CC BY
40
Степень распространенности разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях Европейской России
О. А. Астахова, И. Р Бёме
У многих видов воробьиных (Passeriformes) птиц самцы имеют репертуары из двух и более вариантов видоспецифичной песни (Hartshorne, 1973). Некоторые варианты или типы песен индивидуально различны и разделены между особями популяции (Slater, 1981; McGregor, Krebs, 1982). В соответствии с доказательством из многих лабораторных исследований распределенный тип песни возникает через вокальную имитацию (Kroodsma, 1978). Интересно прояснить, как этот процесс действует в распределении разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.). Изучены образцы песен, записанные в нескольких локальных популяциях зяблика на территории распространения вида.
Одна из задач состояла в выявлении географической изменчивости песни зяблика. При этом делается попытка установить макрогеографическое распределение и разнообразие типов песни. Наиболее общие и широко распространенные типы песен зяблика сопоставлены в структурной изменчивости на локальной территории с изменчивостью определенной области распространения вида. При изучении микрогеографи-ческого распределения песни зяблика на локальной территории выявляется разделение общих типов песен на небольшом расстоянии между самцами.
Возникают вопросы: насколько разные типы песен зяблика распределены независимо друг от друга, и встречаются ли редкие типы песни в равном соотношении на разных территориях? Особи самцов зяблика в своем репертуаре могут иметь 1-6 типов (вариантов) видовой песни. Обычно песня зяблика состоит из трех частей: запев (слышится как ряд «свистовых» звуков высокого тона), трелевые элементы (звуки быстро переливаются друг в друга и обычно тоном чуть ниже) и резкий короткий росчерк в конце (Marler, 1952; Thorpe, 1958, Nottebohm, 1969). +
Материал и методы
В северо-западной (Куршская коса, Калининградская обл.) и центральной частях (Звенигород, Москва, Мичуринск) Европейской России были сделаны магнитофонные записи поющих самцов зяблика в весенне-летний период 2005-2006 гг. (N=218 самцов). Исследуемые нами разные локальные популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) удалены приблизительно на 1000 км друг от друга.
В дальнейшем сонограммы песен анализировались с помощью компьютерной программы Avisoft-SaSLab Light. Всего было проанализировано около пяти тысяч песен. К одному типу относились песни, сходные по двум или всем трем частям (запев, трель, росчерк). Типы песен обозначали латинскими буквами.
В выборках на Куршской косе (Калининградская обл.) (N=158 самцов) нами выделено 22 типа песен (A B C D E F G H J I K L M N O P Q R S T U V). При записи, песни одного типа встречались в разных точках территории (считалось, что принадлежат репертуарам разных самцов), поэтому наряду с буквой обозначались числами в порядке возрастания (например, А1, А2, А3 и т.д.). ++
В популяциях центральной части Европейской России (N=65 самцов) найдено 15 разных типов песен (А В С Б Б О I І М N Б и V W У), из которых 12 типов песен были сходны в своей структуре с соответствующими типами на Куршской косе, но часто имели видоизмененные элементы на сонограммах, поэтому считались диалектными формами (В С Б Б О I І М N Б И V). Локальные варианты вокализаций птиц можно рассматривать как аналогию человеческой речи и называть “диалектами” (Мипё^ег, 1980, 1982). Не было найдено аналогов шести типам песен (Н О Е Р Я Т), а типы песен W, У оказались новыми по отношению к известным нам песенным паттернам на Куршской косе.
Результаты и обсуждение
Можно составить процентное соотношение типологической организации песни зяблика ^пщйЫ ює-lebs Ь.) в локальных популяциях (табл.).
Как на северо-западе, так и в центре Европейской России наиболее распространенным оказался тип песни С (рис. 2.2, 2.3). Вторым по распространенности в локальных популяциях был тип песни I (рис. 2.5). Типы песен Я (рис. 2.9) и М (рис. 2.6, 2.7) чаще других встречались при записи только на Куршской косе. Но песенную культуру популяции зяблика характеризовали разные типы песен, так же имеющие большую выборку: А, Б, Б, О, Т, І (рис. 1, 2).
% и
АД'В'СС [>1 Г ГГ*вЛ.Г11№й111 Т ИШыПвЫм
■1д-ЭС,= >: о'л^зя рзсдс астрз аз** осту 15-1ЭЧ; |
Рисунок 1. Наиболее часто встречаемые типы песен зяблика (РппдШэ сов1вЬв Ь.) в разных регионах Европейской России: без звездочки -типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса); * - типы песен из выборок центральной части Европейской России; % - процент от общего числа типов песен в популяции.
Чтобы иметь более четкое представление о типах песен зяблика, которые мы обсуждаем, можно привести сонограммы их образцов (рис. 2).
При внимательном просмотре сонограмм (рис. 2) можно выделить ряд черт в структуре песен, характерных только для определенного типа. Нужно напомнить, что к песням одного типа мы относили те, которые сходны по двум или всем трем частям песен (запев или свистовые элементы, трель и росчерк), которые (каждая песенная часть) также могут включать одну или две фразы (элементы, сходные по форме).
Свистовые элементы (запев) песен зяблика ^пп-gШa coelebs Ь.) могут быть как дугообразными, так и узких линейных форм. Но на слух все они воспринимаются более высоким тоном, будто ряд свистовых зву-
Таблица 1. Процентное соотношение типов песен зяблика (РппдШа сое!еЬв Ь.) в разных регионах Европейской России
Тип песни (обозначение) Северо-запад Европейской России (Куршская коса) Центр Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск)
Количество типов песен в выборке Процент от общего числа типов песен в популяции Количество типов песен в выборке Процент от общего числа типов песен в популяции
А 1B 9,84 % 8 8,б0 %
В 5 2,7Э % 8 8,б0 %
С Э8 20,80 % 24 25,80 %
Э 11 б,01 % Э Э,20 %
Е 7 Э,82 %
Р 1б 8,74 % 5 5,40 %
в 10 5,50 % 1 1,07 %
Н б Э,28 %
I 22 12,02 % 11 11,8Э%
и 1Э 7,10 % 12 12,90 %
К Э 1,б4 %
|_ 1 0,50 %
м 20 10,9Э % 2 2,15 %
N B 4,40 % 5 5,40 %
О 1B 9,84 %
Р 1
Я 24 1Э,10 %
О 1 0,55 %
в 17 9,Э0 % 2 2,15 %
т 14 7,70 %
и B 4,40 % Э Э,20 %
V 2 1,10 % 2 2,15 %
Э Э,20 %
Объем выборки особей (п) 15B б5
Объем выборки типов песен (п) 18Э 9Э
Примечание: объем выборки включает всех записанных самцов в популяции (нижняя строка); процентное соотношение рассчитывали исходя из общего числа типов песен в выборках популяций на северо-западе Европейской России - 183 типа песен, в центральной части России - 93 типа песен (то есть учитывались и репертуары самцов с небольшими выборками); при этом надо понимать, что песни одного типа от каждого самца имели выборку в среднем п > 20; наиболее распространенные (часто встречавшиеся) в популяциях типы песен (с выборкой п > 15) выделены шрифтом.
ков «фьить-фьить-фьить». Трель с равной частотой может состоять как из одной фразы, так и из двух. Элементы трели могут быть совершенно разной формы, состоять из двух и более субэлементов. Но если присмотреться, то все же можно заметить, что во многом по своей структуре элементы сходны — только их изначальная основа в разных типах по-разному пропета. То же самое можно сказать про росчерк — обычно резкий на слух, состоящий из палочковидных элементов на сонограммах, имеет много общего у разных типов песен, но и индивидуален для каждого песенного паттерна.
Для полного представления песенной культуры разных локальных популяций зяблика (Fringilla coe-lebs L.) необходимо привести образцы наиболее распространенных типов песен на территории центра Европейской России, которые могут не совпадать со степенью их распространенности в других популяциях (рис. 3).
Тип песни С (рис. 3.1) (его разновидность тип С# (рис. 3.2)) и тип песни I (рис. 3.3) оказались в большинстве как в выборках на северо-западе, так и в центре Европейской России (табл. 1). Но тип песни I ( рис. 3.3) — диалектной формы по отношению к песням этого типа на Куршской косе. Тип песни J (рис. 3.4) также достаточно распространен в центре Европейской России, но на северо-западе этот тип песни был средним по встречаемости. Типы песен А,
В (рис. 3.5, 3.6) тоже имеют среднюю распространенность. Это основные песенные паттерны, которые часто встречались в популяциях всех двух регионов России, где проводилось исследование (рис. 1). + Редкими типами песен зяблика оказались V, К, Р, Ь (на Куршской косе) (рис. 4, 5). В центре Европейской России редкими типами песен могли быть и те, которые достаточно распространены на северо-западе России (О, М, Б) (рис. 4, 6), а какие-то типы песен, по сравнению с Куршской косой, и вовсе не встречались (Е, Н, О, Я, Т) (рис. 4, 7). Это может говорить о раз-нокачественности и определенном своеобразии песенных культур зяблика разных локальных популяций. +
Рисунок 4. Редко встречаемые типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных регионах Европейской России: без звездочки - типы песен из популяции северо-запада Европейской России (Куршская коса);
* - типы песен из выборок центральной части Европейской России;
% - процент от общего числа типов песен в популяции.
Рисунок 3. Наиболее распространенные типы песен зяблика (РппдШа сов1вЬв Ь.) в популяциях центральной части Европейской России: 1 - тип песни С, 2 - тип песни С#, 3 - тип песни I, 4 - тип песни и, 5 - тип песни А, 6 - тип песни В. +
Рисунок 2. Наиболее распространенные типы песен зяблика (РгїпдіІІа соеіеЬв Ь.) в популяции северо-запада Европейской России (Куршская
коса): 1 - тип песни А, 2 - тип песни С, 3 - тип песни С*, 4 - тип песни Рисунок 5. Сонограммы редких типов песен зяблика (РгіпдіІІа совІвЬв
Р, 5 - тип песни I, 6 - тип песни М1, 7 - тип песни М12, 8 - тип песни О, Ь.) (записаны на Куршской косе, Калининградская обл.): 1 - тип песни К,
9 - тип песни R, 10 - тип песни S, 11 - тип песни J.
2 - тип песни L, Э - тип песни V, 4 - тип песни Q.
Можно привести примеры редких типов песен зяблика в популяциях Европейской России (при записи найдены в 1-2 точках) (рис. 5).
Для сравнения приведем единичные типы песен зяблика coelebs Ь.) в популяциях центральной
части Европейской России (рис. 6) (при записи встречались в репертуаре 1-2 самцов).
Таким образом, некоторые типы песен зяблика, наиболее распространенные в одной локальной популяции, могли быть редкими в выборках из другой популяции. Вероятно, в результате миграций происходит
постоянное смешивание вокальных традиций (Slater, Ince, 1979, 1980; Espmark et al., 1989).
Чем можно обосновать редкость этих типов песен зяблика (рис. 5, рис. 6, рис. 7. 1 и 7.3)? Возможно, такая песенная структура не являлась в большей степени характерной для видовой песни зяблика (Fringilla coe-lebs L.), в результате чего она не имела “поддержки” для большого распространения в “коммуникативных” группах популяции. Но может быть, это просто типы песни мигрантов из других популяций, песенная культура которых включает их большинство.
| —
А А А, А ' ' ^
її «.Ч ІМ U і 7* 1.1 и ГГ
Рисунок 6. Редкие типы песен зяблика ^г^Н^ coelebs Ь.) популяциях Центральной части Европейской России: 1 - тип песни в, 2 - тип песни М 1 (запись в Мичуринске, Тамбовская обл.), 3 - тип песни Б, 4 - тип песни V (запись в Звенигороде, Московская обл.).
Заключение
Географическая изменчивость песни очевидна у многих видов птиц. Типологическое соотношение, определенный набор песенных паттернов в локальных популяциях птиц с большим репертуаром (включающий много типов песен) можно охарактеризовать как мозаичное распределение (ТЫе1еке, 1965, 1969), но ряд исследователей не поддерживают подобное описание изменчивости песни на территории.
Можно проследить изменение песни птиц от места к месту и сделать вывод, что географическая изменчивость — результат аккумуляции ошибок копирования при обучении песни из поколения в поколение (Са1еИ-ро1е, 1995). Но большие песенные репертуары птиц препятствуют объективному определению диалектных границ, в пределах которых идет традиционное обучение характерным этой популяции песенным компонентам (КгооёБша, 1974; КгеШ^ег, 1974).
В локальных популяциях птиц формируются определенные песенные культуры, которые способны изменяться со временем и составлять вокальные диалектные формы птиц на всем ареале распространения вида. Устойчивые во времени диалекты птиц — явление консерватизма вокальных традиций, передающиеся последующим поколениям посредством вокальной имитации. Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Мипё^ег, 1980).
Информация об авторах
• О. А. Астахова, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
• И. Р. Бёме,Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
І ■ М ^ -
г " * V f L . . , , . Vі- 1>т V- ‘л W Г
її її ч й її П П Гї і її
4 і ■
Рисунок 7. Типы песен зяблика (FringШa coelebs 1_.), найденные только в выборках на Куршской косе (Калининградская обл.): 1 - тип песни Н, 2 -тип песни О, 3 - тип песни Е, 4 - тип песни Т (типы песен Н и Е являлись редкими - 3-5% распространенности от всех типов песен в популяции).
Список используемых источников:
1. Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
2. Espmark Y O., Lampe H. M., Bjorke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis. Scand. № 20. P. 1-12.
3. Hartshorne C. 1973. Born to sing. Bloomington: Indiana University Press. 132 p.
4. Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. № 8. P. 270-286.
5. Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick's Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.
6. Kroodsma D. E. 1978. Aspects of learning in the ontogeny of bird song: where, from whom, when, how many, which and how accurately? / Eds. Burghardt G., Bekoff M. New-York: Garland.
P. 215-230.
7. Marler P.1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 98. P. 458-472.
8. McGregor P. K., Krebs J. R. 1982. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. № 79. P. 126-152.
9. Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
10. Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Eds. Kroodsma D.E., Miller E.H. New-York: Academic Press. P. 147-208.
11. Nottebohm F. 1969a. The «critical period» for song leaning in birds // Ibis. № 111. P. 386-387.
12. Slater P. J. B., Ince S. A. 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146-166.
13. Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207218.
14. Slater P. J. B. 1981. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thier significance // Z. mrpsychol. № 72. P. 177-184.
15. Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations / Eds. Hinde R.A. London, New-York: Cambridge University Press. P. 311-340.
16. Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbaumlaufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. № 22. P. 542-566.
17. Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs //
Ibis. № 100. P. 535-570.\
