CC BY
20
УДК 598.81/.84:1475:591.152
ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И МИКРОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS L.) В ПОПУЛЯЦИИ КУРШСКОЙ КОСЫ
О.А. Астахова, И.Р. Бёме
(кафедра зоологии позвоночных; e-mail: chaffinch@bk.ru)
Песенный репертуар многих видов воробьиных имеет не один, а несколько типов песен. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части. В изученной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) нами было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1—2 точках) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара зяблика на Куршской косе был представлен 2—3 типами песен (макс. — 6 типов песен, мин. — 1 тип песни). Рассмотренная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности.
Ключевые слова: зяблик (Fringilla coelebs L.), песня, типы песен, изменчивость типов песен.
Пение для воробьиных птиц — неотъемлемая черта их жизнедеятельности, определяющая и структурирующая подготовку и протекание репродуктивного цикла. Песня птиц выполняет важнейшие биологические функции. Это не только средство привлечения самок, но и средство запугивания соперника, определения границ гнездовой территории и консолидации птиц в популяции [1—3]. Детальное изучение песенного репертуара многих видов показало, что особь может иметь не один, а несколько типов песен [4—9].
Видовые песни птиц различаются у особей, относимых к разным географическим популяциям, также существует индивидуальная изменчивость песен у самцов, относящихся к одной и той же популяции [7, 8].
Зяблик (¥пп£Л1а сое1еЬ$ Ь.) является классическим объектом изучения вокального репертуара [10—12] и географической изменчивости песни [13-15].
Цель настоящей работы — выяснение типологической организации и выявление микрогеографической изменчивости песен зябликов в популяциях Куршской косы. Для этого были выявлены репертуар и типы песен зябликов Куршской косы с использованием качественного и количественного анализа. Отмечены некоторые черты развития песенной культуры вида в популяции.
Материал и методы
Основная работа велась на Куршской косе в районе биостанции "Фрин-гилла", но песни зяблика были записаны и в других районах биостанции —
пос. Морской, пос. Рыбачий, пос. Лесной, между которыми в среднем по 10 км (рис. 1). К территориальному распределению особей применялся парцеллярный подход [9] и осуществлялось картирование точек записи.
Поющие самцы зяблика (N = 102) были зарегистрированы в период с 15 апреля по 10 мая 2005 г. Для записи песен использовались магнитофон Panasonic RQ-SX95F и конденсаторный микрофон Philips SBC ME570. В разных точках территории (район биостанции "Фрингилла") был записан репертуар самцов зяблика (в среднем от каждого по 20 песен). Всего было изучено около трех с половиной тысяч песен.
В дальнейшем сонограммы песен были проанализированы при помощи программы Avisoft-SaSLab Light. Всего для песни было измерено 7 основных частотно-временных параметров: структура, длитель-
Рис. 1. Карта Куршской косы
kHz 2015" 10'
5'
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
12 3 4 "V V 'V НА 1 фраза 2 фраза 1 2 з 4 ^ 'А
12 3 4 5 1 ? 3 4
О? 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4
Рис. 2. Структура песни зяблика
1.6
1.0
2.2
ность и число элементов в типе песни, длительность элементов в трели, максимальная, минимальная и средняя частота песни, интервалы между песнями. Традиционно песня зяблика делится на три части: свистовые звуки (запев), трелевые звуки (средняя часть) и росчерк [10, 11]. На соно-граммах в пределах каждой части можно выделить отдельные фразы, состоящие из сходных по форме элементов (слогов) (рис. 2). Типы песен обозначались латинскими буквами. К песням одного типа мы относили те, которые имели две или все три сходные части.
3.1
kHz 20
15
10
5'
рвистовые элементы
2 3 4
\ А -а *
трелевые
элементы
0.2
0.4
-r-
h
vw
4
'■4N
0.6 0.8 Тип песни A5
kH z
20
isles'
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 в 7 1 2
А Л "А А 'А V. V. у* 'V4 '■Чл
0.2 0.4 0,6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 s
Тип песни А6
3.2
кНг
Например, к типу А относятся песни А1 и А2 (рис. 3.1), а к типу Е — 11 и 12, сходные по двум фразам. Но большинство типов песен были сходны по всем трем фразам (рис. 3.2).
Результаты и обсуждение
В изученной популяции зяблика нами было выявлено 22 типа песен, 4 из которых оказались редкими (найдены в 1—2 точках записи) и 5 типов песен были комбинированными (состояли из фраз разных типов песен). Средний размер репертуара
зяблика на Куршской косе был представлен 2—3 типами песен (макс. — 6 типов песен, мин. — 1 тип песни). В качестве примера репертуара и последовательности исполнения типов песен приводим запись песни одного из самцов зяблика, записанного в точке № 14 :
росчерк
1.2
1.4
20 15' 10 5
свистовые элементы
2 3 4
'-¿У
трелевые
1 2 3 4 5' 5 SA' W
росчерк
0.2 о,4 о.б о.з 1 Тип песни 12
1.2
1.4 1.6 s
kHz 201510 -5-
сеистсБые элементы
трелевые
'2 3 4 5
W ч*. ■ W
росчерк
2
3
Л J
<14 I
0.2
0.4
0.6 0.8 Тип песни 13
1
1.2
1.4
Рис. 3. Принципы выделения песен одного типа, записанных в разных популяциях зяблика. 3.1. Тип песен А (варианты А5 и А6); 3.2 — типы песен I (варианты 12 и 13)
Я Я Е2 Я Е2 Е2 Е2 Е2 ККККЯКЯЯКК КЯККЯККЯЕ2
Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Е2 Я Я Е2 Я Я Я Я Я Я Е2 Е2 Е2
В его репертуаре отмечено всего 2 типа песен (Я — 29 (56,9%) Е2 — 22 (43,14%), п = 51), которые исполняются почти с одинаковой частотой.
Соотношение типов песен в репертуарах разных самцов зяблика отражено в табл. 1.
Индивидуальная изменчивость типов песен
Была выявлена индивидуальная изменчивость типов песен зяблика, которую можно проследить
при сравнении наиболее распространенных типов песен в популяции этих птиц на Куршской косе (А и С) (табл. 2). Возможно, у других типов песен (их более 20), найденных нами в популяции, индивидуальная изменчивость имеет иной характер.
Для песен обоих типов наибольшие различия обнаруживаются в длительности песни и количестве слогов. Минимальная и максимальная частота песен варьирует незначительно.
Микрогеографическая изменчивость
При анализе песен одного типа из разных поселков оказалось, что имеет место небольшая микрогеографическая изменчивость. Например, песни типа О различались по длине, числу слогов. Обнаружена некоторая разница значений и в максимальной частоте (табл. 2), не выявленная при сравнении песен одного типа внутри поселения.
Анализируя особенности исполнения одного типа песни в нескольких поселках на примере типа М видно, что один и тот же тип песни может встречаться как у разных особей в одном микропоселении, так и в других популяциях. Причем различия внутри поселения сопоставимы с различиями типа песни между поселениями (индивидуальная и микрогеографическая изменчивость). На слух три
Таблица 2
Основные частотно-временные характеристики типа песни А
Тип песни (обозначен буквой) Номер места записи Длина песни, сек Мин. частота, КГц Макс. частота, КГц Средняя частота, КГц Число слогов в типе песни Длина слогов (трели), сек
А1 пробн. точка 2,0114 1,722 7,407 3,962 16 0,136 ± 0,024
А3 3-я точка 2,36 ± 0,026 1,5 ± 0,1 7,6 ± 0,46 4,2 ±0,1 18,3 ± 1,15 0,12 ± 0,01
А4* 11-я точка 1,8605 1,55 7,924 4,306 13 0,099 ± 0,007
А5* 12-я точка 1,5093 1,894 7,579 4,306 13 0,099 ± 0,007
А6 13-я точка 2,0511 ± 0,16 1,5 ± 0,1 7,5 ± 0,6 4,306 ± 0,3 15 ± 1 0,11 ± 0,006
А7* 13-я точка 1,8721 1,722 8,096 4,478 14 0,11 ± 0,003
С пробн. точка 2,025 ± 0,11 1,447 ± 0,166 8,01 ± 0,37 4,134 ±0,215 16,7 ± 1,16 0,084 ± 0,028 0,13 ± 0,007
С*2 2-я точка 1,917 ± 0,11 1,48 ± 0,14 7,88 ± 0,48 4,164 ±0,213 17,06 ± 1,16 0,05 ± 0,004 0,094 ± 0,009
С3 8-я точка 2,074 ±0,118 1,627 ± 0,131 9,698 ± 0,41 4,0996 ± 0,173 17,25 ± 0,85 0,068 ± 0,003 0,1155 ± 0,008
С4 9-я точка 2,01 ± 0,21 1,75 ± 0,15 9,25 ± 0,6 4,056 ± 0,22 16,45 ± 1,37 0,066 ± 0,005 0,128 ± 0,01
С5 11-я точка 1,75 ± 0,15 1,7 ± 0,13 7,8 ± 0,5 4,3 ± 0,07 13,7 ± 1,03 0,067 ± 0,004 0,0913 ± 0,05
С6 13-я точка 1,96 ± 0,12 1,55 ± 0 7,522 ± 0,36 4,36 ± 0,2 15 ± 1 0,0632 ± 0,005 0,103 ± 0,003
О1 пос. Рыбачий 2,72 ± 0,18 1,47 ± 0,09 8,65 ± 0,67 3,89 ± 0,125 18,2 ± 0,97 0,076 ± 0,004 0,165 ± 0,008
О2 пос. Лесной 2,3 ± 0,21 1,54 ±0,14 7,9 ± 0,49 3,76 ± 0,17 16,2 ± 1,8 0,064 ± 0,005 0,156 ± 0,012
О3 биостанция "Фрингилла" 2,46 ± 0,02 1,58 ± 0,077 8,23 ± 0,6 3,72 ± 0,094 17 ± 0 0,067 ± 0,002 0,15 ± 0,004
Примечание. Указаны среднее значение и стандартное отклонение параметров типов песен из статистических расчетов для всех песен одного типа, которые воспроизводились самцами зяблика в данных точках записи ; * — типы песен в больших по объему репертуарах были единичны; наиболее сильными отличиями считали разницу параметров > 0,5 КГц в частоте и > 0,02 сек в длине (выделены шрифтом).
Таблица 1
Соотношение типов песен зяблика ^ИщИМ coelebs Ь.) в районе биостанции "Фрингилла"
Номер самца Количество типов песен в репертуаре Процентное соотношение типов песен
1 2 С — 35% О — 65%
2 2 С2 — 51% Н1 — 49%
3 2 М — 43,5% N — 56,5%
4 1 N1 — 100%
5 2 Е1 — 21% О — 79%
6 1 С3 — 100%
7 1 С4 — 100%
8 1 О1 — 100%
9 6 О2 — 18% О3 — 13% Р — 5% С5 — 16% I 2 — 45% А4 — 3%
10 5 А5 — 6% А6 — 6% О3* — 35% О4 — 12% I 3 — 41%
11 2 Е2 — 56,9% Я — 43,14%
12 2 Т — 58% 82 — 42%
Примечание. Репертуар песен зяблика учитывался при объеме выборки песен от одного самца в среднем п > 20; * — песни одного типа в разных точках записи отмечались числами в порядке возрастания.
кНг 20 1510 &
с чистовые элементы
12 3 4
трелевые элементы 1 2 3 4 5
к.. 'Чм.
1 2 3 4 5 6 7 Л \ ч. V V I I -»
кНг
20"
15105-
свистовые элементы трелевые элементы росчерк
'Фи 2 Фраза 1 2 3 4 5 6 7 V' V Ч;1 V,- V/ VI 1 2 3 V
1 1 2 3 4 5 6 я * V
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 Тип песни Е2
2 2.2 2.4 э
0.2 0.4 0.6
Район биостанции "Фрингилла"
0.8 1 1.2 1,4 Тип песни М1
1.6 1.8 5
кНг 20 15 10 5
свистовые элементы (тип Е) тр елевые элементы росчерк (ТИП М)
1 2 3 4 5 .1 1 * V 1 фраза (тип Е) 2 фраза (тип М} ' 2 3 1 \
12 3 4 12 3 4 О *Ч \ ч. V О
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1,2 1.4 1.6 1.8 Смешанный тип песни ЕМ (пос. Лесной)
2.2
2.4 з
Рис. 4. Сонограммы комбинированных типов песен, записанных в разных районах Куршской косы. Некомбинированные типы песен (запись в районе биостанции "Фрингилла"): тип песни Е2, тип песни М1; смешанный тип песни ЕМ (пос. Лесной)
части песен этого типа воспринимаются по-разному: первые две фразы М1, М2, М4 (рис. 4, а, д, е) звучат как запев (ряд свистовых звуков), в то время как в типах песни М5, М11, М16 (рис. 4, в, б, г) эти элементы находятся в середине песни и слышатся как трель. Интересно отметить, что в типе песни М16 (рис. 4, г) запев (свистовые звуки) дублирован двумя одинаковыми фразами, причем последний элемент этих фраз звучит не как тонкий свистовой звук, а, скорее, как резкий скрежет. Тем не менее он входит в первую часть песни, которая у большинства типов представлена звуками более высокого тона (запев). Также трелевые элементы песен этого типа различаются по форме и в некоторой степени по мотиву (фраза, находящаяся перед росчерком): у некоторых типов при пении акцент идет на верхний изгиб элементов трели (М2, М5, М11), у других — на нижний изгиб (М1, М4, М16).
При сравнении песен одного типа из удаленных друг от друга районов можно выявить различия в их частотно-временных параметрах. Подобные различия мы отнесли к микрогеографической изменчивости песни. Географическая вариация песни разных видов воробьиных и образование "диалектов", которые на слух воспринимаются как "местные напевы", обсуждались во многих работах [14, 16—18].
Микрогеографическую изменчивость мы определили как существование вариантов (разновидности) песен одного типа, зафиксированных на разных территориях, расстояние между которыми в среднем по 10 км (рис. 1). Микрогеографическая изменчивость типов песен выражена слабо. Возможно, это можно объяснить тем, что на Куршской косе высокая плотность популяции зяблика и самцы хорошо (без сильных отклонений в частотно-временных параметрах) выучивали песни в своих "коммуникативных" группах. Несмотря на сходст-
во сонограмм песен одного типа, все же были выявлены некоторые отличия в частотно-временных параметрах. Результаты отражены в табл. 2.
Смешанныи тип песни
Были отмечены случаи составления новых типов песен из комбинации фраз разных самцов, записанных в разных районах Куршской косы (рис. 4). Ранее для зябликов подобные случаи были описаны только для птиц, выращенных в экспериментальных условиях, когда пойманному самцу в чувствительный период ежедневно проигрывали разные песни двух диких самцов. В результате через некоторое время подопытная птица сформировала песню, объединяющую фразы двух диких самцов [12]. Возможно, и нами отмеченные случаи являются свидетельством нестандартного заучивания типов песен в период их кристаллизации.
Как было показано в работах М. Бишера [19], формирование песни у птиц, воспитанных в лаборатории и в поле, имеет целый ряд различий. У певчего воробья (Ше1о$р1г^а те1ой1а) репертуар самцов состоит из 5—10 типов песен. Птенцы, воспитанные в естественных условиях, заучивают песню только одного самца (чаще всего своего отца), хотя слышат и других поющих птиц, а в условиях эксперимента птенцы мешают в своей песне напевы многих самцов. Подобное смешение типов песен было отмечено у одного самца зяблика на Куршской косе. У этого самца территория была расположена на краю популяции, а в его репертуаре было выявлено максимальное количество типов песен — 6.
Заключение
При изучении песен в популяции зяблика на Куршской косе была выявлена их типологическая
организация, а также незначительная микрогеографическая изменчивость песен одного типа. Известно, что у зябликов песня имеет генетическую основу, но путем обучения, импровизации, ошибок копирования разнообразие типов песен в популяции постоянно пополняется. Обнаруженная нами изменчивость песенных типов может свидетельствовать о генетической разнородности популяции и микроэволюционных процессах, которые в ней происходят. Данная статья представляет предварительный анализ типологической организации песни зябликов, обитающих на Куршской косе. Более подробное описание структуры каждой фразы песен,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Симкин Т.Н. О биологическом значении пения птиц // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1972. № 1. C. 34-43.
2. Банин Д.А., Бёме И.Р., Бёме Р.Л. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1994. № 3. C. 40—42.
3. Catchpole C.K., Slater P.J.B. Birdsong. Biological themes and variation. Cambridge, 2008. 348 p.
4. Marler P. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. 1952. Vol. 98. P. 458—472.
5. Ince S.A, Slater P.J.B, Weismann C. Changes with time in the song of a populations Chaffinches // Condor. 1980. Vol. 82. P. 285—290.
6. Krebs J.R, Kroodsma D.F. Repertoirres and geographical variation in bird song // Adv. In Study Behav. 1980. Vol. 11. P. 143—177.
7. McGregor P.K., Krebs J.R. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behavioiur. 1982. Vol. 79. P. 126—152.
8. Slater P.J, Ince S.A, Colgan P. W. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. 1980. Vol. 75. P. 207—218.
9. Симкин Т.Н. Типологическая организация и попу-ляционный филогенез песни у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. T. 88, вып. 1. C. 15 —27.
10. Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis. 1956. Vol. 98. P. 231—261.
их частотная и временная организация будут представлены в последующих работах.
Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам биостанции "Рыбачий" ЗИН РАН на Куршской косе за помощь и поддержку в работе, благодарность проф. Г.Н. Симкину за ценные советы при анализе материала.
* * *
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 05-04-49173-а и 07-04-00609-а).
11. Thorpe W.E. Bird song: the biology of vocal communication and expression in birds. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1961. 143 p.
12. Nottebohm F. Asymmetries in neural control of vocalization in the canary // Lateralization in the Nervous System / Eds. S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes, G. Karauthamer. N.Y.: Academic Press, 1977. P. 295—344.
13. Промптов A.H. Географическая изменчивость песни зяблика в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоол. журн. 1930. T. 10. № 3. C. 17—40.
14. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations / Ed. R.A. Hinde. L.; N.Y., 1969. P. 311—340.
15. Slater P.J.B., Clement F.A, Goodfellow D.J. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. 1984. Vol. 88. P. 76—97.
16. Lemon L.E. How birds develop song dialect // Condor. 1975. Vol. 77. P. 385—406.
17. McGregor P.K. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Z. Tierpsychol. 1980. Vol. 54. P. 285—297.
18. Mundinger P.C. Microgeographic and macrogeog-raphic variation in acquired vocalizations of birds // Acoustic communicaition in birds. Vol. 2 / Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller. N.Y., 1982. P. 147—208.
19. Burt J.M., Beecher M.D. Social influences during song development in the song sparrow: a laboratory experiment simulating field conditions // Animal Behav. 2000. Vol. 59. P. 1187—1197.
Поступила в редакцию 25.12.07
TYPOLOGICAL ORGANIZATION AND MICROGEOGRAPHICAL
VARIABILITY OF CHAFFINCH SONG (FRINGILLA COELEBS L.)
IN POPULATION OF CURONIAN SPIT
O.A. Astakhova, I.R. Beme
Song repertoir of many species sparrow (Passeriformes) has not one, and some types of songs. We carried what two or had all three similar parts to songs of one type. In the investigated population of chaffinch (Fringilla coelebs L.) us it has been revealed 22 types of songs, 4 of which appeared rare (are found in 1—2 points) and 5 types of songs were combined (have consisted of phrases of different types of songs). The average size of chaffinch repertoir on Cu-ronian spit has been submitted by 2—3 types of songs (max — 6 types of songs, min — 1 type
of song). The can testify to genetic heterogeneity of a population and microevolutionary processes which in it occur.
Key words: chaffinch (Fringilla coelebs L.), song, songs types, songs types variability.
Сведения об авторах
Астахова Олеся Анатольевна — аспирантка кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ. Тел. (495) 939-44-24; e-mail: chaffinch@bk.ru
Бёме Ирина Рюриковна — докт. биол. наук, проф. кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ. Тел. (495) 939-44-24; e-mail: irbeme@mail.ru
