CC BY
81
Сравнительный анализ песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы
Астахова О.А., Бёме И.Р.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, 1/12 e-mail: [email protected] [email protected]
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) — одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики — Charadriiformes, Врановые — Corvidae, Гусиные — Anseriformes и т. д.) (Miller, 1996; Bretag-nolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре — песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз — запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
При этом песенное обучение (копирование песен от окружающих особей своего вида) у самцов зяблика может происходить вдали от места гнездования, где родился, в результате локальной территориальной дисперсии (перемещений) — натальной (послегнез-довой) дисперсии, когда молодой самец впервые начинает перелеты на небольшие расстояния в пределах локальной популяции и в последующие годы жизни после больших миграций, при которых самец мог оказаться и вовсе в других локальных и географических популяциях, отдаленных от его «родины» на 100-1000 км (Соколов, 1980; Espmark et al., 1989). Поэтому часто самцы-первогодки зяблика имеют пластичные, нестабильные видовые песни, способные видоизменяться и образовывать разные песенные варианты — типы песен. В репертуаре одного самца могут быть 1-6 (10) типов песен, но часто поют только 2-3 типа песен. А в локальной популяции зяблика
(Fringilla coelebs L.) можно встретить в среднем 20 разных типов песен. Ряд самцов в популяции может исполнять при пении один и тот же тип песни, но с индивидуальными особенностями (Marler, 1952; Slater, 1981; Bergmann, 1993).
Оказавшись в результате миграций в разных популяциях, самцы зяблика при пении «приспосабливаются» друг к другу, копируя друг от друга песни разных типов, характерные для той локальной или географической популяции, в которой оказались. При контрпениях (перекликания самцов обычно общими песнями в «коммуникативных» группах) взрослые особи зяблика формируют окончательные, закрепленные, стабильные формы видовой песни в своих песенных репертуарах (период кристаллизации песни). У некоторых видов птиц этого периода закрепления (стабилизации) видовой песни не происходит, и особи способны на протяжении всей жизни видоизменять импровизацией свои песенные формы (Slater et al., 1980; Jellis, 1977; Kroodsma, 1996).
Таким образом, в разных популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) происходит смешивание множества разных типов (вариантов) видовой песни, которые также могут и видоизменяться самцами при песенной импровизации, «ошибках» копирования — создавать новые варианты или типы песен (отличающиеся в форме элементов, но всё же имеющие сходные общие черты). Далее, эти типы песен зяблика в популяции передаются при песенном обучении младшему поколению, которые, в свою очередь, переняв и видоизменив те типы песен, передадут их следующему поколению, возможно, уже в других популяциях, отдаленных на большие расстояния (Catchpole, Slater, 1995; Kroodsma et al., 1982). Материал и методы исследований Во многих литературных источниках по биоакустике птиц описывается точка зрения о формировании своеобразных вокальных традиций птиц в разных локальных и географических популяциях — то есть существует различие между совокупностями разных типов видовой песни в отдаленных друг от друга географических популяциях. Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности — и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни), отличающуюся от вокальной культуры зяблика в другой географической популяции (Thielcke, 1969; Slater, Ince, 1979; Slater et al., 1984; Симкин, 1983; Mundinger, 1982).
Таким образом, в разных географических популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) из поколения в поколение могут складываться (формироваться) отличающиеся вокальные (песенные) традиции, возможно, дающие начало новым формам (нормам) видовой песни или отличающимся вокализациям новых видов птиц.
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны выборки песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 1): на северо-западе Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=158 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов) и на юге Украины (Крым) (N=26 самцов), отдаленные друг от друга на 1000-1850 км. Причем, на
юге Украины выделяют отдельный подвид — зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.), в то время как на территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.). Подвиды зяблика могут не отличаться окраской оперения, но может быть разница в ее интенсивности (Дементьев, 1954). Характер видовой песни зяблика способен изменяться, но на общей видовой основе (Bergmann, 1993).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика проводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. Было просмотрено около 7500 песен, измерено по разным количественным (частотно-временным) параметрам N = 424 песни разных типов. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программ Microsoft Excel, Statistics 6.0.
Разные типы песен обозначались латинскими буквами. К одному типу песни относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем или двум составляющим частям (запев, трель, росчерк), которые также могли подразделяться на отдельные фразы или части (колебания, колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов).
При анализе сонограмм песен зяблика в основном применяли два качественных метода: выявление фонетических различий (частота звука, его форма на сонограмме) или способов произношения слогов фраз, составляющих песни; выявление лексических различий (изменений фраз или частей песен, в целом) (Mundinger, 1982).
Рис. 1. Карта Восточной Европы: красными точками обозначены места взятия выборки песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
Результаты и обсуждение
В разных географических популяциях зяблика (Ргт-gilla сое1еЪБ Ь.) были найдены общие сходные типы видовой песни, особенно в более географически близких популяциях севера и центра Европейской России (расстояние между которыми 1000 км), где обитает общий подвид зяблик европейский (Рг^Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.). В выборках на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен: А В С D Е F G Н J I К Ь М N
О Р Q R S Т и V (где каждый тип песен отмечен латинской буквой) (рис. 2). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.).
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (А В С D F G I J М N S и V W Y), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (В С D F G I J М N S и V) (Астахова, Бёме, 2007) (рис. 3). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть «диалектами» (Мипё^ег, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (Н О Е Q R Т), а типы песен W, У оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.
На юге Украины (Крым), где выделен отдельный подвид — зяблик крымский (Рг^Ша сое1еЪБ Бо1ош^ Меп2.), в выборке песен (N=26 самцов) было выявлено 16 разных типов видовой песни: В BF GC Е О Т V У М1^) М1(В) МЕ(1) О1 М(О)1 СМ СМЕ СВ (названы по фразам (частям) или в целом тех типов песен в Европейской России, которые «напоминали» в своей структуре (форме элементов) (рис. 4). Из них только один тип песни (В) был полностью сходным (общим) с популяциями Европейской России, и большинство из них — 15 типов песен (93,75%) оказались видоизмененными (диалектными) на основе общей (сходной) видовой вокальной структуры по отношению к аналогичным типам песен особей подвида зяблика европейского (Рг^Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.) в популяциях Европейской России. Возможно, такое различие песенных культур (способов пения видовой песни) зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) в географических популяциях Восточной Европы может подтверждать возникновение отдельных его подвидов.
Причем, в географических популяциях Европейской России зяблик (Рпп§Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.) имеет больше сходств песенных типов (рис. 5). На дендрограмме выделены группы близких по «родству» типов песен, наиболее сходные между собой и, возможно, составляющие определенные вокальные линии развития (при переходе одного типа песни в другой песенный тип из поколения в поколение, сохраняя структуру каждого типа вокальной традицией, но и видоизменяя его) (рис. 5, 14). Данные типы песен могут представлять результат дифференцирования (видоизменения) одного исходного («предкового») песенного типа (на рисунке 5 вокальные линии зяблика (Рпп§Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.) — близкие по сходству типы песен — и I А, V М Р Б, Т Б Е В, W N Н О Я, I О С).
Однако, можно сопоставить более или менее общие (сходные) типы песен зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) из всех трех исследуемых географических популяций Восточной Европы, даже если они представляют разные подвиды зяблика (рис. 6). Это говорит не только об отличии песенных культур зяблика, но и о многих их сходствах, о едином исходном начале
Рис. 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs coelebs L.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса, Калининградская обл.): 1 — тип песни А, 2 — тип песни С, 3 — тип песни С*, 4 — тип песни ^ 5 — тип песни I, 6 — тип песни М1, 7 — тип песни М12, 8 — тип песни О, 9 — тип песни R, 10 — тип песни S, 11 —тип песни J
кНг 20
15
10
5
элементы
"V.
1 1.2 1.4 1.6 1.8
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
12 3 4 'щ/ "Щ^ 1 фраза 2 Фраза 12 5 3 5 л
1 2 3 4 5 12 3 4
0.2 0.4 0.6
1 1.2 1.4 1.!
3
4
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы
трелевые элементы
12 3*5
У1*** ^«^^Н^Й^Ц^Й1 Л" «¿>411*1»»
о.г 0.4 0.6 о.о
1.2 1.4 1.6
2.2 2.4 э
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы
1 2 3 4 5 6 7
трелевые элементы
(МНИМН)»«
0.2 0.4 0.6 0.6 1 1.2 1.4 1.6 1.8
5
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
1 2 3 4 5 6 7 -V 'л*: ' .Л- 1 2 3 Чуй! 1 2 'У
0.2 0.4 0.6
1 1.2 1.4 1.6
6
свистовые элементы
1 2 3 4 5 6
1 2 3 4 5 6
'.....^........■.....у
0.2 0.4 0.6 0.8
>
1.2 1.4 1.6 1.0 2 5
7
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
1 фраза 2 фраза 1 2 з «А %А 12
1 1 2 3 4 5 6 V ч ч
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
8
9
10
кНг 20
15
10
5
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
12 3 4 А 'Ф МП 1 2 з 4 5 6 V' V и> ^ и 1
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
1 фраза 2 фраза 1 фраза 2 фраза 1 2
12 3 4 Г А А /> 1 2 3 4 5 1 2 з 12 3 4
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 8
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
1 2 3 щф 1 фраза 11 2 фраза 1 2 ,Л 'V
V-. 4,4.'Л'"
0.2 0.4 0.6
1 1.2 1.4 1.6
2.2 2.4
кНг 20
15
10'
5'
свистовые элементы
трелевые_элементы
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8
2
Рис. 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (РппдШа сое!еЬэ сое!еЬэ 1_.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 — тип песни С 7 (запись в Москве), 2 — тип песни С# 11 (запись в Москве), 3 — тип песни I 7 (Звенигород, Московская обл.), 4 — тип песни J 12 (Мичуринск, Тамбовская обл.), 5 — тип песни А 3 (Звенигород, Московская обл.) , 6 — тип песни В 8 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.).
Диаграмма дистанций групп типов песен зяблика (Рг1пдШа сов1еЬз 1_.)
в развитии этих вокальных (песенных) культур, представляющих составляющие части одного единого видового вокального паттерна. На рисунке 6 можно отметить разное процентное соотношение сходных типов песен в разных популяциях — в одной популяции зяблика тип песни может быть сильно распространенным, а в другой популяции этот же тип песни (или сходный с ним) может быть редким или средним по распространенности.
УМНСТЭЕВ Типы песен
Рис. 5. Степень сходства разных типов песен зяблика (РппдШа сое!еЬв сое!еЬв 1_.) по основным формам элементов (слогов) в географических популяциях Европейской части России.
Рис. 4. Типы песен зяблика (РппдШа сое!еЬв во!отко1 Мет.) на юге Украины (Крым): 1 — тип песни МЕ(1) 9 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 2 — тип песни СМ 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 3 — тип песни М1^) 3 (запись в Мелитополе, Запорожская обл.), 4 — тип песни В (Мелитополь, Запорожская обл.), 5 — тип песни ВР 2 (Мелитополь, Запорожская обл.), 6 — тип песни М1(В) 8 (запись в Симферополе, Крымская обл.), 7 — тип песни 01 2 (Симферополь, Крымская обл.), 8 — тип песни 01 3 (Симферополь, Крымская обл.), 9 — тип песни вС 2 (Симферополь, Крымская обл.), 10 — тип песни вС 3 (Симферополь, Крымская обл.).
2
3
4
5
6
з
4
б
б
7
в
g
1G
2
Таблица 1. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (РппдШа сое!еЬв 1_.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости Типы песен (обозначение буквой)
А В С E G I ME(A) GC BF MI(N) MI(B) CM OI
Индивидуальная 5,48 5,7 6,57 5,6 7,5 6,3 6,67 5 5 7,67
Микрогеографическая 5,71 6 6,26 6,67 5,78 7,86 4,4 1 6,67
Географическая 6,25 7,39 6,79 8,33 10,5 6
Примечание: индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>1,5) разных видов изменчивости определенного типа песни выделена жирным шрифтом.
Нужно отметить точное расстояние между географическими популяциями зяблика (Рп^Ша еое1еЪБ Ь.): Крым (Симферополь, Джанкой) — Москва (1500 км), Москва — юг Украины (Мелитополь) (1250 км), Крым (Симферополь, Джанкой) — Куршская коса (Калининградская обл.) (1850 км), Куршская коса — Москва (Звенигород) (1000 км), Москва — Мичуринск (Тамбовская обл.) (850 км), Мичуринск — Мелитополь (Запорожская обл.) (820 км).
Результаты количественного анализа песен разных типов в трёх географических популяциях зяблика (Рг^Ша еое1еЪБ Ь.) в Восточной Европе в большей степени представлены в виде графиков, но на основе таблиц.
Сочетание индивидуальной и географической изменчивости разных типов песен зяблика (Рг^Ша еое1еЪБ Ь.) в популяциях Восточной Европы представляет особый характер для каждого отдельного песенного типа (табл. 1, рис. 7).
18 16" 14" 12"
13,11
10 8 6 4 2
Таким образом, разные типы песен зяблика (Рп^Ша еое1еЪБ Ь.) способны по-разному, с индивидуальными особенностями варьировать (изменяться в своих параметрах) на больших и меньших расстояниях между популяциями. Одни типы песен зяблика могут иметь большую индивидуальную изменчивость (в пределах одной популяции) частотно-временных параметров, но меньшую микрогеографическую их изменчивость (на расстоянии популяций в среднем 100 км). Другие типы песен зяблика способны иметь меньшую индивидуальную_изменчивость (меньшее количество различий) количественных параметров, но большую географическую их изменчивость (на расстоянии популяций 1000-1800 км), что наблюдается у песни зяблика в большей степени (табл. 1, рис. 7).
Чтобы узнать, насколько отличается друг от друга и варьирует каждый отдельный количественный (частотно-временной) параметр у разных типов песен зяблика (Рп^Ша еое1еЪБ Ь.) при индивидуальной и географической изменчивости, мы составили ряд таблиц (табл. 2, 3, 4).
В таблице 2 наиболее различающимися частотно-временными параметрами песен одного типа при всех видах вокальной изменчивости зяблика (Рпп^Ца еое1еЪБ Ь.) оказались: длина песни (сек), максимальная частота (КГц), число элементов (слогов) в песни, интервалы между песнями (сек), а также длина (сек) запева и росчерка и длина (сек) их элементов (слогов). При этом анализировались разные типы песен, в пределах которых выделялись песни одного типа в репертуарах нескольких самцов зяблика в популяции. Возможно, индивидуальная изменчивость (в ределах одной локальной популяции) этих параметров песен одного типа отражается на популяционном уровне зяблика, в географической их изменчивости (в разных локальных популяциях), что выражается в сходстве песенных отличий этих уровней (рис. 8).
19,67
9,84
9,84 9,84
6,45
3,27
3,27 3,27
ы
38 5,4
6,56
1,08 -Ш
3,27
Ч"
MI(B) В В* В F* В** BF** GC* GC** E E** O O** T TS* T** V V* V** Y* Y** N N* MI(N) A A* ME(A) □ распространенные (5-30%) Иредкие (3-5%) □ единичные (1-3%)
OE*OI** M(O)I CM* CM** типы песен
Рис. 6. Процентное соотношение разных типов песен зяблика (РппдШа сое!еЬв 1_.) в популяциях Восточной Европы: без звездочки (*) — типы песен из выборок северо-запада Европейской России (Куршская
коса, Калининградская область); * — типы песен из популяций центра Европейской России (Звенигород, Москва, Мичуринск); ** — типы песен из популяций на юге Украины (Крым).
8,6
8,6
77
4,3
2,73
2,15
Таблица 2. Общая степень различия определенных параметров разных типов песен зяблика ^г^И^ coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песен
Параметры песен (степень различия) Индивидуальная изменчивость Микрогеографическая изменчивость Географическая изменчивость
Длина песни, сек 0,94 0,92 0,91
Min частота, КГц 0,16 0,08 0,19
Max частота, КГц 0,58 0,6 0,56
Median (средняя) частота, КГц 0,22 0,08 0,51
Число слогов 0,96 0,87 0,99
Длина слогов, сек:
запева 0,41 0,58 0,51
трели
1 фраза 0,5 0,17 0,49
2 фраза 0,44 0,43 0,66
росчерка 0,64 0,45 0,66
Интервалы между слогами, сек:
запева 0,66 0,56 0,28
трели
1 фраза 0,33 0,19 0,3
2 фраза 0,31 0,16 0,51
росчерка 0,52 0,5 0,43
Интервалы между фразами, сек:
запева и трели 0,43 0,23 0,46
трели и росчерка 0,48 0,37 0,45
Интервалы между песнями, сек 0,92 0,84 0,78
Примечание: индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Также нужно отметить, что в некоторых частотно-временных параметров песен одного типа у зяблика индивидуальная изменчивость может превышать географическую изменчивость (то есть отличия этих параметров у песен одного типа могут быть большими между особями зяблика в одной локальной популяции на территории 1 км2, чем на расстоянии 100-1000 км): длина слогов первой фразы трели (сек), интервалы между элементами запева и росчерка (сек), интервалы между песнями (сек) (табл. 2, рис. 8). Это можно объяснить тем, что на индивидуальном уровне больше вероятность проявления случайности и хаотичности в значениях параметров песен, чем на более крупном популяционном уровне, где уже больше проявляется закономерность изменчивости песенных параметров.
Таблица 3. Степень различия определенных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Параметры песен (степень различия) Характер изменчивости типов песен в географических популяциях
Северная популяция (Куршская коса) Центр Европейской России (Москва, Мичуринск) Юг Украины (Крым)
Индивид. из-менч. Микро-геогр. из-менч. Индивид. из-менч. Гео- гра- фич. из- менч. Ин-ди-вид. из-менч. Микро-геогр. из-менч. Гео- гра- фич. из- менч.
Длина песни, сек 0,97 0,96 1 0,93 0,86 0,87 0,89
Min частота, КГц 0,16 0,16 0,21 0,21 0,1 0 0,17
Max частота, КГц 0,43 0,15 0,67 0,55 0,63 0,75 0,56
Median (средняя) частота, КГц 0,16 0,44 0,4 0,35 0,1 0 0,67
Число слогов 0,89 0,88 1 0,97 1 0,87 1
Длина слогов, сек:
запева 0,26 | 0,49 | 0,4 | 0,58 | 0,57 | 0,67 | 0,44
трели
1 фраза 0,57 0,33 0,1 0,31 0,83 0 0,67
2 фраза 0,65 0,66 0,67 0,65 0 0,2 0,67
росчерка 0,56 0,4 0,5 0,31 0,87 0,5 1
Интервалы между слогами, сек:
запева 0,61 | 0,44 | 0,71 | 0,4 | 0,67 | 0,67 | 0,17
трели
1 фраза 0,47 0,38 0,2 0,27 0,33 0 0,33
2 фраза 0,33 0,31 0,6 0,35 0 0 0,67
росчерка 0,23 0,33 0,83 0,43 0,5 0,67 0,44
Интервалы между фразами, сек:
запева и трели 0,45 0,46 0,33 0,36 0,5 0 0,56
трели и росчерка 0,35 0,36 0,6 0,33 0,5 0,37 0,56
Интервалы между песнями, сек 0,76 0,67 1 0,67 1 1 0,89
Примечание: индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен; наибольшая разница значений (>0,3) разных видов изменчивости определенного параметра типов песен выделена курсивом; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения (>0,5) в определенном виде изменчивости.
Теперь интересно рассмотреть, как отличаются параметры песни зяблика ^п^Ша сое1еЬБ Ь.) в разных географических популяциях Восточной Европы при учете тех же характеров изменчивости типов песен — индивидуальной, микрогеографической и географической (табл. 3).
В таблице 3 мы наблюдаем то же, что было и в таблице 2 — индивидуальный уровень (более мелкий) отражен на популяционном, более крупном, уровне при сходстве в отличиях песен одного типа в таких параметрах, как длина песни (сек), число слогов в песни, максимальная частота (КГц), интервалы между песнями (сек), длина слогов (элементов) (сек)
МЕ(А) GC BF MI(N) М1(В) СМ
типы песен
- Индивидуальная изменчивость (в пределах одной территории)
- Микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км)
- Географическая изменчивость (на расстоянии 1000-1800 км)
Рис. 7. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Рг1пд1!!а сое!еЬв 1_.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен.
и интервалы между ними (сек) у запева и росчерка. Но здесь выявляются особенности вокальной изменчивости внутри каждой из географических популяций зяблика, включая различия характера изменчивости песни между разными подвидами — зяблика европейского (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблика крымского (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (табл. 3).
Например, на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость длины (сек) слогов (элементов) и интервалов между ними (сек) у второй фразы трели меньше, чем в Европейской России. Возможно, это связано с тем, что на юге Украины (Крым) типы песни зяблика слабо дифференцированы, были очень сходны друг с другом (рис. 4), поэтому параметры трели этих песенных типов также имели малую изменчивость. Вообще, слабая (малая) разделенность (диф-ференцированность) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) на отдельные типы на юге Украины (Крым) (рис. 4) может говорить о «молодой», ещё не слишком стабилизированной вокальной (песенной) культуре зяблика, его «недавнем», в эволюционном плане, заселении Крыма, Кавказа. Удивительно, что в некоторой степени на юге Украины (Крым) индивидуальная изменчивость параметров запева и росчерка больше, чем в Европейской России (табл. 3). Вероятно, большая изменчивость количественных параметров запева и росчерка видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) также может говорить о достаточно нестабильной (не установившейся в полной мере) в своем характере песенной культуры зяблика на юге (Крым).
Также из таблицы 3 можно отметить, что индивидуальная изменчивость средней (median) частоты (КГц) видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) больше в центре Европейской России по сравнению с другими географическими популяциями. Возможно, это также свидетельствует о нестабильности (о структурной неустойчивости) песенной (вокальной) культуры зяблика на территории Восточно-Европейской равнины (рис. 3) и, вероятно, это происходит в результате значительного смешивания гнездящихся и пролетных (миграционных) популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) при постепенном его заселении гнездовой территории в Восточной Европе. Хотя, по всей видимости, по сравнению со сложно и четко дифференцированными типами песен, усложненной песенной культурой зяблика в Западной Европе (рис. 2) (изначальном, древнем его видовом ареале), как на юге Украины (Крым), так и в Восточной Европе
1,2
1.0 -
0,8 - \ \
0,6 -
0,4 — \\i-fi
V
V
0,0
А
/
\ v VL/' 4 ......Ut'
1 2 3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 16
параметры типов песен
-Индивидуальная изменчивость (в пределах одной территории)
---Микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км)
— Географическая изменчивость (на расстоянии 1000-1800 км)
Рис. 8. Степень различия параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости: 1 — длина песни (сек), 2 — минимальная частота (КГц), 3 — максимальная частота (КГц), 4 — средняя (median) частота (КГц), 5 — число слогов в песне, 6 — длина слогов запева (сек), 7 — длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 — длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 — длина слогов росчерка (сек), 10 — интервалы между слогами запева (сек), 11 — интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 — интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 — интервалы между слогами росчерка (сек), 14 — интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 — интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 — интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен.
наблюдается меньшая дифференциация и четкость песенных типов зяблика (рис. 3, 4), их нестабильность, что говорит о зяблике как «недавно» заселившемся виде в Восточной Европе, даже если как одного из многочисленных.
Характер изменчивости каждого отдельного количественного параметра разных типов песен зяблика представлен в диаграмме (рис. 9). Некоторые параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) могут характеризоваться большей индивидуальной изменчивостью (в пределах одной локальной популяции) и меньшей географической (микрогеографической) изменчивостью (между популяциями на расстоянии 100-1000 км). Возможно, эти параметры песен являются более нестабильными в своих значениях в популяциях вида, подвержены большей песенной импровизации, изменению, преобразованию, хотя в разных географических популяциях (на больших расстояниях) такие песенные параметры вида могут иметь меньше различий. Таким образом, наиболее индивидуально изменчивыми параметрами песни зяблика (но способных быть географически сходными) являются (рис. 9): максимальная частота (КГц), интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами росчерка (сек), длина слогов росчерка (сек), интервалы между песнями (сек).
Более отличающимися при географической (микрогеографической) изменчивости (на расстоянии 100-1000 км), но более стабильными (с меньшими различиями) в своих значениях параметрами песни зяблика в локальной популяции при индивидуальной изменчивости могут быть (рис. 9): средняя (median) частота (КГц), длина слогов запева (сек), длина слогов трели (2 фраза) (сек), интервалы между слогами трели (сек). Возможно, по этим параметрам песни зяблика устанавливается вокальная традиция в определенных популяциях вида, и передается последующему поколению при песенном обучении как особенность местного (локального) диалекта.
Равными в индивидуальной и географической (микрогеографической) изменчивости являются параметры песни зяблика (рис. 9): длина песни (сек),
100% 90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% -0%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Параметры типов песен зяблика
■ Географическая изменчивость > Индивидуальная изменчивость
□ Микрогеографическая изменчивость = Географическая изменчивость Б Индивидуальная изменчивость = Микрогеографическая изменчивость
□ Микрогеографическая изменчивость > Географическая изменчивость
□ Индивидуальная изменчивость > Географическая изменчивость
■ Индивидуальная изменчивость > Микрогеографическая изменчивость
■ Индивидуальная изменчивость = Географическая изменчивость
Рис. 9. Соотношение разных видов вокальной изменчивости зяблика (Fringilla coelebs L.) для определенных параметров типов песен в трех географических популяциях Восточной Европы: 1 — длина песни (сек), 2 — минимальная частота (КГц), 3 — максимальная частота (КГц), 4 — средняя (median) частота (КГц), 5 — число слогов в песне, 6 — длина слогов запева (сек), 7 — длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 — длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 — длина слогов росчерка (сек), 10 — интервалы между слогами запева (сек), 11 — интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 — интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 — интервалы между слогами росчерка (сек), 14 — интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 — интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 — интервалы между песнями (сек). Индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; показаны знаки равенства между видами изменчивости песен: равно (=), больше (>), меньше (<).
минимальная частота (КГц), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек). Вероятно, эти параметры песни зяблика могут варьировать (индивидуально и географически изменяться), но в целом остаются стабильными для популяций вида и определяют видовую песенную традицию (видовой паттерн песни зяблика).
Остальные параметры песни зяблика могут иметь как индивидуальную, так и географическую изменчивость в разных соотношениях (рис. 9).
Степень индивидуальной и географической изменчивости разных параметров видовой песни зяблика можно проследить отдельно в каждой из географических популяций Восточной Европы (рис. 10, 11), что может являться обобщением предыдущей диаграммы.
Индивидуальная изменчивость типов песен зяблика (Рп^Ша сое1еЪБ Ь.) показывает степень (количество) различий параметров в их значениях у песен одного типа в пределах одной территории площадью 1 км2. На графике приведены средние значения степени различия разных типов песен зяблика в каждой географической популяции. Учитывались отличия параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,02 сек в длине. Песни одного типа от одного самца имели выборку в среднем п>20 (рис. 10).
Различия параметров песен у самцов зяблика в каждой популяции могут быть разными по количеству — большее, меньшее, или равное в той или иной географической популяции. Вероятно, индивидуальная изменчивость параметров типов песен показывает степень смешанности особей зяблика из разных локальных популяций — насколько много мигрантов в популяции, а также может говорить о степени определенности (стабильности) тех или иных параметров песен в какой-либо географической популяции зяблика. Чем больше индивидуальная изменчивость
* V у
1 2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 16 параметры типов песен -Северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.)
---Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
— Южная популяция зяблика (юг Украины, Крым)
Рис. 10. Индивидуальная изменчивость (в пределах одной определенной территории) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 — длина песни (сек), 2 — минимальная частота (КГц), 3 — максимальная частота (КГц), 4 — средняя (median) частота (КГц), 5 — число слогов в песне, 6 — длина слогов запева (сек), 7 — длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 — длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 — длина слогов росчерка (сек), 10 — интервалы между слогами запева (сек), 11 — интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 — интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 — интервалы между слогами росчерка (сек), 14 — интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 — интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 — интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен.
параметров песни зяблика (Рг1^Ша сое1еЪБ Ь.), тем больше может быть смешанность его популяции, и тем неопределеннее характер параметров (рис. 10).
Географическая (микрогеографическая) изменчивость разных типов песен зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) в определенных географических популяциях показывает степень (количество) различий разных параметров типов песен особей зяблика на большом расстоянии (от 100 км до 1800 км) (рис. 11).
Географическая (микрогеографическая) изменчивость параметров песен зяблика показывает степень различия вокальных культур разных географических популяций зяблика. Также микрогеографическая изменчивость песен (на расстоянии в среднем 100 км) может показывать степень изменения типов песен зяблика в пространстве в пределах той или иной географической популяции (рис. 11).
В случаях, когда микрогеографическая изменчивость параметров песни зяблика больше, чем их географическая изменчивость, можно говорить о явлениях дальних миграций птиц, их постепенном заселении гнездовой территории и смешивании при этом разных песенных форм (из отличающихся культурных вокальных традиций вида) особей зяблика из разных локальных популяций (рис. 11).
Таким образом, можно сделать общий итог по географической и индивидуальной изменчивости количественных параметров видовой песни зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) (табл. 4, рис. 12).
Таблица 4. Общая степень различия параметров разных типов песен зяблика (РппдШа сое!еЬв 1_.) в географических популяциях Восточной Европы при индивидуальной и географической изменчивости
Характер изменчивости типов песен Географические популяции зяблика
Северная популяция (Куршская коса) Центр Европейской России (Москва, Мичуринск) Юг Украины (Крым)
Индивидуальная изменчивость 5,76 6,24 6,56
Микрогеографическая изменчивость 6,4 4,02
Географическая изменчивость 7,5 8,12
параметры типов песен
-Северная популяция (Куршская коса) - микрогеографическая изменчивость
---Центр Европейской России (Москва, Мичуринск) - географическая изменчивость
— Южная популяция зяблика (юг Украины, Крым) - географическая изменчивость — Юг Украины (Крым) - микрогвографическая изменчивость
Рис. 11. Географическая изменчивость (на расстоянии в среднем 1000-1800 км) и микрогеографическая изменчивость (на расстоянии в среднем 100 км) параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Восточной Европы: 1 — длина песни (сек), 2 — минимальная частота (КГц), 3 — максимальная частота (КГц), 4 — средняя (median) частота (КГц), 5 — число слогов в песне, 6 — длина слогов запева (сек), 7 — длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 — длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 — длина слогов росчерка (сек), 10 — интервалы между слогами запева (сек), 11 — интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 — интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 — интервалы между слогами росчерка (сек), 14 — интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 — интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 — интервалы между песнями (сек). Степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен (показано среднее значение из разных популяций); чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен.
Примечание: индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен; жирным шрифтом обозначены наибольшие значения в определенном виде изменчивости.
В результате, песни одного типа у зяблика (Fringilla coelebs L.) могли быть более сходными на большем расстоянии (до 100 км) при микрогеографической изменчивости, чем песни этого же типа, но находящиеся в одной локальной популяции (на территории 1 км2) или в репертуаре одного самца при индивидуальной изменчивости (табл. 4, рис. 12). Вероятно, такая смешанность разных песенных форм одного типа может происходить в результате миграций птиц или при локальных территориальных дисперсий (перемещений) особей, в том числе и при распространении в послегнездовой период (постна-тальная дисперсия).
И, наконец, сравнение степени варьирования (изменчивости) частотно-временных параметров видовой песни зяблика в разных географических популяциях Восточной Европы (рис. 13).
Коэффициент варьирования (V, %) (рис. 13) показывает степень варьирования (изменчивости) того или иного признака исходя из его среднего арифметического значения (x) и стандартного отклонения (о), которое показывает, насколько в среднем каждое значение признака из общей выборки «отклоняется» от среднего значения этого признака. Чем больше значение коэффициента варьирования (V, %), тем больше
3,5 -■-■-■-
Север (Куршская коса) Центр Европейской России (Москва) Юг Украины (Крым)
географические популяции
-Индивидуальная изменчивость
— Микрогеографическая изменчивость
— Географическая изменчивость
Рис. 12. Степень изменчивости типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) при разных расстояниях особей в географических популяциях Восточной Европы: индивидуальная изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные в разных точках определенной одной территории или в репертуаре одного самца; географическая изменчивость — варианты (разновидность) песен одного типа, записанные на разных территориях (отдаленных на 1000-1800 км); микрогеографическая изменчивость песен одного типа определялась на территориях, отдаленных в среднем на 100 км; степень различия параметров песен определяли как соотношение: количество различий параметров / количество сравненных пар типов песен; чем больше эти значения — тем больше та или иная изменчивость типов песен.
изменчивость значений параметра. Такое отношение можно выразить общей формулой (Нименья, 2003): о
V = — X 100% x
Можно сделать выводы по варьированию частотно-временных параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) внутри каждой из трех географических популяций Восточной Европы (рис. 13).
а) сходства по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13):
• слабо варьировали (коэффициент изменчивости (V) 3-9%) во всех трех географических популяциях зяблика минимальная, максимальная и средняя (median) частота (КГц) (рис. 13) — вероятно, частотный диапазон видовой песни зяблика генетически детерминирован (определен);
• среднее варьирование (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) во всех трех географических популяциях зяблика наблюдалось у таких параметров, как длина песни (сек), число слогов в песне, интервалы между песнями (сек) (рис. 13) — вероятно, это также генетически детерминированные, более или менее стабильные признаки видовой песни зяблика, но способные в большей степени изменяться, варьировать, чем частота песен (КГц), у особей зяблика какой-либо географической популяции (рис. 13);
• сильное варьирование (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) во всех трех географических популяциях зяблика было у параметров типов песен: длина слогов запева (сек), длина слогов трели (1 фраза) (сек), длина слогов росчерка (сек) (рис. 13) — эти параметры песен способны сильно изменяться в популяции зяблика при песенном обучении и, возможно, при генетической изменчивости также и создавать разные песенные формы (типы видовой песни, отличающиеся по структуре и форме элементов).
б) различия по варьированию значений количественных параметров песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях (рис. 13):
• длина слогов трели (2 фраза) (сек) средне варьировала (коэффициент изменчивости (V) 10-30%)
в популяциях центра и юга Восточной Европы, но
г-----
и у U /У \
¡у \ N.
л и X '■ / \ \
i'7
6 8 10 1 12 13 14 15 16
параметры
-Северная популяция зяблика (Куршская коса)
---Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
--------Южная популяция зяблика (юг Украины, Крым)
Рис. 13. Степень варьирования значений параметров разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы: 1 — длина песни (сек), 2 — минимальная частота (КГц), 3 — максимальная частота (КГц), 4 — средняя (median) частота (КГц), 5 — число слогов в песне, 6 — длина слогов запева (сек), 7 — длина слогов трели (1 фраза) (сек), 8 — длина слогов трели (2 фраза) (сек), 9 — длина слогов росчерка (сек), 10 — интервалы между слогами (запев) (сек), 11 — интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), 12 — интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), 13 — интервалы между слогами росчерка (сек), 14 — интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), 15 — интервалы между фразами (трелью и росчерком) (сек), 16 — интервалы между песнями (сек).
в северной популяции варьировала сильно (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) (рис. 13) — вероятно, на Куршской косе (север) зяблик являлся гнездящимся видом, имел большую плотность населения и много дифференцированных типов видовой песни (22 типа песни в выборке) (рис. 2), поэтому элементы трели могли быть разнообразны по форме и количественным параметрам; в то время как в популяциях центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4) может быть достаточно много мигрантов, пролетных групп зяблика, которым приходится во многом приспосабливаться к местным песенным культурам гнездящихся зябликов (Nelson et al., 1995) и иметь мало (слабо) дифференцированные по форме и частотно-временным параметрам элементы (слоги) трели (особенно 2-ой фразы у песен со сложной по структуре трелью) (рис. 13);
• интервалы между слогами запева (сек), интервалы между слогами трели (1 фраза) (сек), интервалы между слогами росчерка (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной популяции, но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) в центре и на юге Восточной Европы (рис. 13) — возможно, на севере (Куршская коса) гнездящиеся зяблики лучше сохраняли песенную традицию (рис. 2) и данные признаки видовой песни были более стабильны при изменчивости, чем среди большинства пролетных зябликов (мигрантов) центра и юга Восточной Европы (рис. 3, 4);
• интервалы между слогами трели (2 фраза) (сек), интервалы между фразами (запевом и трелью) (сек), интервалы между трелью и росчерком (сек) средне варьируют (коэффициент изменчивости (V) 10-30%) в северной и центральной популяциях Европейской России (рис. 13), но сильно варьируют (коэффициент изменчивости (V) 33-50%) на юге Украины (Крым) — возможно, потому что на юге первая фраза трели (или последняя фраза запева) песни зяблика во многих типах песни могла быть в виде единого палочковидного горизонтального элемента (рис. 4) (как «рюменье» зяблика в пасмурную погоду, или как «свист»), а вторая фраза трели проявлялась наравне
с менее стабильной первой фразой трели в Европейской России (рис. 2, 3, 4).
Рис. 14. «Сетчатый» характер эволюции (из Н. Н. Иорданского, 2001). Любой эволюционный ствол образован разветвляющими и вновь сливающимися филетическими линиями (AE, AH, AG, AF, BF); сечения филетических линий «плоскостями времени» П"1, T2) — биологические виды (видовые вокализации в частности); отрезки филетических линий и PQ, представленные в палеонтологической летописи, — палеонтологические виды.
Заключение
Стабильность песенной культуры (совокупности типов песен) в популяции зяблика ^п^Ша сое1еЬБ Ь.) во времени и пространстве, вероятно, является результатом четких (определенных) «социальных» песеннообучающих традиций (обучение видовой песни особей зяблика первых лет жизни старшими самцами, и антифональные (перекликание общими песнями) тренинги (обучение), песенное приспособление (изменение, переход пластичной песни в стабильную форму) друг к другу общностью типов песен, их сходством в «коммуникативных» группах у молодых самцов зяблика — как между одногодками (у особей после первого года жизни), так и со старшими самцами. Также стабильность видовой песни проявляется как результат селективного (избирательного) индивидуального обучения (копирования) особями зяблика видовой песни в сензитивный (чувствительный) период в молодом возрасте (первый год жизни), а также в этом случае влияет значительная наследственная предопределенность (детерминированность) параметров видовой песни зяблика (особенно, частотный диапазон и ритм, общая структура песни) генетическими задатками проявления психики (ее зачатков у птиц), которое способно видоизменяться под действием «социальных» песеннообучающих традиций («ошибок» копирования) и индивидуальных импровизаций в видовой песни (в зависимости от «творческого» потенциала) особей зяблика при пении (при реализации типов видовой песни).
Типы песен (в своей совокупности) в одной географической популяции зяблика ^г^Ша сое1еЬБ Ь.) отличаются от совокупности разных типов песен в другой отдаленной на большие расстояния (10001800 км) географической популяции по следующим количественным (частотно-временным) параметрам: длина (длительность) песен (сек), число слогов в песни, интервалы между песнями. По этим же
параметрам отличаются песенные типы между собой и при индивидуальной изменчивости (у особей зяблика в одной локальной популяции или в репертуаре одного самца). Значит, возможно, что популяционный уровень организации песни зяблика (Рп^Ша сое1еЪБ Ь.) является отражением (проявлением) индивидуального уровня его песенной организации, поскольку выявляется сходство различий типов песен в разных биологических масштабах.
У разных биологических подвидов зяблика (Рг^П-1а сое1еЪБ Ь.) (географических популяций, отдаленных друг от друга на большие расстояния) «песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) значительно отличались (в общей структуре песен, по форме элементов на со-нограмме). В данных географических популяциях двух подвидов зяблика — зяблик европейский (Рп^Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.) и зяблик крымский (Рг^Ша сое1еЪБ Бо1ошко1 Меи2.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни, которые не имели аналогов в географической популяции вида, находящейся на большом (1500-1800 км) расстоянии от первой.
Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказались в тех локальных и географических (более удаленных) популяциях зяблика (Рг^Ша еое1еЪБ Ь.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).
В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен (состоящих из фраз или частей разных других типов песен) и была нечетко, не тонко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен, что, вероятно, являлось приспособлением к большей пластичности (видоизменяемости) типов песен при их адаптации к местной (локальной) песенной культуре в процессе песенного обучения (копирования видовой песни зяблика, местных способов ее пения, фонетических вариантов разных типов песен). В то время, как у гнездящихся популяций зяблика (резиденты) типы песен характеризовались четкостью, тонкостью (определенностью) в структуре, форме элементов.
В северной популяции зяблика (Рп^Ша сое1еЪБ Ь.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) — вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
Большее количество субдиалектов (небольших фонетических изменений) общих типов песен зяблика найдено в тех популяциях, которые больше (теснее) контактировали (путем миграций, меньших расстояний между собой) и образовывали один
(единый) подвид зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ сое1еЪБ Ь.). В то время, как в менее контактируемых популяциях зяблика (географические популяции, удаленные на большие расстояния — 1500-1800 км, могут относиться к разным подвидам зяблика) наблюдалось большее количество своеобразных (мало сходных, не имеющих аналогов) типов песен, определяющих степень «чу-жеродности» песенных культур (их различия) данных популяций зяблика.
Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах. Большую изменчивость запева и росчерка песни зяблика (Рг^Ша сое1еЪБ Ь.) можно объяснить тем, что эти части видовой песни слабо и нечетко слышны при пении самцов в популяциях (нечеткость структуры звонкого, резкого росчерка, вероятно, из-за его краткости), поэтому при песенном обучении и при пении зяблика, запев (более тихий) и росчерк (более короткий) поддаются большей песенной импровизации или ошибкам копирования как в форме элементов (качественный аспект), так и частотно-временных параметрах. В то время как трель более стабильна в количественных и качественных параметрах у особей зяблика разных географических популяций, так как в большей степени генетически детерминирована (определена) (в ритме, общей песенной структуре, частотном диапазоне) и более слышна при исполнении видовой песни самцами зяблика, поскольку трель является средней, основной частью песни.
Пение зяблика — черта, параллельная в своем развитии другими признакам этого вида (морфологическим, генетическим, физиологическим, экологическим, географическим), хотя, конечно, во многом вместе с ними образует единое целое, но, тем не менее, так же, как и эти признаки, песня зяблика эволюционирует по своим особым закономерностям, дифференцируется (видоизменяется на основе исходных «предковых» песенных форм и «родственных» линий во времени и пространстве), создает отдельные устойчивые песенные нормы (совокупность наиболее распространенных типов песен), состоящие из ряда сходных, но и отличающихся песенных вариантов одного типа, образующих определенный типологический вокальный полиморфизм, из которого исходят многие другие полиморфные ветви более дальних или более близких «по родству» линий песенной культуры (разнообразие типов песен, манера или способы исполнения при пении их структуры, отдельных элементов, фраз) (рис. 14).
«Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Рп^Ша сое1еЪБ Ь.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида.
Список использованных источников
1. Астахова О. А., Бёме И. Р. Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. — C.149-150.
2. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2001. — 432 с.
3. Нименья И. Н. Статистика. — СПб.: Издательский дом «Нева»; М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2003. — 160 с.
4. Птицы Советского Союза. Том V. / Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. — М.: Гос-ое изд-во «Советская наука», 1954. — 797 с.
5. Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. — 1983. — Т. 88. — вып. 1. — C.15 -27.
6. Соколов Л. В. Формирование связи с территорией будущего гнездования (филопатрии) у перелетных птиц / Автореферат дисс. канд. биол. наук. — Ленинград: Академия наук СССР, Зоологический институт, 1980. — 18 с.
7. Bergmann H.-H. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / Hans-Heiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. — Wiesbaden: Aula-Verl, 1993. — 142 p.
8. Bretagnolle V. Acoustic communication in a group of nonpasserine birds, the Petrels // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. — Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. — P. 160-176.
9. Catchpole C. K., Slater P. J. B. Birdsong. Biological themes and variation/ C.K Catchpole, P.J.B. Slater. — Cambridge: Cambridge University Press, 1995. — 248 p.
10. Jellis R. Bird sounds and their meaning. Cambridge, 1977. — 256 p.
11. Espmark YO., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scand. — 1989. — № 20. —
P. 1-12.
12. Kroodsma D. E., Miller E. H., Quellet H. Communication and behavior an interdisciplinary series / D.E. Kroodsma, E.H. Miller. — London: Academic press, 1982. — 347 p.
13. Kroodsma D. E. Ecology of Passerine song development // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. — Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. — P. 3-19.
14. Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. — 1952. — № 94. — P. 458-472.
15. Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. — 1956b. — № 98. — P. 231-261.
16. Miller E. H. Acoustic in differentiation and speciation in Shorebirds // Ecology and evolution of acoustic communication in birds / Eds Kroodsma D.E., Miller E.H. — Ithaca, London: Cornell University Press, 1996. — P. 241-257.
17. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. — New York, 1982. — P. 147-208.
18. Mundinger P. C. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. — 1980. — № 1. — P. 183-223.
19. Nelson D. A., Marler P., Palleroni A. A. comparative approach to vocal learning: intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. — 1995. — № 50. — P. 83-97.
20. Nottebohm F. The role of sensory feedback in development of avian vocalizations // Proc. Int. Ornithol. Cong. 14. Oxford-Edinburg: Blackwell scient. Publs., 1967. — P. 265-280.
21. Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. — 1979. — № 71. — P. 146-166.
22. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. — 1980. — № 75. — P. 207-218.
23. Slater P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance // Z. Tiärpsy-chol. — 1981. — № 72. — P. 177-184.
24. Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. — 1984. — № 88. — P. 76-97.
25. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Eds. R.A. Hinde. — London, New York, 1969. — P. 311-340.
26. Thorpe W. H. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. — 1958. — № 100. — P. 535-570.
