ph. D., engineer of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: smelena82@mail.ru
The ontogenic structure of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) coenopopulations was studied at the forest-tundra ecotone in the Aktru glacier basin (the Severo-Chuisky Range, the central Altai Mountains).
Key words: ontogenic structure, coenopopulation, ecotone, Siberian stone pine, Pinus sibirica, Altai Mountains.
Высокогорные сообщества являются одним из чутких индикаторов природных процессов и явлений. Комплексные эколого-биологические исследования растительных сообществ в горно-ледниковом бассейне (ГЛБ) Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай) являются составной частью исследований ИМКЭС СО РАН региональных особенностей реакции экосистем на изменения среды и климата [3-6, 8 и др.]. Экотон - это
переходная полоса между двумя единицами растительности, на верхней границе - между лесной и расположенной выше нелесной растительностью. В эко-тоне по сравнению с лесным поясом резко возрастает отрицательное влияние факторов среды на деревья, в результате изменяются их численность и морфология, а также появляются иные жизненные формы [1 и др.]. Одним из существенных признаков популяции является онтогенетический состав, который позволяет оценивать ее устойчивость и способность к самоподдержанию [9].
В данном сообщении рассмотрены особенности онтогенетической структуры ценопопуляций кедра сибирского в пределах лесотундрового экотона ГЛБ Актру (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай). Объект исследования -древесная растительность в виде групп и одиночных особей кедра, произрастающих на высотах 2235-2465 м над ур.м.
ГЛБ Актру (50°05' с.ш., 87°45' в.д.) характеризуется значительными абсолютными высотами (максимальная 4070 м), расположением хребта на пути вла-гонасыщенных воздушных масс, большим массивом оледенения, активным протеканием обвально-осыпных процессов. Борта долины, имеющие разную экспозицию, различаются крутизной, ветровым, температурным, влажностным и другими режимами [2, 7 и др.].
Численность особей разных онтогенетических состояний и жизненных форм учитывалась при сплошном перечете на пробных площадях (ПП) в группах деревьев и трансектах (Т) при одиночном произрастании. Онтогенетические состояния и жизненные формы у кедра выделялись по качественным и количественным признакам [3, 5, 8].
В ГЛБ Актру лесной пояс формируют два вида деревьев - кедр сибирский и лиственница сибирская, лесотундровый экотон - в основном кедр, а лиственница встречается единично. В экотоне кедр представлен небольшими группами деревьев, кулисами или одиночными особями. Лесные сообщества (ценозы) в классическом понимании здесь отсутствуют. Ранее было установлено [6, 8], что количественные параметры (численность, высота, диаметр, возраст) цено-популяций кедра изменяются в зависимости от абсолютной высоты местности, расстояния до ледников и защищенности местообитания от ветров. Кедр здесь встречается в виде нескольких жизненных форм [3, 8]: прямосточее дерево (одно-, мало- или многоствольное), кустовидное образование, стланец (рис. 1). Но по численности преобладают прямостоячие деревья (более 80 %).
Онтогенетическая структура ценопопуляций кедра в экотоне отличается от таковой в коренных лесах верхней части лесного пояса (рис. 2, 3 Б-В и А соответственно). На восточно-юго-восточном склоне выше границы сомкнутых лесов, т.е. в нижней части экотона, кедр формирует более или менее компактные группы с относительно высокой численностью (по 200-300 экз./га) особей вир-гинильного (у) и молодого генеративного состояний (рис. 2 Б № П-16, В № П-23). В верхней части экотона такие группы образуются на пологих участках под защитой скалистых выступов и крупных камней до высоты 2350 м. Здесь спектры выровненные, а численность особей разных онтогенетических состояний до 100 экз./га (рис. 2 Б № П-25).
Рис. 1. Внешний вид особей кедра сибирского разных жизненных форм
в лесотундровом экотоне горно-ледникового бассейна Актру:
А - прямостоячее одноствольное дерево, Б - прямостоячее малоствольное дерево, В - дерево с «юбкой», Г - кустовидная форма, Д - стланец. Нулевая отметка (0 м) соответствует основанию ствола
Вблизи понижений временных водотоков кедр формирует вытянутые полосы (кулисы). Большинство таких кулис находится в зоне схода лавин и селей, поэтому они отличаются низкой численностью особей, имеющих различные повреждения. Спектры таких ценопопуляций неполночленные, а особи в основном имеют имматурное (т), V и gl состояния (рис. 2 В № Т-23). Если такие участки находятся вне зоны действия лавин и селей, то в кулисах резко возрастает численность кедра этих состояний (рис. 2 Б № Т-16).
На западно-северо-западном склоне картина несколько иная. По всему экотону кедр формирует небольшие плотные группы с относительно высокой численностью особей разных онтогенетических состояний (200-300 и более экз./га). Преобладать могут особи любого состояния прегенеративного периода (ювенильные (), т и V).
Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра сибирского в верхней части лесного пояса (А) и лесотундровом экотоне (Б, В) на восточно-юго-восточном склоне (левый борт) долины р. Актру Состояние: ] - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное, g¡ - молодое, g2 - зрелое, g3 - старое генеративные. Около каждого графика № 1111 или № Т и высота над ур. моря
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций кедра сибирского в верхней части лесного пояса (А) и лесотундровом экотоне (Б, В) на западно-северо-западном склоне (правый борт) долины Актру
Обозначения - см. рис. 2
В достаточно большом количестве встречаются особи gl (рис. 3 Б № П-14, П-32, В № П-30). Эти группы располагаются на участках между отдельными обширными осыпями, под защитой скал поднимаясь до высоты 2390 м. Среди особей, произрастающих одиночно вблизи осыпей и скальных выходов на мелко- и среднеобломочном материале, численность кедра разных онтогенетических состояний обычно не превышает 100-150 экз./га, с преобладанием особей ¡ш или v состояний (рис. 3 Б № Т-14, В № Т-29).
В целом спектры ценопопуляций кедра экотона восточно-юго-восточного и западно-северо-западного склонов неполночленные. В группах могут преобладать особи кедра любого состояния прегенеративного периода (/, ¡ш и V) и даже g1, а деревья зрелого ^2) и старого ^3) генеративных состояний могут присутствовать единично на отдельных участках. В кулисах и при одиночном произрастании состав по сравнению с ниже и выше расположенными участками групп кедра омолаживается. Но преобладают обычно особи ¡ш и V состояний при полном отсутствии деревьев g3 и крайне редкой встречаемости деревьев g2 состояний.
Более суровые по сравнению с лесным поясом климатические условия, и активно происходящие здесь геоморфологические процессы (сели, лавины, камнепады и т.п.), приводящие к повреждению и гибели деревьев кедра, являются факторами, прямо или косвенно влияющими на освоение территории эко-тона кедром и состав и структуру его ценопопуляций. Эти факторы приводят к формированию ценопопуляций кедра, имеющих низкую численность особей и неполночленные спектры.
Работа выполнена при поддержке СО РАН (программа У11.63.1.4 и VIII.77.L3), РФФИ (грант № 13-05-00762).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условия среды и природных процессов в высокогорьях. - М.: Наука, 1985. - 209 с.
2. Душкин М.А. Геоморфологический очерк ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск, 1967. - Вып. 5. - С. 42-65.
3. Николаева С.А., Филимонова Е.О. Морфологические формы кедра в горно-ледником бассейне Актру: способы образования // Интродукция, сохранение биоразнообразия и зеленое строительство в горных территориях: Матер. Межрегион. научно-практ. конф. с международ. участием. - Камлак, 2014. - С. 84-88.
4. Тимошок Е.Е. Растительность горноледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томск. гос. ун-та. - 2001. - № 274. - С. 78-81.
5. Тимошок Е.Е., Николаева С.А., Скороходов С.Н., Савчук Д.А., Бочаров А.Ю. Особенности онтогенетических состояний генеративного периода Ртш sibirica (Ртасеае) в лесах Центрального Алтая // Раст. ресурсы. - 2009а. - Т.45, Вып. 1. - С. 3-12.
6. Тимошок Е.Е., Филимонова Е.О., Пропастилова О.Ю Структура и формирование дре-востоев хвойных в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) // Экология. - 2009б. - № 3. - С. 187-194.
7. Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горно-ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1965. - С. 3-48.
8. Филимонова Е.О. Структура насаждений кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Томск, 2014. - 23 с.
9. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А С. и др. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
© С. А. Николаева, Е. О. Филимонова, 2015
