CC BY
60
Биологические науки
Астахова О. А.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва
Бёме И. Р.
Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва
Галстян А. М.
Институт проблем гидропоники им. Г. С. Давтяна НАН РА, г. Ереван, Армения
Симонян К. В.
Институт физиологии им. Л.А.Орбели НАН РА, г. Ереван, Армения
Чавушян В. А.
Институт физиологии им.
Л. А. Орбели НАН РА, г. Ереван, Армения
Вокальная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) как условие культурной эволюции в локальных популяциях как условие эволюции
Астахова О. А. , Бёме И. Р.
Пение для большинства воробьиных птиц — неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла (Lukanus, 1907; Darling, 1938, цит. по Симкину, 1972). При детальном изучении песенного репертуара многих видов воробьиных было обнаружено, что особь имеет не один, а несколько типов песен. При этом весеннее пение представляет собой мультифункциональное явление (Симкин, 1972) и может нести различное значение (Банин, Бёме, 1994). По И. Альтуму (Altum, 1868, цит. по Симкину, 1972) пение — не только средство привлечения самок, но и средство запугивания соперника и определения границ гнездовой территории. Варианты или типы видоспецифичной песни индивидуально различны и распределены между особями популяции (Slater et al., 1980; McGregor, Krebs, 1982).
В ранних работах географическая изменчивость песни многих видов птиц отмечалась как феномен дифференциации песенной структуры или песенных паттернов (в виде изображения на сонограммах) в разных локальных популяциях (Marler, 1952; Marler, Tamura, 1962; Sick, 1939; Poulsen, 1951). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть диалектами. Слово «диалект» произошло от лингвистов и означает локальный (местный) речевой вариант, характерный для региона. Границы диалекта определяют лексическую (словарный состав), морфологическую (ударение, структура) и фонетическую (произношение) характеристику словаря (Kurath, 1972).
Интерпретация песенной изменчивости птиц показывает, что традиционные паттерны вокального поведения не существуют наравне с морфологическими чертами (скорее, как отдельный аспект). Это отчасти должный результат культурной эволюции птиц, который представляет важный фактор, как бы традиционная наследственность ни эволюционировала бы, но, по-видимому, это не показатель в морфологической изменчивости (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979; Mundinger, 1980).
Базисная (базовая, основная) структура вокализации (Basic structure of vocalization) птиц представляет собой фундаментальную, стабилизированную, видоспецифичную характерную черту вокализации (Mundinger, 1979). Многие локальные популяции птиц характеризуются популяционно-специфическим изображением (на сонограмме) вокального паттерна (диалекта). Thielcke (1965, 1969) определял диалекты птиц как вокальные варианты с мозаичным распределением. Это мозаичное определение одно из основных, которые широко используются, но большинство исследователей микрогеографической изменчивости песни птиц не достаточно четко утверждают в изучении вокального распределения, есть ли мозаичный паттерн (Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974).
Зяблик (Fringilla coelebs L.) является классическим объектом изучения становления вокального репертуара (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967) и географической изменчивости видовой песни в популяции (Промптов,1930; Sick, 1939; Thielcke, 1961; Симкин, 1983; Slater et al., 1984). В отличие от многих других, зяблик имеет стройную, часто короткую, четко организованную и в большей степени генетически детерминированную в частотно-временном диапазоне песню (Thorpe, 1958; Marler, 1952; Nottebohm, 1969, 1967). Размер репертуара одной особи находится в пределах 1-6 типов песен (Slater, 1981; Marler, 1956).
Региональная изменчивость песни птиц может быть определена в качественном аспекте (форма слога, синтаксис) и количественных (частотно-временных) параметрах. Концепция диалекта должна быть внимательно (осторожно) и тщательно аргументирована в установлении региональной изменчивости позывных и песенных паттернов птиц.
Материал и методы
Одна из задач наших исследований состояла в выявлении макрогеографических различий песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных локальных популяций, которые удалены приблизительно на 1000 км друг от друга. В северозападной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218). Для записи песен использовали магнитофон Panasonic RQ-SX95F, конденсаторный микрофон Philips SBC ME570.
Сонограммы (графическое изображение) типов песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Всего проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относили песни, имеющие две или все три сходные части: запев (свистовые элементы), трелевые элементы, росчерк (которые так же могут подразделяться на фразы — элементы, сходные по форме). Типы песен обозначались латинскими буквами.
При анализе сонограмм песен в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз песен, в целом) (Mundinger, 1982).
Также проводился количественный анализ диалектных форм песен одного типа и сравнение их основных частотно-временных параметров (длительность всей песни, число элементов в типе песни, длительность слогов в трели, максимальная, минимальная и средняя (median) частота песни, интервалы между песнями).
Результаты
Диалектные формы песен одного типа
Методы географических диалектов можно применить к песням птиц. Например, сонограммы могут использоваться для определения вокальных вариантов, которые географически распределены.
Песенный диалект птиц — это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам. Но при этом большие песенные репертуары некоторых видов воробьиных препятствуют объективному определению диалектных границ (Thielcke, 1969; Kreutzer, 1974; Kroodsma, 1974; Baker, 1975; Baptista, 1975; Lemon, 1975; Payne, 1981; Mundinger, 1980, 1982).
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) нами выделено 15 типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) , которые были полностью сходны в структуре или частично видоизменены в слоговой форме (на сонограммах) по сравнению с песнями соответствующих типов в выборках северо-западной части Европей-
• 1 * 4 « • • 3 > « 1 • Г ( • 1 « » • Ц І1 1 —
б
В.2 0 4 0.0 0.0 1 IJ .4 1.0 и 2 22 2.4
iptrt..»* 1L
« 1 S • • • Т Г"'* » I » « « ■ г • • to <<
•.2 0.4 0.6 0.0 t IJ .4 1.6 1.0 2 2.2 в
Рисунок 1. Диалектные формы типа песни V: а - тип песни
V (запись на Куршской косе, Калининградская обл.), б - тип песни
VI (запись в Звенигороде, Московская обл.).
U 0 4 1.1
о.? %л а.»
I IJ г tJ 2-4
Рисунок 2. Локальные варианты типа песни С (записаны в разных районах России): а - тип песни С (запись на Куршской косе), б - тип песни С# (запись в Москве), в - тип песни С* (запись на Куршской косе).
ской России (N=153 самцов). Для семи типов песен из двадцати двух (пробы на Куршской косе) аналогий не выявилось — возможно, по причине их редкости. Многие песенные типы в центральной части Европейской России рассматривались как комбинированные из фраз известных нам слоговых паттернов, но часто с измененным рисунком на сонограмме.
В результате было найдено 12 диалектных форм песен одного типа, которые оказались сходными в базовой структуре элементов, фраз, но в разных регионах России часто имели отличающиеся манеры, способы их исполнения при пении (фонетический аспект).
Средний размер репертуара зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части Европейской России из статистических расчетов был представлен 1,93 ± 0,22 типами песен (max—4 типа песен, min — 1 тип песни) при взятии в среднем 24,7 ± 11,3 песен от одного самца.
В качестве наглядного примера вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) можно привести некоторые локальные варианты песен, которые мы отнесли к одному типу (рис. 1, 2). Образцы типов песен, которые будут приведены, не являлись единичными в популяции и были записаны в репертуарах более, чем 1-2 особи.
В Звенигороде (рис. 1б) запев (свистовые элементы) песен типа V имеет более короткие вторые субэлементы, которые находятся в верхней относительно первых субэлементов. Элементы трели более сложны в Звенигороде (рис. 1б). Росчерк—три крупных базовых элемента присутствуют как в выборках северо-запада, так и центра Европейской России. Но в песни на Куршской косе (рис. 1а) перед последним элементом (7) росчерка есть три небольших эле-
а
в
мента (4, 5, 6) более высокой частоты (КГц). Возможно, это — фонетические составляющие диалекта, которые характеризуют стиль пения (песенную культуру) в местной популяции по данному типу песен.
Тип песни С (рис. 2) - наиболее распространенный во всех исследованных нами районах Европейской России. Возможно, поэтому данный тип песни имеет несколько модификаций по манере исполнения фраз при пении: простой тип песни С (рис. 2а) и тип песни С* (рис. 2в), записанные на Куршской косе; тип песни С# (рис. 2б) записан в Москве. Тем не менее, все эти варианты песен на слух воспринимаются сходно: запев—ряд резких (иногда
7« 1 1-j: -n-
1% • а*.» . .• «г—
10 5 а 1 * * *11* * * * 1 * * ' * v So 1 2 Aa 'A
М 0.4 |.( 00 I и 1.4 и IJ 7
»•'V- •W'w.w «А. «А.
•.г 0.4 0S
і г? 1.4 и 1.о г ?.г
Nb. 0і
07 04 0.1 0.0 І 1.7 1.4 1І 1Л 7 ТЛ 7.4
Рисунок 3. Трудно различающиеся типы песен зяблика (запись на Куршской косе, Калининградская обл.): а - тип песни й, б - тип песни Р, в - тип песни Э.
, p«1«*
1 2 Э 4 S 6 7 /< > 'a > > > V 1 2 Э < * 6 T Ww-’S*-. v. 2
0.2 0.4 0.S D.B 1 I.Z 1.4 1.Б 1.8
кМ/
70
б
1 саиетоа мм toenetue элементы
1 3 3 « ,* "A 1 і э « « Sw W V* «*, ‘V Г*
0.2 0.4 0.6 0.0 1 1.2 1.4
Рисунок 4. Песни одного типа, отличающиеся росчерками (запись на Куршской косе): а - тип песни А, б - тип песни А*.
і > • і і і а а
\V\YVVVV*
~ ' Л -
М а а
1І м
0.7 0.4 М 0.0
І* 1.4 1.0 ІЛ г 7 7
Рисунок 5. Комбинация фраз типов песен В и Н: а - тип песни В (запись на Куршской косе), б - тип песни W (запись в Звенигороде, Московская обл.), в - тип песни Н (запись на Куршской косе).
«скрежащих») свистовых звуков («фьить-фьить-фьить»), двухфразная трель — первая фраза слышится как ряд более тонких звуков, вторая фраза—тон трели мощнее («тиль-тиль-тиль* тель-тель»), росчерк—короткий резкий подъем и спад звука («чи-куик»).
Можно ли эти три формы типа песни С ( С, С#, С*) считать диалектными, даже если они встречаются на одной территории (например, С (рис. 2а) и С* (рис. 2в), записанные на Куршской косе) — вопрос сложный. Каково происхождение этих вариаций песен одного типа — путем неправильного выучивания и дальнейшего их закрепления в популяции песенным обучением следующих поколений, или это результат «внедрения» песни мигрантов в местную песенную культуру—также можно только предполагать.
В выборках были найдены типы песен, которые трудно дифференцировать между собой из-за их сходства (рис. 3). Данные образцы песен мы отнесли к разным типам (D, F, G), но тем не менее они сходны между собой в базовой структуре элементов (особенно запева и трели), которые все же исполнены при пении разными манерами, способами, что делает их различимыми. Возможно, это — исходные формы дальнейшего видоизменения, являющиеся сами по себе незначительно преобразованными для четкого выявления типа, к которому отнесены.
Таким образом, диалектные формы типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могли встречаться в пределах одной локальной популяции на одной и той же территории. Вероятно, это результат постоянного смешивания вокальных традиций при миграциях (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Изменчивость фраз (мотивов) типов песен (лексическая изменчивость)
В соответствии с методами качественного анализа типов песен нами были выделены два основных вида их различий: лексические и фонетические. Лексическая изменчивость (Lexical variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) состоит в различии словарного состава, фраз типов песен.
В вариантах типа песни А (рис. 4), записанных в разных точках территории Куршской косы (район биостанции «Фрин-гилла»), характерная для этих типов песен форма росчерка сменяется на другую, обычно составляющую тип песни С (рис. 2а).
Тип песни W (рис. 5б) (записан в Звенигороде, Московская обл.) можно рассмотреть как комбинацию фраз типов песен, найденных на Куршской косе: запев (свистовые элементы) от типа песни В (рис. 5а) (1-ая фраза), росчерк—от типа песни Н (рис. 5в) (последняя фраза).
Трелевые элементы типа песни W (рис. 5б) по форме сходны с таковыми типа песни В (2-ая фраза трели), но более мелкие по размеру. Возможно, трель типов песен W (рис. 5б) и В (рис. 5а) является диалектной.
В репертуарах некоторых самцов встречались «комбинированные» песни, состоящие из фраз других типов песен (рис. 6, 7). Подобные случаи описаны из экспериментов песенного обучения, когда пойманному молодому самцу зяблика (Fringilla coelebs L.) в первый год жизни, в сензи-тивный (воспринимающий) период, ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате, через некоторое время пойманная птица пела песню, объединяющую фразы песен двух диких самцов (Nottebohm, 1967; Jellis, 1977). Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации.
б
а
а
Тип песни EI (рис. 6в) включает фразы типа песни Е (рис. 6а) и типа песни I (рис. 6б). Тип песни ОС* (рис. 7в) состоит из фраз типа песни О (рис. 7а) и типа песни С* (рис. 7б). Все эти образцы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) были записаны в популяции Куршской косы (как в репертуаре одной особи, так и при пении разных самцов).
Такие явления лексического различия песен одного типа в пределах определенной популяции некоторых видов воробьиных многие биоакустики объясняли с точки зрения естественных вариаций в репертуаре птиц, основанных на вокальном обобщении и индивидуализации. Явления, дающие развитие песни (developmental interaction) могут включать взаимодействующие процессы имитации (копирования) и импровизации (временно-зависимое копирование, дисперсия молодых, дрейф, перегруппировка слогов, фраз) (Lemon, 1975; Burt, Beecher, 2000; Slater et al., 1984).
Новые песенные типы могут быть рассмотрены как новообразования в ходе «культурной мутации» («cultural mutation»). Распространение песенных типов в популяции соответствует предположению, что птицы копируют их от других особей вида наугад, и что менее 15 % этих новообразований влияет на создание новых типов песен. Одна особь самца зяблика (Fringilla coelebsL.) может иметь репертуар из 1-6 типов песен (Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1980).
Таким образом, приведенные нами примеры лексических различий типов песен могут быть основаны на ошибках обучения и процессах импровизации при пении, что можно назвать культурной мутацией в пределах популяционной песенной культуры. Но такие случаи составляют небольшой процент от всех типов песен популяции.
Слоговая изменчивость росчерка отчетливо видна на примерах типа песни V (рис. 1) и типа песни С (рис. 2), что уже отчасти обсуждалось в разделе о диалектности песен.
Особенно интересен случай изменчивости росчерка типа песни С# (рис. 2б) — последний элемент (который у типа песни С (рис. 2а) «треугольной» формы) разобщен на три отдельных субэлемента. Это фонетическое отличие меняет вид фразы в целом, а значит, затрагивает и лексическую сторону типа песни. Иногда трудно дифференцировать новые лексические варианты от крайних фонетических вариантов известных слоговых типов.
(МКТвМЙ >11111
1 1 1 4 1 V * ч* 1 1 * > * * 1 1 » 4 0 О ? ' 4 N. Ч V. V ч.
о? а 4 м м
\л 1.4 и їв г ?.? г.*
чим
«714 •> 0 4 0 1 W W V, WWW
М 0.4
1І м ІІ
0.7 0 4 М 00
IJ 1.4 ІЛ 1.0
Рисунок 6. Сонограмма комбинированного типа песни зяблика (Ргіпдіїїа соеІеЬз _.), записанного на Куршской косе (также показаны те типы песен, из фраз которых он состоит): а - тип песни Е, б - тип песни I, в - тип песни Е I.
Изменчивость элементов (слогов) типов песен (фонетическая изменчивость)
Фонетическая (слоговая) изменчивость (Syllabic variability) типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) заключается в различиях манеры (способов, стилей) исполнения, произношений слогов, элементов одного типа—в различии их форм на сонограммах). Изменение формы (произношения) элементов одного типа мы рассматривали в разных частях песен: запев (свистовые элементы), трель (средняя часть) и росчерк.
Слоговую изменчивость запева (свистовые элементы) можно проследить на примере типа песни С (рис. 2). У всех трех форм этого типа песни элементы запева дугообразны, но звучат по-разному: у типа песни С# (рис. 2б) и С* (рис. 2в) имеют немного скрежещий звук «вжи-вжи» (это отражается на более грубой форме слогов на сонограмме), а у типа песни С (рис. 2а) они звучат наиболее четко, высоким тоном — «фьить-фьить-фьить», что подтверждает другое произношение (фонетическое различие).
Так же элементы запева типа песни В (рис. 8а) (запись на Куршской косе) и «комбинированного» типа песни BF (рис. 8б) (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.) фонетически видоизменены (имеют разный стиль пения, но сходную форму на сонограмме), поэтому считались диалектными.
Элементы трели трудно дифференцируемых типов песен D, F, G (рис. 3) сходны в своей базовой, исходной форме, но всё же исполнены разными манерами, стилями при пении.
Можно отметить фонетическую изменчивость трели типа песни С (рис. 2). Вторая фраза трели типа песни С* (рис. 2в) в отличии от других песенных форм состоит из «палочковидных» элементов. А первая трелевая фраза типа песни С# (рис. 2в) включает более размашистые нечеткие слоги.
смсімм,
13 0 4 / « Ф > а > • > • V V J У ^ wt I 3 *
0.7 6.4 0.(
I? 1.4 1Л
.(.•MW. юс**.
t і і ■■«¡И N«« 3 4*—
1 > 3 4 0 0 t > > 4 t *4..
0? 0.4 0.S 0 0
1Л 1J
та (Kink ш 1 , -,,-щ , ти
15 1 1 Імк І I > (VM
10 1 в * > t # Э 4 * * Ч Ц« * *
•.7 1.4 1.1 1.« I 1.7 1.4 1.1 и в
Рисунок 7. Импровизация в комбинации фраз при пении одного самца зяблика: а - тип песни О, б - тип песни С*, в - тип песни ОС*.
V у > > V V VV V V
V44*«.>.'V "w.
б *!
•> -v ■> Ч Ч Ч
U 10
т=~1 I--------“
,Ч\ЧЧ -У. -ч. •'
Ч Ч. У
и 1.4 14 14
, Иі
•■«і * \ А- А А «* Чь ^
Рисунок 8. Диалектные формы фраз из типов песен В и Р: а - тип песни В (Куршская коса), б - тип песни ВР (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), в - тип песни Р (Куршская коса, Калининградская обл.).
а
б
в
а
б
а
в
Таким образом, фонетическая изменчивость слогов (элементов) типов песен заключается в том, что их базовая (исходная, основная) структура может быть единой, сходной, но видоизмененной при пении разных самцов зяблика coelebs L.) как в пределах одной местной популяции, так и в популяциях на разных территориях.
Частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен
При сравнении основных частотно-временных параметров локальных вариантов типа песни С (табл. 1) наибольшую разницу имели значения длины песен, длительности слогов запева, максимальной частоты, числа слогов в типах песни, интервалов между песнями при пении (эти параметры включали довольно широкий диапазон распределения данных). В других параметрах (минимальная, средняя частота, длина элементов трели и росчерка) выявляются наиболее отличающиеся значения (выделены шрифтом), но все же наблюдается относительная однородность данных.
Для зяблика coelebs L.) характерно селектив-
ное (выборочное) обучение видовой песни в сензитив-
Таблица 2. Количественный анализ диалектных фраз типов песен В и Р
Тип песни (место записи) В (Куршская коса) BF5 (Мичуринск) F (Курш- ская коса)
Параметры фраз (В — П Ш (0 о О- с 8 а) (л л го с S' « ■©■ а. сч І В-образные элементы (запев) F-образные элементы (трель) го ~ го к 5 «■ IS
1 фраза 2 фраза
Длина фразы,сек 1,13 ±0,09 0,32 ±0,05 0,62 ±0,13 0,24 ±0,02 1,17 ±0,25 1,27 ±0,11
Max частота, КГц 6,57 ±0,46 4,626 ±0,32 7,3 ±0,26 5,9 ±0,52 7,44 ±0,22 6,25 ±0,2
Min частота, КГц 2,017 ±0,13 2,067 ±0,1 3,1 ±0,3 2,4 ±0,12 1,9 ±0,17 1,722 ±0,14
Median (средняя) частота, КГц 4,306 ±0,24 3,17 ±0,09 5,44 ±0,2 3,8 ±0,17 4,31 ±0,172 4,2 ±0,09
Число слогов в фразе 11,43 ±0,79 5,29 ±0,76 5,2 ±0,8 5 ±0 6,4 ±1,34 7,6 ±0,7
Длина слогов, сек 0,058 ±0,01 0,037 ±0,005 0,08 ±0,014 0,04 ±0,008 0,15 ±0,01 0,12 ±0,028
Интервалы между слогами, сек 0,048 ±0,01 0,037 ±0,004 0,05 ±0,01 0,02 ±0,005 0,05 ±0,008 0,06 ±0,012
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров диалектных фраз из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями фраз одного типа считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
ный (чувствительный) период (Marler, 1956; Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967). Поэтому молодые птицы не выучивают песни других видов, а ориентируются на частотно-временной диапазон песен своего вида.
Возможно, в результате такой жесткой генетической детерминации видовой песни (Nottebohm, 1967; Симкин, 1983) наблюдается небольшая изменчивость основных частотно-временных параметров её разных диалектных форм (даже при учете широкого варьирования значений).
Интересны результаты количественного анализа диалектных форм фраз одного типа (табл. 2). При сравнении основных частотно- временных параметров первых фраз типов песен В и BF (рис. 8а и 8б) выявляется значительная разница в их длине, максимальной, минимальной и средней частоте. Если обратить внимание на данные измерения F-образной трели типа песни BF (рис. 8б), то по сравнению с диалектной ей фразой запева типа песни F (запись на Куршской косе) (рис. 8в) выявляются сходства в таких параметрах как минимальная и средняя частота, интервалы между слогами фразы.
Исходя из проведенного нами анализа, можно сделать вывод, что длина диалектных фраз и их максимальная частота в основном различны, а минимальная частота и интервалы между слогами оказались в своем большинстве сходны. Значения других частотно-временных параметров могут широко варьировать, но в пределах определенного диапазона.
Нужно отметить, что при большем различии формы слогов диалектных фраз на сонограммах (вплоть до возникновения новых слоговых паттернов), наблюдаются большие различия их основных частотно-временных параметров (например, первые фразы запева типов песен В (рис. 8а) и BF (рис. 8б)).
Обсуждение
Многие характеристики пения птиц четко затрагиваются социальными обучающими традициями, получая их вокальные паттерны видовой имитацией. Поэтому традиция, обычай должны учитываться при анализе географической изменчивости вокального поведения птиц (Mundinger, 1982; Kroodsma, Miller, 1982).
В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц — явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством
Таблица 1. Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типа песни С
Тип песни (обозн. буквой) Название места записи Длина песни,сек Min частота, КГц Max частота, КГц Median (средняя) частота, КГц Число слогов в типе песни Длина слогов запева, сек Длина слогов трели, сек* Длина слогов росчерка, сек Интервалы между песнями, сек
1 фраза 2 фраза
С Куршская коса 2,074 ±0,118 1,627 ±0,131 9,698 ±0,41 4,0996 ±0,173 17,25 ±0,85 0,1203 ±0,005 0,068 ±0,003 0,1155 ±0,008 0,071 ±0,005 6,423 ±1,9
С* Москва 2,73 ±0,3 1,78 ±0,1 8,096 ±0,6 4,54 ±0,43 20 ±1,73 0,22 ±0,006 0,076 ±0,003 0,12 ±0 0,081 ±0,019 8,26
C* Куршская коса 2,55 ±0,082 1,3 ±0,37 7,751 ±0 4,478 ±0 19 ±1,4 0,175 ±0,007 0,034 ±0,01 0,084 ±0,001 0,915 ±0,002 22,9
Примечание: указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине (выделены шрифтом); * - трель типа песни С состоит из двух фраз (рис. 2); отдельно выделены значения параметров, наиболее отличающиеся от остальных.
вокальной имитации. Для многих видов паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции птиц (Mundinger, 1980). Культурная эволюция — это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости вокализаций, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен. Но это не является показателем в морфологической изменчивости птиц (Lemon, 1975; Slater, Ince, 1979).
Можно сделать вывод, что в результате лексической (касающейся фраз песен) и фонетической (относящейся к слогам, элементам типов песен) вокальной изменчивости в локальных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять диалектные формы на всем ареале распространения вида.
У зяблика (Fringilla coelebs L.) песня имеет генетическую основу (видоспецифические черты) (Thorpe, 1958; Nottebohm, 1967), но путем обучения, импровизации, ошибок копирования постоянно пополняется разнообразие типов песен в популяции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980; Jellis, 1977).
Наряду с обоснованием различий и изменчивости типов песен птиц как продукта ошибок копирования, импровизации при пении и передачи особенностей песенных традиций следующему поколению в процессе культурной эволюции (Slater et al., 1979, 1984; Ince et al., 1980), есть предположение о постепенном филогенетическом усложнении исходных «древних» (более простых по своей структуре) типов песен в более «совершенные», сложные по структуре песенные формы, существующие в популяции наравне с первыми, на основе возникновения их географической изменчивости (биоморфизма) (Симкин, 1983).
Основные частотно-временные параметры локальных вариантов типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при количественном анализе имели незначительную макрогеогра-фическую изменчивость, что может говорить об их важности в передаче и поддержании видовой песенной традиции. Наиболее стабильными параметрами локальных вариантов песен одного типа оказались минимальная и средняя (median) частота, значения длины и интервалов элементов трели.
Исходя из выборок, сделанных нами в разных регионах Европейской России (северо-запад и центральная часть), можно сделать вывод, что по некоторым типам песни зяблика (Fringilla coelebs L.) существуют субдиалекты (незначительные фонетические различия слогов) — например, по типу песни В, М, D, G, V, S, U, и диалекты (разные фонетические нормы типов песен) — С, С# и С*, F, I, J, N, а есть и стабильные типы песен (в выборках разных регионов неизменчивы) —А.
Вокальные нормы (установки), наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).
Полным диалектом песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на определенной территории правильнее было бы считать наличие диалектных форм по всем известным нам песен-
ным типам в популяции (первоначально было найдено 22 типа), что, наверно, почти невозможно из-за ограниченности выборочной совокупности и постоянного смешивания вокальных традиций разных популяций в результате миграций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Список использованных источников
1. Банин Д. А., Бёме И. Р., Бёме Р. Л. 1994. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестник московского университета. Сер. 16. № 3. С. 40-42.
2. Промптов А. Н. 1930. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. Т. 1о. № 3. С. 17-40.
3. Симкин Г Н. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. № 1. С. 34-43.
4. Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 88. Вып. 1. С. 15 -27.
5. Baker M. C. 1975. Song dialects and genetic differences in White-crowned Sparrows (Zonotrichia leucophrys) // Evolution. № 29. P. 226-241.
6. Baptista L. F. 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the White-crowned Sparrow (Zonotrihcia leucophrys nuttalli) // Univ. Calif. Berkeley Publ. Zool. № 105. P. 1-52.
7. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. № 20. P. 1-12.
8. Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C. 1980. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. № 82. P. 285-290.
9. Jellis R. 1977. Bird sounds and their meaning / Cambridge: British Broadcastig corporation. 256 p.
10. Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.
11. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersial in the Bewick's Wren // Tierpsychol. № 35 P. 352-380.
12. Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. 1982. Communication and behavior an interdisciplinary series. Vol. 2: Song leaning and its consequens / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. - London: Academic press, 347 p.
13. Kurath H. 1972. Studies in Areal Linguistics / H.
Kurath. - Bloomington: Indiana Univ. Press. 156 p.
14. Lemon L. E. 1975. How birds develop song dialects // Condor. № 77. P. 385-406.
15. Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94. P. 458-472.
16. Marler P. 1956b. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. № 98. P. 231-261.
17. Marler P., Tamura M. 1962. Song dialects in three populations of White-crowned Sparrows // Condor. № 64. P. 368-377.
18. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. № 79. P. 126-152.
19. Mundinger P. C. 1979. Call learning in the Carduelinae: Ethological and systematic considerations // Syst. Zool. № 28. P. 270-283.
20. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
21. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Kroodsma D.E., Miller E.H., New York: Academic Press. P. 147-208.
22. Nottebohm F. 1969. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. № 71. P. 299-315.
23. Nottebohm F. 1967. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations / Proc. Int. Ornithol. Cong.
14. Oxford-Edinburg: Blackwell scient. Publs. P. 265-280.
24. Payne R. B. 1981. Population structure and social behavior: models for testing ecological significance of song dialects in birds / Alexander R.D., Tinkle D.W., New York: Chiron. P. 108-119.
Исследование нейропротекторной активности гидропонического Teucrium Polium L в условиях овариэктомии
Чавушян В. А., Симонян К. В., Галстян А. М.
25. Poulsen H. 1951. Inheritance and leaning in the song of the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Behaviour. № 3. P. 216-228.
26. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146-166.
27. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218.
28. Slater P. J. B. 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thir significance // Z. Tiërpsychol. № 72. P. 177-184.
29. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. P. 76-97.
30. Sick H. 1939. Ueber die Dialektbildung beirn Regenruf des Buchfinken // J. Orn. № 87. P. 568-592.
31. Thielcke G. 1961. Stammesgeschichte und geographische Variation des Gesanges unserer Baumläufer // Verh Ornithol. Ges Bayern. № 14. P. 39-74.
32. Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumläufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.
33. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Hinde R.A., London and New York: Cambridge Univ. Press. P. 311-340.
34. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.
Исследование нейродегенеративных патологий, индуцированных гормональным дисбалансом и разработка их профилактики / превенции остается актуальной медико-биологической проблемой. Познавательная функция ЦНС находится под постоянным контролем со стороны женских половых гормонов [1]. Длительная депривация овариальных гормонов — овариэктомия (OBX) — приводит к значительному снижению плотности дендритных отростков у крыс самок, что указывает на необходимость половых стероидов для поддерживания нормальной структуры и пластичности зрелой клетки [2]. Гиппокампальная формация содержит рецепторы основных стероидных гормонов, трофических факторов и выделяется богатой иннервацией от холинэргических, серотонинэргических, катехоламинэр-гических и глутаматэргических систем [2]. Биологический эффект эстрогена включает транскрипционный ответ, осуществляемый через активацию протеинов ядерных эстро-геновых рецеторов а и В, а также более быстрый ответ, осуществляемый через мембранные рецепторы, активация которых потенциально может преобразовываться в синапто-генез, поскольку таковые сильно модулируют важнейшие внутриклеточные сигнальные пути [3]. Процесс синаптической пластичности (включая кратковременную и долговременную потенциацию и депрессию), рассматриваемый как клеточный коррелят обучения / памяти и многих нейроло-гических расстройств (в том числе ОВХ-индуцированных), сопровождаемых когнитивным дефицитом, проявляется аномальной синаптической функцией. С этой точки зрения интересно, что некоторые из гормонально активных фитофлавоноидов (лютеолин, изофлавоны) селективно связываются с рецепторами эстрогена [4]. При деменциях Альцгеймеровского типа идентифицирована терапевтическая эффективность для двух растений из семейства Lamiacea: Melissa officinalis и Salvia officinalis [5].
Целью данного изучения явилось электрофизиологиче-ское исследование нейропротекторной эффективности ги-дропонического Teucrium polium Lamiacea в условиях хронической нейродегенерации, индуцированной двусторонним удалением яичников.
Материал и методы
С целью получения экологически чистого урожая и программируемого химического состава — обогащение флаво-ноидными гликозидами (рутин, катехин, апигенин, лютеолин не менее 1,5%) и фенолгликозидами (вербаскозид, полиумозид, теуполиозид не менее 3%) — установлена целесообразность выращивания Teucrium polium в открытой гидропонике [6]. Согласно оптимальному соотношению токсичности и содержания биологически активных соединений в качестве терапевтической дозы приняты 5% от максимально переносимой дозы (400 мг/кг), что составляет 20 мг/кг, водной фракции этанольного экстракта гидропонического Teucrium polium [7]. У половозрелых крыс-самок Альбино под нембуталовым наркозом (35 мг/кг в/б) производили билатеральное удаления яичников. Спустя 3 недели после операции животные были произвольно разделены на 2 группы. Животные группы OBX+ Teucrium polium (n=6) получали Teucrium polium L в/м ежедневно в течение 3 недель; животные группы OBX плацебо-контроль (n=6) в том же режиме получали стерильный бидистилят.
На интактных половозрелых крысах-самках (n=4), а также в группах OBX плацебо-контроль и OBX+ Teucrium
