CC BY
24Растительность России. СПб., 2011. № 19. С. 101—116.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.
N19. P. 101—116.
Водная и прибрежно-водная растительность озера Ямозеро (Республика Коми)
Aquatic and helophytic vegetation of the Yamozero Lake (The Komi Republic)
© Б. Ю. Тетерюк
B. Yu. Teteryuk
Институт биологии Коми научного центра УрО РАН. 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Fax: (8212) 24-01-63. E-mail: [email protected]
Дана характеристика растительного покрова оз. Ямозеро (Республика Коми), представленного 16 ассоциациями, 6 вариантами и 2 сообществами из 2 классов, 4 порядков и 6 союзов эколого-флористической классификации. Проведен анализ их состава и структуры.
Ключевые слова: флористическая классификация, растительность водоемов, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea, северо-восток европейский части России, оз. Ямозеро.
Key words: Braun-Blanquet approach, vegetation of water-bodies, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea, the north-east of the European part of Russia, the Yamozero Lake.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.
Введение
На европейском северо-востоке России вдоль западного макросклона Тиманского кряжа расположены озера, являющиеся реликтами при-ледниковых водоемов (Алабышев, 1928; Зверева, 1965, 1969; Атлас ..., 1997; Svendensen et а1., 2004; Лавров, Потапенко, 2005; Нешг^еш е! а1., 2008; и др.). Самые крупные из них — Ямозеро, Синдор и Донты (рис. 1.). Сведения о современном состоянии растительности озер Синдор и Донты, а также история их гидроботанического исследования опубликованы ранее (Тетерюк, Соломещ, 2003; Тете-рюк, 2008).
Цель статьи — показать современное состояние ценотического разнообразия растительного покрова оз. Ямозеро. Рассмотреть особенности структурной организации выявленных ассоциаций.
Краткая характеристика озера
и ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Оз. Ямозеро расположено в пониженной части Тиманского кряжа между Четласским и Чай-цинским камнями. Образовалось оно в результате заполнения глубокой чашеобразной котловины
в период отступания среднеплейстоценового ледника (Svendensen et al., 2004; Лавров, Потапенко, 2005; Henriksen et al., 2008).
4S° 6ff>
Рис. 1. Схема расположения озер.
1 — оз. Ямозеро, 2 — оз. Синдор, 3 — оз. Донты. Distribution of the lakes. 1 — Yamozero, 2 — Syndor, 3 — Donty.
Озеро (рис. 2) имеет почти правильную округлую форму, размеры его в направлении с запада на восток составляют 6.5 км, с юга на север — 6.2 км, площадь акватории — 31 км2, преобладающие глубины — 1.0—1.2 м, максимальная — 2.5 м (у северо-западного берега близ устья р. Черная). Берега низкие (0.5—1.0 м выс.), болотистые. Заболоченность береговой линии составляет почти 100%. Только в одном месте, именуемом Каменный мыс (северо-западная часть озера), берег относительно высокий (1.5—2.0 м выс.), сложен девонскими песчаниками, перекрытыми торфяными отложениями. С западной стороны в озеро впадает р. Черная. В южной — из него вытекает р. Печорская Пижма (приток Печоры), истоковый участок которой именуется Вис (рис. 2; вклейка III, 2).
Рис. 2. Оз. Ямозеро / The Yamozero Lake.
1 — Каменный мыс / the Kamenny Cape.
Береговая линия Ямозера на всем ее протяжении ровная: без заливов и лагун (рис. 2).
Донные грунты представлены в основном заиленными песками, которые занимают всю центральную, а так же северную, восточную и юго-восточную части. Крупнодетритные и торфянистые илы распространены между устьем р. Черная и истоком р. Печорской Пижмы. В северо-западной части отмечены очень незначительные площади каменистых грунтов.
Воды оз. Ямозеро по составу ионов относятся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы со значениями минерализации в вегетационный период от 17.2 до 29.5 мг/дм3. Активная реакция воды преимущественно слабокислая (рН=6.19—6.51). В воде озера содержится относительно мало органических веществ, в том числе и гумусовых. Ее цветность составляет 37—76 (111)°, а значение бихроматной окисляемости варьирует в пределах от 13.0 до 30.0 мг/дм3.
Оз. Ямозеро расположено на территории с умеренно-континентальным климатом, в атлантико-арктической лесной области восточной подобласти (Алисов, 1956).
Среднегодовая температура воздуха в окрестностях озера около -3 °С. Продолжительность безморозного периода длится 70 дней. Средняя температура воздуха в самый холодный месяц года (январь) составляет —18 °С, самый теплый (июль)
— +13 °С. Ледовый покров на озере, средняя мощность которого по многолетним наблюдениям достигает 0.5 (0.6) м, устанавливается в начале октября и держится до середины мая (Гидрологический ..., 1947, 1948, 1949; Ресурсы ..., 1972; Атлас ..., 1997).
Согласно ботанико-географическому районированию европейской части России (Растительность ..., 1980), оз. Ямозеро располагается в Североевропейской таежной провинции в пределах Евразиатской таежной области. В соответствии с региональным геоботаническим районированием (Юдин, 1954), оно лежит в подзоне северной тайги в пределах Верхне-Цилемского елового округа. В растительном покрове окрестностей озера широко распространены еловые леса, часто с примесью лиственницы. В депрессиях главным образом распространены заболоченные ельники. Озеро окружено крупными болотными массивами низинного и переходного характера. Наибольшей ширины (2—3 км) полоса болот достигает на северо-восточном и западном берегах озера. У северо-западного берега она уменьшается до 200—300 м. На западном берегу озера крупные болотные массивы чередуются с узкими участками заболоченных еловых, березово-еловых и реже сосновых сфагновых и травяно-сфагновых лесов.
Материалы и методы исследований
Изучение растительного покрова озера выполнено согласно методике, разработанной В. М. Катан-ской (1981) для гидроботанических исследований. Сбор материала осуществлен во время обхода по берегу и объезда на лодке вдоль всей береговой линии озера, а также устьевых и истоковых участков рек. Сделано 3 продольных маршрута, отстоящих друг от друга на 1 км, в направлении Ю—С. Перед началом работы акватория озера осмотрена с вертолета.
Площадь геоботанических описаний варьирует от 10 до 100 м2. Фитоценозы узкой вытянутой формы описывались в естественном контуре. Проективное покрытие (ПП) видов, а также общее проективное покрытие (ОПП) и раздельное по 3 основным ярусам (надводный, подводный и ярус плавающих на поверхности воды растений) определяли в процентах. В камеральный период при обработке полевых материалов проективное покрытие видов переводили в баллы обилия Браун-Бланке (Becking, 1957): «г» — вид чрезвычайно редок; «+» — вид редок и имеет малое покрытие; «1» — до 5 %; «2» — 6—25 %; «3» — 26—50 %; «4» — 51—75 %; «5» — 76—100 %.
Постоянство видов в геоботанических описаниях оценивалось по следующей шкале: I — до 20 %; II — 21—40 %; III — 41—60 %; IV — 61—80 %; V — 81—100 %.
Дополнительная информация включает сведения о глубинах распространения видов в ценозах, механическом составе и плотности грунтов.
В основу работы положено 146 полных геоботанических описаний, выполненных лично автором, из которых 109 вошли в таблицы, представленные в данной статье.
При обработке геоботанических описаний была использована интегрированная ботаническая информационная система IBIS (Зверев, 2007).
Эколого-флористическая классификация растительности выполнена в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Номенклатура синтаксонов дана согласно «Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005).
Для корректного отображения ценотической структуры растительного покрова озера и учета современных тенденций в синтаксономии высшей водной растительности были привлечены основные литературные источники с первоописаниями синтаксонов (Rübel, 1912; Osvald, 1923; Koch, 1926; Савич, 1926; Almquist, 1929; Steffen, 1931; Марков и др., 1955; Oberdorfer, 1957, 1977; den Hartog, Segal, 1964; Passarge, 1992a, b, 1994, 1996a, b, 1999; Schaminée et al., 1995; Таран, 1995; Таран и др., 2004; Бобров, Чемерис, 2006; и др.).
При характеристике синтаксонов использованы единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференциальные (Golub, 1995; Ахтямов, 2001; Флора ..., 2001; Onip-chenko, 2002; Булохов, Соломещ; 2003; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003; Тетерюк, Соломещ, 2003; Таран и др., 2004; Тетерюк, 2008; и др.).
Список видового состава документирован гер-барными образцами, хранящимися в Гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO).
Характеристика синтаксонов
Водная и прибрежно-водная растительность Ямозера представлена 16 ассоциациями, 6 вариантами и 2 сообществами из 2 классов, 4 порядков и
6 союзов эколого-флористической классификации.
Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 (табл. 1)
В растительном покрове озера класс представлен
7 ассоциациями и 2 сообществами. Ценозы ассоциаций сосредоточены преимущественно в западной, юго-западной и северной его частях в 300—400 м прибрежной полосе. Далеко в озеро заходят лишь сообщества Potamogetonetum praelongi.
Асс. Potamogetonetum compressi Tomascz. 1979 (табл. 2, оп. 1, 2).
Диагностический вид: Potamogeton compressus (доминант).
Состав. Ценофлора ассоциации объединяет 4 гидрофита.
Структура. Сообщества погруженного гидрофита — рдеста сплюснутого, имеют 1-ярусное строение. В них выражен только ярус погруженных растений. При ОПП 30—40 % на долю Potamogeton compressus приходится 25—30 %. Сопутствующие виды распределены диффузно по всему контуру ценозов. Занимаемая сообществами площадь составляет от 30 до 50 м2.
Продромус РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Potamogetonetalia W. Koch 1926
Союз Potamogetonion pectinati (W. Koch 1926) Oberd. 1957 Асс. Potamogetonetum compressi Tomascz. 1979 Асс. Potamogetonetum praelongi (Sauer 1937) Hild 1959 Асс. Potamogetonetumperfoliati (W. Koch 1926) Pass. 1964 Асс. Myriophylletum sibirici Taran 1998 Вар. Potamogeton obtusifolius Вар. Sagittaria natans Вар. inops Сообщество Potamogeton friesii Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957
Асс. Lemno—Sagittarietum natantis Taran et Tyurin 2005 Асс. Potamogetono—Nupharetum luteae Müller et Görs 1960 Асс. Potamogetono—Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962 Сообщество Sparganium emersum Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926
Союз Phragmition communis W. Koch 1926
Асс. Equisetetumfluviatilis Steffen 1931 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926
Асс. Caricetum rostratae Rübel 1912 Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 Вар. Comarum palustre Вар. Myriophyllum sibiricum Вар. inops Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 Асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995 Асс. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Союз Cicution virosae Hejny ex Segal in Westh. et Den Held 1969 Асс. Menyanthetum trifoliatae Osvald 1923 Асс. Comaretumpalustris Markov et al. 1955 Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 Союз Oenanthion aquaticae Hejny ex Neuhäusl 1959 Асс. Hippuridetum vulgaris Pass. 1955
Таблица 1
Класс Potamogetonetea Class Potamogetonetea
Союз Potamogetonion pectinati Nymphaeion albae
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Число видов 4 3 2 8 9 8 8 9 12
Число описаний 2 1 7 10 10 10 10 6 10
Д. в. ассоциаций
Potamogeton compressus 23 I I II+-2
P. friesii 13 II I
P. praelongus V2
P. perfoliatus 2 . III+-2 V2-4 V+-2 V+-2 V+-2 IV IV+-2
Myriophyllum sibiricum 1 II1-2 V2-4 III II1+2 V1-3 III
Sparganium emersum f. 1 1 I II+-2 V2-3 IV+-2 I II+-2
fluitans
Sagittaria natans 1 II1-2 II V+-2 V2-4 I II
Nuphar lutea I V3-5
Persicaria amphibia f. V2-5
natans
Д. в. Potamogetonetea II+-2
Potamogeton alpinus I I I II I
P. obtusifolius I I I I I
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile I I I I I I
Carex acuta I
Hippuris vulgaris I
Прочие виды
Eleocharis acicularis f. I I II1-2
demersa
Ranunculus reptans f. III1-2
demersa
Isoetes setacea I
Примечание. Синтаксон: 1 — Potamogetonetum compressi; 2 — Potamogeton friesii; 3 — Potamogetonetum praelongi; 4 — Potamogetonetum perfoliati; 5—Myriophylletum sibirici; 6—Sparganium emersum; 7 — Lemno—Sagittarietum natantis; 8 — Potamogetono—Nupharetum luteae; 9 — Potamogetono—Polygonetum natantis.
Здесь и далее: д. в. - диагностический вид.
Экология. Ценозы приурочены к хорошо прогреваемым заиленным мелководьям с глубинами от 0.1 до 0.3 м.
Распространение. Северо-западная часть озера близ устья р. Черная. Между зарослей сообществ ассоциаций Myriophylletum sibirici и Potamogetono—Nupharetum luteae.
Сообщество Potamogeton friesii (табл. 2, оп. 3).
Диагностический вид: Potamogeton friesii (доминант).
Состав. Единственный отмеченный в оз. Ямозеро ценоз с доминированием рдеста Фриза образован 3 видами.
Структур а. Сообщество имеет 1-ярусное строение, где в роли ценозообразователя выступает сам Potamogeton friesii. Погруженные формы гелофитов Sparganium emersum f. fluitans и Sagittaria natans выносят свои листовые пластинки на поверхность воды, но их ПП не превышает 7 %, при ОПП 50 %.
Экология. Приурочен к заиленному мелководью с глубиной до 0.4 м.
Распространение. Северо-западная часть оз. Ямо-зеро близ устья р. Черная. Соседствует с ценозами ассоциаций Myriophylletum sibirici и Potamogetoneto-Nupharetum luteae.
Асс. Potamogetonetum praelongi (Sauer 1937) Hild 1959 (табл. 2, оп. 4—10).
Диагностический вид: Potamogetonpraelongus (доминант).
Синонимы: Comm. Potamogeton praelongus (Cernohous, Husak, 1986).
Состав. Все выявленные в озере сообщества ассоциации сформированы 1—2 видами.
Структура. Ценозы, как правило, разреженные, 1-ярусные. Их ОПП не превышает 25%. На долю рдеста длиннейшего приходится от 10 до 20 %. Занимаемые сообществами площади обычно составляют от 200 до 3000 м2.
Экология. Приурочены к наиболее глубоководным (1.5—2.0 м) участкам акватории озера, преимущественно с песчаными, реже илистыми грунтами.
Распространение. В западной и центральной частях озера.
Асс. Potamogetonetum perfoliati (W. Koch 1926) Pass. 1964 (табл. 3).
Диагностический вид: Potamogeton perfoliatus (доминант).
Состав. Ценофлора ассоциации включает 8 видов сосудистых растений. Постоянных спутников у рдеста пронзеннолистного в его сообществах нет, но отмечена определенная закономерность. В защищенных от ветра прибрежных местообитаниях с глубинами 1.0—1.2 м близ кустов ивняка рдесту пронзеннолистному сопутствует рдест альпийский (Potamogeton alpinus, оп. 1 и 2), а в прибрежных заиленных мелководьях с глубинами от 0.1 до 0.4 м в сообществах относительно постоянны стрелолист плавающий (Sagittaria natans) и гелофитное разнотравье (Equisetum fluviatile, Hippuris vulgaris f. submersa) (оп. 3—6). Одновидовые ценозы (оп. 8—10) встречаются на окраинах пояса зарастания.
С т р у к т у р а. В сообществах рдеста пронзеннолистного выражен один разреженный ярус погруженных растений, ПП которого составляет от 20 до 60 %. Реже, при разрастании полупогруженных или плавающих форм гелофитов (Hippuris vulgaris f. submer-sa или Sparganium emersum f. fluitans), формируется надводный ярус или ярус плавающих растений, но его ПП не превышает 10—15 %. По форме и размерам ценозы очень разнообразны. Занимаемые ими площади варьируют от 20 до 300 м2. При этом, более компактные сообщества локализуются ближе к берегу, более крупные ценозы — ближе к центру озера.
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к местообитаниям с иловыми грунтами и глубинами преимущественно от 0.1 до 0.4 м, реже — до 1.2 м.
Распространение. Спорадически по всему периметру озера, но преимущественно в западной стороне.
Таблица 2
Ассоциации Potamogetonetum compressi (a), Potamogetonetumpraelongi (c)
и сообщество Potamogeton friesii (b) Associations Potamogetonetum compressi (a), Potamogetonetum praelongi (c), and community Potamogeton friesii (b)
Ассоциация / сообщество a b c
Площадь описания, м2 25 10 10 10 25 100 25 50 100 100
Глубина, м 0.1 0.3 0.4 1.5 1.5 1.1 0.7 0.9 1.2 1.1
Механический состав грунта и пи пи п п и п и и и
Консистенция грунта вз вз вз пл пл вз пл вз вз вз
Проективное покрытие, % общее 40 30 50 20 15 20 20 20 15 25 о в т с s
надводной части я о
плавающих растений + - 7 т с
подводной части 40 30 45 20 15 20 20 20 15 25 С
Число видов 3 3 3 1 1 1 2 2 2 2
Номер описания: авторский - 0 1 0 - ON 1 О 1 so 4 о 1 2 4 0 - /2 5/ 1 1 3 4 0 - /4 5/ 1 1 1 5/ 1 1 /3 5/
0 чо 0 чо 0 чо 0 чо 0 - 1 0 6 0 - 1 0 - 1 0 - 1 0
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 a b c
Д. в. ассоциаций
Potamogeton compressus 3 3 2
Р. friesii 3 1
Р. рте1ощ^ 2 2 2 2 2 2 2 V
Д. в. Potamogetonetea Potamogeton perfoliatus Sparganium ете^ит {. fluitans Myriophyllum sibiricum 2 + 1 1 2 + 1 1 2 2 1 1 III
Sagittaria natans 2 1
Примечание. Здесь и далее в таблицах: механический состав грунта: и — иловый, ип — илисто-песчаный, п —песчаный, пи — песчано-иловый, т — торфянистый, ти — торфяно-иловый, спл — сплавина; консистенция грунта: вз — вязкая, пл — плотная.
Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1 — 14.07.2001, северо-западная часть; 2, 3 — 06.07.2006, северо-западная часть; 4, 10 — 07.07.2006, северо-западная часть; 5 — 14.07.2001, центральная часть; 6, 9 — 14.07.2001, юго-западная часть; 7 — 14.07.2001, западная часть; 8 — 08.07.2006, западная часть.
Таблица 3
Ассоциация Potamogetonetum perfoliati Association Potamogetonetum perfoliati
Площадь описания, м2 25 25 10 15 10 15 100 15 25 20
Глубина, м 1.2 1.1 0.15 0.1 0.15 0.4 0.4 0.1 0.4 0.1
Механический состав грунта и и и и и и ип и и п
Консистенция грунта вз вз вз вз вз вз пл вз вз пл
Проективное покрытие, % о is
общее 30 30 25 25 30 60 40 20 20 40 о s
надводной части - - 5 - 10 - - 1 - + - о
плавающих растений - - + 5 + 3 15 - - + H (J
подводной части 30 30 20 20 30 60 25 20 20 40 с
Число видов 2 3 4 6 4 4 3 1 1 1
Номер описания: 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01-
авторский 115 114а 083б 078в 083в 122/1 092б 078б 116а 090б
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. ассоциации
Potamogeton ре^э1Шш 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 V
Д. в. Potamogetonetea
Potamogeton alpinus 2 2 + + II
Sagittaria natans 1 1 1 2 II
Myriophyllum sibiricum 1 2 + II
Sparganium emersum Г. fluitans 1 2 I
Potamogeton obtusifolius + I
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile 1 + + II
Hippuris vulgaris f. submersa 2 + I
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1 — 16.07.2001, юго-восточная часть; 2 — 13.07.2001, западная часть; 3, 5 — 14.07.2001, юго-западная часть; 4 — 13.07.2001, северо-восточная часть; 6 — 14.07.2001, южная часть; 7 — 13.07.2001, северная часть; 8—10 — 13.07.2001, западная часть.
Асс. Myriophylletum sibirici Taran 1998 (табл. 4).
Диагностический вид: Myriophyllum sibiricum (доминант).
Состав. В сообществах ассоциации отмечено 10 видов, преимущественно, гигрогидро- и гидрофитов. Постоянен в этих ценозах Potamogeton perfoliatus, что отличает их от нижнеобских, где данная ассоциация была впервые описана (Таран, 1998; Таран и др., 2004). Ямозерские сообщества урути сибирской отличает и б0льшая доля гидрофитов: 70 % видового состава — погруженные виды и с плавающими на поверхности воды листьями.
Различия видового состава сообществ ассоциации, отмеченных в Ямозере, отражены в 3 вариантах.
Вар. Potamogeton obtusifolius (табл. 4, оп. 1—4) объединяет ценозы погруженных гидрофитов.
В вариант Sagittaria natans (табл. 4, оп. 5—9) входят сообщества с участием гигрогидрофитов и гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями.
В вариант inops (табл. 4, оп. 10) отнесены наиболее редуцированные фитоценозы ассоциации.
Структура. Сообщества урути сибирской имеют 1- или 2-ярусное сложение. Одноярусны ценозы вариантов Potamogeton obtusifolius и inops. Их ОПП составляет (20) 40—60 %. Двухъярусны сообщества вар. Sagittaria natans, в которых ПП
Ассоциация Myriophylletum sibirici Association Myriophylletum sibirici
Вариант Potamogeton obtusifolius Sagittaria natans inops
Площадь описания, м2 25 25 15 15 25 25 15 15 15 15
Глубина, м 0.6 0.6 0.6 1.0 0.4 0.6 0.4 0.6 0.3 0.3
Механический состав
грунта и и и и и пи и и и и
Консистенция грунта вз вз вз вз вз пл вз вз вз вз
Проективное покрытие, % общее 40 40 60 40 50 80 50 30 90 20
надводной части 10 -
плавающих растений 10 3 + 7 -
подводной части 40 40 60 40 50 80 50 30 70 20
Число видов 3 4 4 4 4 4 4 3 4 2
Номер описания 01- 01- 01- 01- 01- 06- 01- 01- 01- 01-
авторский 074 077 110в 082 107б 038 113 122/3 101 081
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. ассоциации
Myriophyllum sibiricum 3 3 3 3 3 4 3 3 3 2
Д. в. Potamogetonetea Potamogeton рег/ОНаи 2 + 2 2 2 2 2 2 2 1
Д. в. вариантов
Potamogeton obtusifolius + 111
P. friesii . 1 1 .
P. alpinus . . . +
P. compressus 2
Sagittaria natans +
Sparganium emersum f. fluitans
Nuphar lutea
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile | .
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямо-зеро: 1, 2, 4, 6 — 13.07.2001, западная часть; 3, 5 — 14.07.2001, западная часть; 7 — 14.07.2001, юго-западная часть; 8 — 16.07.2001, юго-восточная часть; 9 — 14.07.2001, северо-западная часть; 10 — 07.06.2006, северо-восточая часть.
яруса растении с плавающими на поверхности воды листьями достигает 10 % и более. ОПП сообществ варианта — 30—90 %. На прибрежном мелководном участке (0.3 м) было отмечено сообщество (оп. 9), в составе которого с заметным обилием (~ 10 %) участвует хвощ приречный, образуя надводный ярус. Площади, занимаемые фитоцено-зами, составляют от нескольких сотен квадратных метров до 1.5 га.
Экология. В приуроченности сообществ ассоциации к определенным глубинам наблюдается следующая закономерность. Как правило, на глубинах в диапазоне 0.6—1.0 м встречаются ценозы вар. Potamogeton оЫт1/о11т. На участках, расположенных ближе к берегу, с глубинами 0.3—0.6 м отмечены сообщества вариантов Sagittaria natans и inops. Грунты преимущественно илистые.
Распространена в основном в западной части озера в соседстве с сообществами ассоциаций Potamogetono—Nupharetum luteae, Pota-mogetonetum perfoliati) Lemno—Sagittarietum natantis и Potamogetono—Polygonetum natantis у северо-восточного берега.
Сообщество Sparganium emersum (табл. 5; вклейка III, 7).
Диагностический вид: Sparganium ет-ersum £;АиНат (доминант).
Синтаксономия. Традиционно гелофитные сообщества с доминирова-Таблица 4 нием ежеголовника простого, произрастающие в водоемах со стоячими либо медленно текучими водами и илистыми грунтами, относят к асс. Sagittario— Sparganietum emersi Тх. 1953 класса Phragmito-Magnocaricetea.
В ежеголовниковых сообществах Ямозера только в одном из описаний присутствует диагностический вид класса Phragmi-to-Magnocaricetea (табл. 5, оп. 1). Во всех случаях основу ценозов создают представители класса Potamogetonetea. На этом основании мы относим
V выявленные нами в растительном покрове Ямозера
V ежеголовниковые ценозы к классу Potamogetonetea, но без присвоения им определенного ранга.
Состав. Sparganium emersum (ежеголовник про-+ и стой) способен произрас-
I + II тать в широком диапазоне
I экологических условий.
Обычно он встречаются
2 | I как в экотопах с глубинами до 1.2—1.5 м, так и на участках обсохших мелководий. В зависимости от условий произрастания
о в н
CJ
я
К О
н
CJ á
Сообщество Sparganium emersum Community Sparganium emersum
Таблица 5
Площадь описания, м2 15 10 25 15 10 10 10 10 100 25
Глубина, м 0.1 0.2 0.4 0.2 0.5 0.5 0.6 0.6 0.4 0.4
Механический состав грунта и и и п п п п п ип п
Консистенция грунта вз вз вз пл пл пл пл пл пл пл
Проективное покрытие, %
общее 60 30 30 50 30 20 30 25 20 30
надводной части 10 7 7
плавающих растений 10 7 7 45 25 7 10 25 15 15 о
подводной части 40 10 15 5 10 15 30 10 10 15 в н
Число видов 7 6 5 5 5 3 3 3 3 3 S к
Номер описания 01- 01- 01- 01- 06- 06- 06- 06- 01- 01- о н
авторский 079 083а 075 117 046 011 047 045 092а 095а CJ О
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 к
Д. в. варианта
Sparganium ете^ыт Г АмЫат 3 2 2 3 3 2 2 2 2 2 V
Д. в. Potamogetonetea
Potamogeton ре^оНа^ 2 1 1 2 + 1 1 1 1 2 V
Sagittaria natans + 1 2 1 2 1 1 1 + V
Myriophyllum sibiricum 1 + 1 1 1 1 III
Potamogeton friesii + + I
Р. а1ртш + 1 I
Р. obtusifolius + I
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile 1 I
Прочие виды
Eleocharis acicularis + + I
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1—3 — 13.07.2001, западная часть; 4 — 16.07.2001, юго-западная часть; 5, 7, 8 — 07.07.2006, западная часть; 6 — 06.07.2006, юго-западная часть; 9 — 13.07.2001, северо-восточная часть; 10 — 14.07.2001, северо-западная часть.
ежеголовник простой образует разные экологические формы. На обводненных участках — форму с плавающими на поверхности воды листьями (Sparganium emersum f. fluitans), на сырых, обсыхающих участках — наземные прямостоячие формы.
В растительном покрове Ямозера преимущественно распространена плавающая (fluitans) форма ежеголовника простого, постоянными спутниками которой выступают Potamogeton perfoliatus и Sagittaria natans. Нередок погруженный гидрофит Myriophyllum sibiricum.
Структура. Сообщества 2-ярусны. Первый ярус (растений с плавающими на поверхности воды листьями) образует Sparganium emersum f. fluitans. Его ПП составляет в среднем около 16 %. В ярусе погруженных растений преобладают Potamogeton perfoliatus и Sagittaria natans. Среднее значение ПП яруса — также 16 %. Занимаемые сообществами площади — от нескольких десятков до нескольких сотен квадратных метров.
Экология. Приурочены к прибрежным мелководьям (0.1—0.6 м) на илистых, песчано-илистых и песчаных грунтах. Как правило, на удалении 30—40 м от линии уреза воды.
Распространение. Спорадически по всему периметру озера.
Асс. Lemno—Sagittarietum natantis Taran et Tyurin 2005 (табл. 6, оп. 7—15; вклейка III, 4).
Диагностический вид: Sagittaria natans (доминант).
Состав. Ценофлора ассоциации представлена 8 видами, преимущественно гидро- и гигрогидро-
фитами. Наиболее постоянны Potamogeton perfoliatus и Sparganium emersum f. fluitans.
В ямозерских сообществах ассоциации, находящихся на северо-западной границе своего распространения, хорошо представлены погруженные гидрофиты (Potamogeton perfoliatus, P. alpinus, P. compressus и Myriophyllum sibiricum). Благодаря этому они отличны от сообществ пойменных водоемов Западной Сибири, откуда и была описана данная ассоциация (Таран, Тюрин, 2005). Немаловажной отличительной чертой фитоценозов стрелолиста плавающего Ямозера является и отсутствие в их составе свободноплавающих плейстофитов (видов рода Lemna). Следует отметить, что ряски довольно редки для материковых водоемов таежной зоны европейского северо-востока России. На данной территории они преимущественно встречаются в пойменных и антропогенно евтрофизированных водоемах. Еще одной важной особенностью ямозерских сообществ ассоциации является их низкое видовое богатство: 2—5 видов.
Структура. Ценозы ассоциации, как правило, имеют 2-ярусное сложение. При ОПП 20—50 % покрытие яруса, образованного растениями с плавающими на поверхности воды листьями, составляет 5—25 %. Его образуют Sagittaria natans и Sparganium emersum f. fluitans. ПП яруса погруженных растений колеблется в пределах от 10 до 50 %. Его составляют Potamogeton perfoliatus, P. alpinus, P. compressus, Myriophyllum sibiricum и погруженные формы Sagittaria natans. Возможны варианты 1- и 3-ярусных ценозов. Первые формируются на песчаных мелководьях (табл. 6, оп. 11 и 15). Вторые приурочены к прибрежным участкам (табл. 6, оп. 12). Площади, занимаемые сообществами, составляют от 0.03 до 1.0 га.
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к открытым местообитаниям преимущественно с песчаными, илисто-песчаными и реже иловыми грунтами и глубинами от 0.1 до 0.5 м.
Распространение. На северо-востоке европейской части России сообщества ассоциации отмечены только в растительном покрове Ямозера.
Асс. Potamogetono—Nupharetum luteae Müller et Görs 1960 (табл. 6, оп. 1—6).
Диагностический вид: Nuphar lutea (доминант).
Синонимы: Nupharo lutei—Nympheetum candidate nupharetosum luteae Grigorjev et Solm. 1987 nom. inval., сообщество Nupharetum lutei (Ба-лявичене, 1991).
Ассоциации Potamogetono—Nupharetum luteae и Lemno—Sagittarietum natantis Associations Potamogetono—Nupharetum luteae and Lemno—Sagittarietum natantis
Таблица 6
Ассоциация Potamogetono—Nupharetum luteae (a) Lemno—Sagittarietum natantis (b)
Площадь описания, м2 25 25 25 15 25 25 25 25 15 25 10 25 15 15 10
Глубина, м 0.6 1.5 0.7 0.1 0.5 0.9 0.4 0.3 0.4 0.1 0.3 0.1 0.2 0.4 0.5
Механический состав
грунта и и и и и п ип ип и ип п п п и п
Консистенция грунта вз вз пл вз вз пл вз пл вз пл пл пл пл вз пл
Проективное покрытие, % общее 45 90 90 80 90 80 35 35 50 50 25 20 50 50 20
надводной части - 1 - 3 1 - - - - - - 10 - - -
плавающих растений 25 80 85 60 90 80 5 5 10 10 + 5 25 15 +
подводной части 20 30 5 15 30 15 30 30 50 40 25 10 30 50 20
Число видов 4 2 3 5 4 5 5 4 3 4 4 4 3 2 2
Номер описания 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 06- 01- 01- 01- 06-
авторский 107в 103 106 078а 102 104 109 098 122/2 093а 039 095в 097а 122/4 044
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. ассоциаций
Nuphar lutea 3 5 5 4 5 5
Sagittaria natans 1 3 2 2 3 3 2 2 4 2
Д. в. Potamogetonetea Potamogeton perfoliatus Myriophyllum sibiricum 2 3 + 1 1 1 1 1 + 2 1 2 1 2 2 1 1 1 2 + 1
Sparganium emersum f. + 1 1 + + 1 2
fluitans Potamogeton alpinus 1 + 1
P. compressus P. obtusifolius 2 1 + 1
о в н
<J
я
К О
н
CJ á
a b
V
I V
IV V
V II
I IV
II I
II I
I
I I
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile
Прочие виды Eleocharis acicularis
I
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1—3, 5—8, 12, 13 — 14.07.2001, северо-западная часть; 4 — 13.07.2001, западная часть; 9, 14 — 16.07.2001, юго-восточная часть; 10 — 13.07.2001, северо-восточная часть; 11 — 07.06.2006, северо-восточная часть; 15 — 07.06.2006,
северная часть.
Состав. Ассоциация насчитывает 9 видов сосудистых растений. В описаниях отмечено от 2 до 5 видов. Наиболее постоянны в кубышковых сообществах Ямозера погруженные гидрофиты — Myriophyllum sibiricum и Potamogeton perfoliatus. В составе кубышковых ценозов озера отсутствует один из диагностических видов ассоциации — Potamogeton natans, что может быть связано с особенностями экологических условий озера.
Структура. Кубышковые фитоценозы имеют 2-ярусное строение. Их ОПП составляет обычно 80—90 %. На долю первого яруса, который образуют плавающие листья Nuphar lutea, приходится (25) 60—90 %. Проективное покрытие второго (погруженного) яруса значительно меньше и не превышает 10—15 %. Ярус погруженных растений формируют Myriophyllum sibiricum, Potamogeton perfoliatus и подводные листья Nuphar lutea. Размеры сообществ — от 0.01 до 1.0 га.
Экология. Ценозы ассоциации приурочены, как правило, к прибрежным экотопам с илистыми, реже илисто-песчаными грунтами. Разброс глубин по величине составляет от 0.1 до 1.5 м, но преимущественно кубышковые сообщества встречаются на глубинах от 0.6 до 0.9 м.
Распространение. Ассоциация представлена в устье р. Черной и на участке между устьем р. Черной и истоком Виса.
Асс. Potamogetono—Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962 (табл. 7; вклейка III, 6).
Диагностический вид: Persicaria amphibia f. natans (доминант).
Синонимы: Polygonetum natantis Soó 1927 nom. nud.
Состав. Ценофлору ассоциации составляют 12 видов сосудистых растений. Сообщества маловидовые: в описаниях обычно присутствуют 3—6 видов. С высоким постоянством в ценозах горца земноводного встречаются Potamogeton perfoliatus, Myriophyllum sibiricum и Ranunculus reptans. Характерной особенностью видового состава ямозерских ценозов ассоциации является присутствие псаммофитов — Ranunculus reptans, Eleocharis acicularis, Isoetes setacea и полное отсутствие свободноплавающих плейстофитов.
Структур а. Сообщества имеют 2-, реже 3-ярусное строение. Основной ярус (растения с плавающими на поверхности воды листьями) формирует Persicaria amphibia f. natans и иногда Sparganium emersum f. fluitans. При ОПП сообществ от 30 до 80 %, ПП яруса составляет 20—75 %. ПП яруса погруженных растений — 5—30 %. Ярус гелофитов образуется редко и только на участках прибрежных мелководий. В его состав входят Equisetum fluviatile (оп. 1) и Eleocharis palustris (оп. 3). ПП яруса не превышает 15 %. Площади, занимаемые сообществами, составляют от 0.05 до 1.2 га.
1
1
+
Ассоциация Potamogetono—Polygonetum natantis
Association Potamogetono—Polygonetum natantis
Площадь описания, м2 25 25 25 25 25 25 25 15 15 15
Глубина, м 0.8 0.4 0.8 0.8 0.4 0.15 0.1 0.2 0.1 0.2
Механический состав п п п п п ип п п п п
грунта
Консистенция грунта пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл о
Проективное покрытие, % в т с
общее 80 75 50 30 80 40 60 60 80 40 н я
надводной части 15 - 10 о т
плавающих растений 60 60 20 30 75 35 40 40 70 35 с о
подводной части 15 25 30 7 20 5 20 20 10 5 П
Число видов 4 4 5 4 5 6 3 5 3 4
Номер описания 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01- 01-
авторский 086ж 090в 086и 086е 090а 091а 087б 096 087а 097б
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. ассоциации
Persicaria amphibia f. natans 4 4 2 2 5 3 3 3 4 3 V
Д. в. Potamogetonetea
Potamogeton perfoliatus 2 1 + 1 2 2 2 + IV
Myriophyllum sibiricum 1 + + 1 1 III
Sagittaria natans + 1 1 II
Sparganium emersum f. fluitans 2 2 + II
Potamogeton alpinus 1 I
P. obtusifolius 1 I
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile 2 I
Eleocharis palustris 2 I
Прочие виды
Ranunculus reptans 2 2 2 1 2 1 III
Eleocharis acicularis 1 1 2 II
Isoetes setacea 1 I
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз.
Ямозеро: 1—4, 6—9 — 13.07.2001, часть.
северная часть; 5, 10 — 14.07.2001, северо-западная
Экология. Ценозы ассоциации занимают открытые мелководные (G.1— 0.8 м) экотопы с песчаными грунтами.
Распространение. Отмечены в северной и северо-западной частях озера.
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (табл. В).
В растительном покрове озера класс представлен 9 ассоциациями, относящимися к 3 порядкам и 4 союзам. Распределены равномерно по всему периметру озера. Наибольшее развитии имеют сообщества союза Magnocaricion elatae.
Асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931 (табл. 9, оп. 1—5).
Диагностический вид: Equisetum fluviatile (доминант).
Состав. В сообществах ассоциации отмечено В видов сосудистых растений. Ценозы маловидовые. В отдельных описаниях отмечено 2—4 вида. Наиболее постоянными спутниками хвоща приречного являются гидрофиты Myriophyllum sibiricum и Potamogeton perfoliatus. Более половины состава ценофлоры имеет низкий класс постоянства.
Структура. Разреженные (ОПП 35—6G (В0) %) и небольшие по размерам (5G—1GG м2) ценозы хвоща приречного имеют 2-ярусное сложение. Первый ярус с высотою 0.В—G.9 м от поверх-
Таблица 7 ности воды и проективным покрытием 15—40 % формирует Equisetum fluviatile. Иногда ему сопутствует Carex rostrata, и тогда ПП яруса достигает 80 %. Второй (погруженный) ярус с ПП от 7 до 40 % образуют Myriophyllum sibiricum и Potamogeton perfoliatus.
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к прибрежным мелководным участкам с максимальными глубинами до 0.3 м и илистыми грунтами.
Распространен и е. Редкая для озера ассоциация. Спорадически встречается вдоль западного и южного побережья.
Асс. Caricetum rostra-tae Rübel 1912 (табл. 9, оп. 6—8)
Диагностиче-с к и й в и д: Carex rostrata (доминант).
Синонимы: Carex rostrata—Ass. Osvald 1923, Caricetum inflato-vesicariae W. Koch 1926 p.p.
Состав. Ценофлора ассоциации объединяет 7 видовсосудистых растений. Сообщества маловидовые, отмечено 3—4 вида. Наиболее постоянны гигрогелофит Equisetum fluviatile и погруженный гидрофит Myriophyllum sibiricum, присутствие которого в составе сообществ отличает их от европейских носатоосочников (Koch, 1926; Oberdorfer, 1957, 1977; Чемерис, 2004; и др.). Моховой покров отсутствует.
Структура. Вертикальная дифференциация структуры ценозов ассоциации практически не выражена. Лишь в прибрежных сообществах, в составе которых присутствуют Nuphar lutea и Sparganium emersum f. fluitans (табл. 9, оп. 8) имеется ярус плавающих на поверхности воды растений. Однако его ПП не превышает 10 %. ОПП носатоосочников, высота которых достигает 0.6 — 0.8 м, составляет 40—70 %. Занимаемые сообществами ассоциации площади — 20—50 м2.
Экология. Ценозы приурочены к открытым участкам прибрежных мелководий с глубинами от 0 до 0.4 м и илистыми, песчано-илистыми и торфяно-илистыми грунтами.
Распространение. Редкая для озера ассоциация. Спорадически встречается вдоль западного и северного побережья.
Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 (табл. 9, оп. 9—12).
Диагностический вид: Carex acuta (доминант).
Синонимы: Caricetum gracilis auct. (Almquist, 1929; Самбук, 1930), формация Cariceta gracilis.
Класс Phragmito-Magnocaricetea Class Phragmito-Magnocaricetea
Союз
Номер синтаксона Число видов Число описаний
ion iti
Magnocaricion elatae
3
24 10
5
27 9
6 11 6
Cicution virosae
7 10 1
jg p
s ä j t
Д. в. ассоциаций Equisetum fluviatile Carex rostrata C. aquatilis C. acuta
Calamagrostis purpurea Phalaroides arundinacea Menyanthes trifoliata Comarum palustre Hippuris vulgaris
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
V2-4 22 II l III l l 2
I 33-4 I
I V2-5 I IV l l
42-5
l V3-5 I
IIIl-3 V5
I I l4
II+-2 l III+-2 II l l5
l 42-5
Naumburgia thyrsiflora Scutellaria galericulata Sparganium emersum f.
terrestre Galium palustre Persicaria amphibia f.
terrestris Rumex aquaticus
Д. в. Potamogetonetea Myriophyllum sibiricum Sparganium emersum f.
fluitans Potamogeton perfoliatus Nuphar lutea Persicaria amphibia f.
natans Potamogeton compressus P. friesii Sagittaria natans Potamogeton obtusifolius
Прочие виды Cicuta virosa Galium uliginosum Eleocharis acicularis Caltha palustris Urtica dioica Filipendula ulmaria Bistorta major
Мохообразные Warnstorfia exannulata Bryum pseudotriquetrum Drepanocladus aduncus Philonotis fontana Calliergon giganteum C. cordifolium C. stramineum Sphagnum teres
l
l III . III+-2
III
IV
I I
Таблица 8 Состав. Флористическое разнообразие сообществ ассоциации невелико и составляет 9 видов сосудистых растений. В отдельных описаниях найдено от 1 до 7 видов. Единственным и относительно постоянным спутником ценозообразующего вида Carex acuta является Persicaria amphibia f. terrestris, который отмечен в составе сообществ в местах распространения песчаных грунтов (в северной и отчасти северосеверо-западной части озера). Другие виды встречены только в 1 из описаний. Гомотонности (Passarge,1992 а, в) видового состава сообществ не наблюдается. Моховой покров отсутствует.
Структура. Узкие вытянутые вдоль береговой линии травостои остроосоч-ников высотою от 0.6 до 0.8 м и с ОПП 60—90 % имеют один ярус. Занимаемые ими площади не превышают 100 м2.
Экология. Ценозы ассоциации формируются на так называемой береговой бровке на илисто-песчаных, торфянистых или песчаных грунтах.
Распространение. Редкая для озера ассоциация. Встречается преимущественно в северной части озера. Полагаю, что в прошлом сообщества ассоциации занимали более обширные пространства в растительном покрове озера. Но в результате процесса заболачивания они сохранились лишь незначительными фрагментами с весьма редуцированным составом.
Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 (табл. 10; вклейка III, 1, 2).
Диагностический вид: Carex aquatilis (доминант)
Синонимы: Caricetum aquatilis Sambuk 1930, Equiseto fluviatilis—Caricetum aquatilis Mirkin in Mirkin et al. 1992.
Состав. Ассоциация насчитывает 23 вида сосудистых и 1 вид мохообразных растений. В отдельных описаниях отмечено от 2 до 11 видов. В растительном покрове Ямозера постоянных спутников осоки водяной в ее ценозах нет. Однако, в сочетании видов в водяноосоч-никах наблюдается определенная закономерность, послужившая основанием для выделения 3 вариантов: вар. Comarum palustre, вар. Myriophyllum sibiricum и вар. inops.
Примечание. Отмечены в 1 описании (в скобках — номер синтаксона): Agrostis sp. (5), Carex cinerea (3), Chamaenerion angustifoli-um (5), Epilobium palustre (3), Equisetum pratense (5), Eriophorum polystachion (7), Galium boreale (5), Hieracium sp. (5), Lactuca sibirica (5), Lemna minor (7), Polygonum sp. (6), Rubus arcticus (5), Stellaria palustris (3).
Синтаксон: 1 — Equisetetum fluviatilis, 2 — Caricetum rostratae, 3 — Caricetum aquatilis, 4 — Caricetum gracilis, 5 — Calamagrostietum purpureae, 6 — Phalaridetum arundinaceae, 7 — Menyanthetum trifoliatae, 8 — Comaretumpalustris, 9 — Hippuridetum vulgaris.
IV+-3 2 II
I l I
III2 II
I l
l I
I
I
I
II . II
II l I
I l .
I . II
. IV
. II+-2
. II
III
+ + + + + +
Таблица 9
Ассоциации Equisetetum fluviatilis, Caricetum rostratae и Caricetum gracilis Associations Equisetetum fluviatilis, Caricetum rostratae и Caricetum gracilis
Ассоциация Equisetetum fluviatilis (a) Caricetum rostratae (b) Caricetum gracilis (c)
Площадь описания, м2 10 25 15 25 10 15 10 10 25 15 10 25
Механический состав грунта и и и и и ти и пи ит ип п т
Проективное покрытие, % общее 80 35 30 60 40 40 70 70 70 70 60 90 Постоянство
надводной части 80 20 15 20 40 40 70 60 70 70 60 90
плавающих растений - - 1 - - - - 10 - - - -
подводной части 7 15 15 40 - - 5 5 - - - -
Число видов 4 3 4 4 2 4 3 4 7 3 3 1
Номер описания 06- 01- 01- 01- 06- 01- 06- 06- 01- 01- 01- 01-
авторский 024 116б 110а 099а 021 094а 028 015 094б 089 088а 093б
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 a b c
Д. в. ассоциаций
Equisetum fluviatile 4 2 2 2 3 2 2 1 V 2 1
Carex rostrata 2 3 4 4 I 3
C. acuta 4 4 3 5 4
Д. в. Potamogetonetea Myriophyllum sibiricum Potamogeton perfoliatus Sagittaria natans Nuphar lutea Sparganium emersum f. fluitans + 1 2 + 2 2 3 2 + + 1 1 1 1 IV III I I I 2 1 1
Д. в. Phragmito-Magnocaricete Persicaria amphibia f. terrestris a + 1 1 3
Naumburgia thyrsiflora 1 1 1 1
Примечание. Отмечены в 1 описании: Carex aquatilis 1(1), Comarum palustre 9(1), Eleocharis acicularis 10(+), Galium uliginosum 9(1), Hippuris vulgaris 9(+), Persicaria amphibia f. natans 8(1), Sparganium emersum f. terrestre 11(1).
Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1, 5 — 06.07.2006, юго-западная часть; 2 — 14.07.2001, южная часть; 3 — 14.07.2001, западная часть; 4 — 14.07.2001, северо-западная часть; 6, 9 — 13.07.2001, западная часть; 7 — 07.07.2006, северо-восточная часть; 8 — 06.07.2006, северная часть; 10, 11 — 13.07.2001, северная часть; 12 — 13.07.2001, северо-западная часть.
Вар. Comarumpalustre (табл. 10, оп. 1—4) характеризуется присутствием гелофитов (Equisetum flu-viatile, Carex rostrata, Comarum palustre, Scutellaria galericulata и др.) и наибольшим таксономическим разнообразием — 16 видов.
В вар. Myriophyllum sibiricum (табл. 10, оп. 5—8) объединены сообщества, постоянно обводненных экотопов, в видовом составе которых присутствуют гидро- и гигрогидрофиты (Myriophyllum sibiricum, Potamogeton perfoliatus и Sparganium emersum f. fluitans), а их видовое разнообразие составляет 11 видов.
В вар. inops (табл. 10, оп. 9, 10) включены фито-ценозы с наиболее редуцированным составом. Его видовое богатство — 3 вида.
Структура. Чаще всего сообщества представляют собой узкую (1.5—2.0 м) вытянутую вдоль береговой линии полосу, иногда расширяющуюся до 10 м. Высота травостоя достигает 1.3—1.4 м. Он обычно образует плотные (ОПП — 90—100 %), реже разреженные (ОПП — 40—60 %) ценозы. Ярусность сложения хорошо дифференцирована по вариантам.
В сообществах вар. Comarum palustre выражено 2 яруса: первый — 1.3 м (Carex aquatilis, Equisetum fluviatile, Carex rostrata, Calamagrostis purpurea), ПП 60—100 %; второй — 0.3—0.7 м (Comarum palustre, Cicuta virosa, Galium uligino-sum, Scutellaria galericulata, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora и др.), ПП 10—35 %.
Ценозы вар. Myriophyllum sibiricum имеют 3-ярусное сложение: первый — 1.3 м (Carex aquatilis), ПП 40—90 %; второй — ярус плавающих на поверхности воды растений (листья Sparganium emersum f. fluitans), ПП до 15 %; третий — ярус погруженных растений (Myriophyllum sibiricum, Potamogeton perfoliatus, P. compressus, P. friesii), ПП 7—10 %.
Сообщества вар. inops 1-ярусны: высота — 1.4 м, ПП 90 %.
Экология. Ценозы ассоциации приурочены к экотопам с разнообразными грунтами: торфянистыми, илисто-песчаными, песчаными. Для вар. Comarum palustre характерны сырые, но не подтопленные местообитания, для вариантов Myriophyl-lum sibiricum и inops, напротив, — прибрежные обводненные участки с глубинами 0.2—0.4 м.
Распространение. По всему периметру озера. Одна из самых распространенных ассоциаций.
Асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995 (табл. 11, оп. 1—9).
Диагностический вид: Calamagrostis purpurea (доминант).
Состав. Ценофлора ассоциации объединяет 21 вид сосудистых растений и 5 видов мохообразных. В отдельных описаниях отмечено от 6 до 9 видов. Наиболее постоянны в ценозах вейника ме-зогигро- и гигрогелофиты: Phalaroides arundinacea,
Ассоциация Caricetum aquatilis Association Caricetum aquatilis
Таблица 10
Вариант Comarum palustre Myriophyllum sibiricum inops
Площадь описания, м2 10 15 25 10 10 25 30 10 10 10
Глубина, м - - - - 0.2 0.2 0.4 0.4 0.2 0.2
Механический состав
грунта т т п п ип п п ип п п о в т
Проективное покрытие, % и К
общее 80 60 100 90 80 80 40 90 90 90 К О
надводной части 80 60 100 90 80 55 30 90 90 90 т CJ
плавающих растений 15 3 - - - К
подводной части - - - - 10 10 10 7 + -
Число видов 11 8 9 6 7 4 5 4 3 2
Номер описания 06- 01- 01- 06- 06- 01- 01- 06- 06- 06-
авторский 018 080а 105 040 012 118 095б 014 037 033
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. ассоциации Carex aquatilis Д. в. вариантов
43354435
5 5
Comarum palustre 2 1 2 +
Equisetum fluviatile 2 1 2 .
Galium uliginosum 1 1 1 .
Cicuta virosa 1 1 1 .
Scutellaria galericulata + 1
Menyanthes trifoliata 2 . 2 .
Carex rostrata 1 . . 1
Naumburgia thyrsiflora . 1 . +
Myriophyllum sibiricum
Potamogeton perfoliatus
Sparganium emersum f. flui-
tans
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
' +
Galium palustre +...... + .. I
Persicaria amphibia f. terrest- ........+ + I
ris
Sparganium emersum f. terrest- ..... 1 1 ... I re
Д. в. Potamogetonetea
Sagittaria natans .... 1
Potamogeton compressus . . . . +
Potamogeton friesii
Прочие виды Carex cinerea 1
Stellaria palustris 1
Caltha palustris Epilobium palustre Calamagrostis purpurea
Warnstorfia exannulata . . . + 1
Eleocharis acicularis
Примечание. Местонахождение описанных сообществ Ямозеро: 1 — 16.07.2001, юго-западная часть; 2 — 13.07.2001, западная часть; 3, 7 — 14.07.2001, северо-западная часть; 4, 5, 8 — 06.07.2006, южная часть; 6 — 06.07.2006, северо-западная часть; 9 — 07.07.2006, северо-восточная часть; 10 — 06.07.2006, северо-восточная часть.
V
II II II II I I I
I
II II I
Структура. Густые вейниковые травостои тянутся узкой полосой шириною 2—5 (8) м по торфяному валу, окаймляющему озеро, чередуясь с канареечнико-выми сообществами. Длина их колеблется от 15—20 до 200—250 м. Иногда заросли вейника располагаются во второй полосе от уреза воды уступая место канареечнику. Вейниковые ценозы имеют 2-ярусное сложение. Первый ярус высотою 1.6—1.7 м и с ПП 90—100 % формируют Calamagrostis purpurea, Phalaroides arundinacea и реже Filipendula ulmaria. Второй ярус высотою 0.4— 0.7 м и с ПП — 5—20 % образуют Filipendula ulmaria, Bistorta major, Scutellaria galericulata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Urtica dioica. Плотный слой ветоши толщиною до 0.2 м занимает практически всю площадь сообщества. Исключение составляют редкие и малоразмерные участки мочажин.
Экология. Сообщества формируются на сырых торфянистых грунтах вдоль берега.
Распространен и е. По всему периметру озера. Наибольшее развитие имеют в западной и северной частях.
I I I I I I I
Оз.
Scutellaria galericulata, Comarum palustre, Urtica dioica и Naumburgia thyrsiflora. Вейниковые сообщества, как правило, соседствуют с канареечниковы-ми ценозами и занимают практически однотипные местообитания, благодаря чему канареечник трост-никовидный нередко выступает в роли содоминан-та. Эту закономерность отметил Г. С. Таран (1995), выделив канареечниково-вейниковые сообщества в вар. Phalaroides arundinacea данной ассоциации. Плотный травостой и значительная по объему ветошь препятствуют развитию мохообразных.
Асс. Phalaridetum arun-dinaceae Libbert 1931 (табл. 11, оп. 10—15).
Диагностический вид: Phalaroides arundina-cea (доминант).
С о с т а в. Сообщества ассоциации объединяют 11 видов сосудистых растений, преимущественно гигроге-лофитов. В составе канарееч-никовых травостоев хорошо выражен блок видов класса Phragmito-Magnocaricetea, что указывает на принадлежность данных ценозов к асс. Phalaridetum ar-undinaceae. Наиболее постоянными спутниками диагностического вида являются Carex aquatilis и Scutellaria galericulata. Ценофлора ассоциации имеет в значительной степени редуцированный состав в отличие от сообществ, описанных в Средней Европе (Libbert, 1931; Passarge, 1999), Верхнем Поволжье (Чемерис, Бобров, 2002), Прибалтике (Баля-вичене, 1991), Западной Сибири (Титов, Овечкина, 2000; Таран и др., 2004). Мохообразные в составе не отмечены.
+
Ассоциации Calamagrostietum purpureae и Phalaridetum arundinaceae Associations Calamagrostietum purpureae и Phalaridetum arundinaceae
Таблица 11
Ассоциация Calamagrostietum purpureae (a) Phalaridetum arundinaceae (b)
Площадь описания, м2 15 10 15 10 20 10 25 15 25 10 10 10 10 10 10
Общее проективное 100 100 70 100 100 100 100 90 90 100 100 100 100 90 100
покрытие, % Число видов 6 9 9 6 9 8 8 7 7 4 8 4 5 4 4
Номер описания 01- 06- 01- 01- 06- 06- 01- 01- 01- 06- 06- 06- 06- 06- 06-
авторский 100 016 080б 088б 041 022 099б 119 116в 050 029 051 023 034 025
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 a
Д. в. ассоциаций
Calamagrostis purpurea 4 5 3 4 5 5 4 4 4 1 V
Phalaroides arundinacea 2 3 2 3 3 3 5 5 5 5 5 5 IV
о в н
<J
я
К О
н
CJ á
I
V
1
+
1
+
1
+
1 1
1
1
+
2
1
+
1
1 1
1
1
+
1
II IV
III
III
IV III I
+ 1 +
2 2 +
1 1 1
+
1
1
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Comarum palustre Scutellaria galericulata Naumburgia thyrsiflora Cicuta virosa Carex aquatilis Equisetum fluviatile Rumex aquaticus
Д. в. Molinio-Arrhenaterretea Urtica dioica Filipendula ulmaria Bistorta major Caltha palustris
Мохообразные Bryum pseudotriquetrum Calliergon giganteum C. cordifolium Drepanocladus aduncus Philonotis fontana
Примечание. Отмечены в 1 описании: Galium boreale 1 (1), Lactuca sibirica 1 (+), Chamaenerion angustifolium 2 (1), Equisetum pratense 2 (1), Hieracium sp. (j) 2 (+), Galium uliginosum 2 (1), Menyanthes trifoliata 3 (1), Rubus arcticus 3 (1), Agros-tis sp. 6 (+), Galium palustre 11 (1), Polygonum sp. (j) 15 (+).
Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1, 2, 7 — 14.07.2001, северо-западная часть; 3 — 13.07.2001, западная часть; 4 — 13.07.2001, северная часть; 5 — 07.07.2006, западная часть; 6 — 06.07.2006, восточная часть; 8 — 16.07.2001, южная часть; 9 — 14.07.2001, южная часть; 10, 12 — 07.07.2006, южная часть; 11 — 07.07.2006, северная часть; 13 — 06.07.2006, северо-западная часть; 14 — 07.07.2006, юго-восточная часть; 15 — 06.07.2006, юго-западная часть.
+ + +
IV IV
III II I
I
IV
II II II
I I I I I
Структура. Плотные канареечниковые травостои имеют 2-ярусное сложение. Первый ярус высотою 1.4—1.6 м и с ПП 90—100% образует Phalaroides arundinacea иногда с незначительной примесью Calamagrostis purpurea. Второй ярус высотою 0.4—0.7 м и с ПП не более 10 % создает гигрогело- и гелофитное разнотравье (Comarum palustre, Scutellaria galericulata, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum fluviatile и др.) и Carex aquatilis. Как и предыдущая ассоциация канареечниковые травостои тянутся узкой (1.5—3 (5) м) полосой вдоль берегового вала. Площади ценозов небольшие — 50—250 (500) м2.
Экология. Сообщества формируются в однотипных условиях с предыдущей ассоциацией: сырые торфянистые грунты вдоль берега.
Распространение. По всему периметру озера.
Асс. Menyanthetum trifoliatae Osvald 1923 (табл. 12, оп. 1; вклейка III, 5).
Диагностический вид:Menyanthes trifo-liata (доминант).
Синонимы: Menyanthetum trifoliatae Grigor-jev et Solm. 1987 nom. inval.
Состав. Основу видового состава вахтовых сплавин Ямозера создают гигрогелофиты Menyanthes trifoliate и Comarum palustre, среди которых вкраплены Equisetum fluviatile, Naumburgia thyrsiflora, Cicuta virosa и др., а под сплавиной в придонном слое — Calliergon stramineum и Sphagnum teres.
Структура. Сообщества ассоциации имеют 2-ярусное сложение. Первый ярус — собственно сплавина с ОПП 90—100 %, второй ярус — придонный. Его ПП, возможно, не менее 7 %.
Экология. Развиваются в верхних участках узких мелководных руслоподобных заливов. Нередко на всю ширину залива (30 м). В длину обследованные вахтовые сплавины достигают 150— 200 м. Глубины до илового слоя — 0.5—0.7 м.
Распространение. Преимущественно в южной и западной частях озера.
Асс. Comaretum palustris Markov et al. 1955 (табл. 12, оп. 2).
Диагностический вид: Comarum palustre (доминант). Дополнительный диагностический признак — наличие сплавины.
Таблица 12
Ассоциации Menyanthetum trifoliatae (a), Comaretum
palustris (b) и Hippuridetum vulgaris (c) Associations Menyanthetum trifoliatae (a), Comaretum palustris (b), Hippuridetum vulgaris (c)
Ассоциация a b c
Площадь описания, м2 10 20 10 10 10 10
Глубина, м 0.5 0.4 0.2 0.4 0.1 0.3
Механический состав спл спл и пи и и
грунта
Проективное покрытие, %
общее 100 80 50 50 60 90
надводной части 100 80 20 5 40 30
плавающих растений + - - 10 - -
подводной части 7 - 30 35 20 90
Число видов 10 3 4 5 5 3
Номер описания 06- 06- 01- 06- 06- 06-
авторский 049 035 108 020 026 031
табличный 1 2 3 4 5 6
Д. в. ассоциаций
Menyanthes trifoliata 4
Comarum palustre 3 5
Hippuris vulgaris 3 3 3 5
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
Equisetum fluviatile 1 1 2 1
Carex aquatilis 1 2
Naumburgia thyrsiflora 1
Galium palustre +
Д. в. Potamogetonetea
Sparganium emersum f.
fluitans 2 2
Myriophyllum sibiricum 2 2 1
Potamogeton compressus + 1 +
Sagittaria natans 1
Potamogeton obtusifolius 1
Д. в. Lemnetea
Lemna minor +
Прочие виды
Cicuta virosa 1
Eriophorum polystachion 1
Calliergon stramineum 2
Sphagnum teres 2
Примечание. Местонахождение описанных сообществ. Оз. Ямозеро: 1 — 08.06.2006, южная часть; 2 — 07.07.2006, северная часть; 3 — 14.07.2001, северозападная часть; 4 — 06.07.2006, северо-западная часть; 5 — 06.07.2006, западная часть; 6 — 06.07.2006, северная часть.
Синонимы: Comaretum palustris Grigorjev et Solm. 1987 nom. inval.
Состав. Сообщества чаще моновидовые, что свидетельствует о их молодости. Благодаря соседству с водяноосочниками в сабельниковых сплавинах присутствуют Equisetum fluviatile и Carex aquatilis.
Экология. Сообщества формируются в небольших мелководных заливчиках, так называемых «карманах» с илистыми грунтами. Занимаемые ими площади не превышают 50 м2, а глубины по краю 0.5—0.7 м.
Распространение. Редкая ассоциация для растительного покрова озера.
Асс. Hippuridetum vulgaris Pass. 1955 (табл. 12, оп. 3—6; вклейка III, 3).
Диагностический вид: Hippuris vulgaris (доминант).
Состав. Ценофлора ассоциации содержит 8 видов сосудистых растений. Сообщества маловидовые; в описаниях отмечено 3—5 видов. Часто хвостнику в его ценозах сопутствуют
Myriophyllum sibiricum и Potamogeton compressus. Нередки Sparganium emersum £ ;АиНат и Equisetum fluviatile.
Структура. Фитоценозы ассоциации разреженные и имеют, как правило, 2-ярусное строение. При ОПП 50—60 (редко 90) % ПП первого (надводного) яруса составляет 5—40 %. Его высота зависит от состава сообщества. Если в нем участвуют Equisetum fluviatile и Сагех aquatilis, она может достигать 0.5—0.6 м, в их отсутствии — 0.1—0.15 м. Второй (основной) ярус формируют погруженные части хвостника и погруженные гидрофиты (Myriophyllum sibiricum, Potamogeton compressus, Р. оЫш^оНш). Его ПП изменяется в пределах от 20 до 35 (редко 90) %. В тех случаях, когда в составе ценозов присутствует Sparganium emersum £ fluitans, его плавающие на поверхности воды листья образуют дополнительный ярус (табл. 12, оп. 4). Размеры сообществ невелики: от 15 до 100 м2.
Экология. Ценозы ассоциации приурочены к мелководным (0.1—0.4 м) прибрежным участкам с илистыми, реже песчано-илистыми грунтами.
Распространение. Отмечены в северозападной (близ устья р. Черной), западной и северной частях озера.
Заключение
Ямозеро — одно из древних озер на территории европейского северо-востока России. В настоящий момент его растительный покров сформирован 16 ассоциациями и 2 сообществами из 6 союзов, 4 порядков и 2 классов (Potamogetonetea и Phrag-тко—Magnocaricetea). Большинство выделенных синтаксонов широко распространены в Центральной и Восточной Европе, а также на севере Евразии. Для ряда ассоциаций Ямозеро — предел (как правило, северный) распространения их сообществ. По этой причине многие фитоценозы обладают своеобразными чертами, среди которых наиболее значимы низкое видовое разнообразие сообществ и повышенное число в их составе евразиатских и голарктических видов. Отмечено присутствие в озере редкой для региона асс. Lemno—Sagittarietum natantis, находящейся на северо-западной границе своего распространения. В ряде сообществ представлены нуждающиеся в охране, занесенные в «Красную книгу Республики Коми» (2009) виды растений: Isoеtes setacea и Sagittaria natans.
Сравнительный анализ ценотической структуры растительного покрова оз. Ямозеро с таковыми других озер этого же региона, но расположенных в более южных природных подзонах, — Донты и Синдор (Тетерюк, Соломещ, 2003; Тетерюк, 2008), свидетельствует о следующем.
При относительно общих чертах происхождения озер — они образовались в результате подпружива-ния вод отступающего среднеплейстоценового ледника (Svendensen et а1., 2004; Лавров, Потапенко, 2005; Henriksen et а1., 2008), наличии длительной истории формирования их растительного покрова, ценотическая структура каждого из изученных озер имеет свои особенности.
В Ямозере отмечены только 3 ассоциации, сообщества которых присутствуют также в озерах Донты и Синдор (Equisetetumfluviatilis, Caricetum aquatilis и Menyanthetum trifoliatae). При этом разнообразие ценофлоры ассоциаций снижается с юга (Донты) на север (Ямозеро). Происходит это прежде всего за счет выпадения из состава сообществ свободноплавающих плейстофитов. Плейстофиты практически полностью отсутствуют во флорах озер Синдор и Ямозеро. Исключение составляет Lemna minor, единичные фронды которой изредка встречаются во всех озерах. В геоботанических описаниях для озер Синдор и Ямозеро она не отмечена.
Попарное сравнение ценоструктур озер показывает, что Ямозеро и оз. Синдор имеют 5 общих ассоциаций (3 общих для трех озер и Caricetum gracilis и Potamogetono—Polygonetum natantis), а Ямозеро и оз. Донты — 9 (3 общих и Caricetum rostratae, Comaretum palustre, Hippuridetum vulgaris, Pota-mogetonetum praelongi, Potamogetonetum perfoliati и Potamogetono—Nupharetum luteae). Отмеченная закономерность снижения разнообразия ценофлор здесь также имеет место. Большинство общих ассоциаций — это представители класса Phragmito— Magnocaricetea.
Своеобразие ценотической структуры оз. Ямозеро подчеркивают сообщества синтаксонов
Potamogetonetum compressi, Potamogeton friesii, Lemno—Sagittarietum natantis, Phalaridetum arun-dinaceae и Calamagrostietum purpureae.
В формировании различий ценотической структуры озер немаловажную роль играет общая направленность происходящих в озерах процессов: озера Донты и Ямозеро проявляют на современном этапе их истории тенденцию к обмелению и заболачиванию (заболоченность береговой линии первого составляет 92 %, второго — почти 100 %), тогда как в оз. Синдор в современный период наблюдается подъем уровня воды и расширение его площади (Буров, 1967).
* * *
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 10-04-01562-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алабышев В. В. 1928. Реликтовое оз. Донты // Изв. Гос РГО. Т. 60. Вып. 1. С. 109—115.
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Алисов Б. П. 1956. Климат СССР М. 128 с.
Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. 1997. М. 116 с.
Ахтямов М. Х. 2001. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток. 138 с.
Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. Вильнюс. 220 с.
Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономический обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11—16 октября 2005 г.). Рыбинск. С. 116—130.
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.
Буров Г. М. 1967. Древний Синдор. М. 220 с.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. СПб. № 7. С. 3—38.
Гидрологический ежегодник 1936—1937. 1947. Т. О. Вып. 0—9. Л. 315 с.
Гидрологический ежегодник 1938—1939. 1948. Т. О. Вып. 0—9. Л. 252 с.
Гидрологический ежегодник 1941. 1949. Т. О. Вып. 0—9. Л. 172 с.
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск. 304 с.
Зверева О. С. 1965. Древнее озеро Донты в долине Вычегды // Изв. Коми фил. ВГО. Вып. 10. С. 80—92.
Зверева О. С. 1969. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л. 279 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Катанская В. М. 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР Методы изучения. Л. 187 с.
Красная книга Республики Коми. 2009. Сыктывкар. 792 с.
Лавров А. С., Потапенко Л. М. 2005. Неоплейстоцен северо-востока Русской равнины. М. 222 с.
МарковМ. В., Беляева В., Попова Н. К. 1955. Растительность водоемов пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР // Уч. зап. Казанского ун-та. Т. 115. Кн. 5. Казань. С. 111—152.
Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 203 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972. Т. 3. Северный край. Л. 663 с.
Савич Н. М. 1926. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. Вып. 6. С. 1—18.
Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Т. 22. Л. С. 49—146.
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Новосибирск. 76 с. (Препринт / ЦСБС СО РАН).
Таран Г. С. 1998. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 2. Нижневартовск. С. 22—39.
Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Го-ломолзин В. В. 2004. Флора и растительность Елиза-ровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.
Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2005. Редкие фитоценозы поймы Оби — асс. Lemno—Sagittarietum natantis ass. nov. (Potametea) // Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 8. Сургут. С. 160—162.
Тетерюк Б. Ю. 2008. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми) // Растительность России. СПб. № 12. С. 76—96.
Тетерюк Б. Ю., Соломещ А. И. 2003. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности озера
Синдор (Республика Коми) // Растительность России. СПб. № 4. С. 78—89.
Титов Ю. В., Овечкина Е. 2000. С. Растительность поймы реки Вах. Нижневартовск. 124 с.
Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай) / Артемов И. А., Королюк А. Ю., Седель-никова Н. В. и др. 2001. Новосибирск. 316 с.
Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых вет-ландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 158 с.
Чемерис Е. В., Бобров А. А. 2002. Сообщества Phalaroi-des arundinacea (L.) Rauschert верховий и долин малых рек Верхнего Поволжья // Растительность России. СПб. № 3. С. 77—82.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Юдин Ю. П. 1954. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. Т. III. Ч. I. М. С. 323—359.
Almquist E. 1929. Upplands vegetation och flora // Acta Phy-togeogr. Suecica. I. Uppsala. 622 S.
Becking R. 1957. The Zurich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl.Wien; New York. 865 S.
Cernohous F., Husak S. 1986. Macrophyte vegetation of Eastern and North-Eastern Bohemia // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 21. N 2. P. 114 —161.
Golub V. B. 1995. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR. Togli-atti. 35 p.
Hartog C. den, Segal S. 1964. A new classification of the water-plant communities//Acta bot. Neerlandica. Vol. 13. N 3. P. 367—393.
Henriksen M., Mangerud J., Matiouchkov A., Murray A. S., Paus A., Svendsen J. I. 2008. Intriguing climatic shifts in a 90 kyr old lake record from northern Russia // Boreas. Vol. 37. P. 20—37.
Koch W. 1926. Die Vegetationseinheiten der Linthebene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz // Jb. St. Gallischen Naturwiss. Ges. Bd. 61. Hf. 2. S. 1— 144.
Libbert W. 1931. Die Pflanzengesellschaften im Überschwemmungsgebiet der unteren Warthe in ihrer Abhängigkeit vom Wasserstande // Jb. Nat.-wiss. Ver. Neumark. Bd. 3. S. 25 — 41.
Oberdorfer E. 1957. Süddeutsche Pflanzengesellschaften // Pflanzensoziologie. Bd. 10. Jena. 564 S.
Oberdorfer E. 1977. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Stuttgart. 311 S.
Onipchenko V. G. 2002. Alpine vegetation of the Teberda reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel. Zürich. Heft 130. 168 S.
Osvald H. 1923. Die Vegetation des Hochmoores Komosse // Svensk. Växtsoc. Sällskap. Handl. I. Uppsala. 436 S.
Passarge H. 1992a. Zur Syntaxonomie mitteleuropäische Nymphaeiden-Gesellschaften // Tuexenia. N 12. S. 257—273.
Passarge H. 1992b Mitteleuropäische Potamogetonetea I // Phytocoenologia. Vol. 20. N 4. P. 489—527.
Passarge H. 1994. Mitteleuropäische Potamogetonetea II // Phytocoenologia. Vol. 24. N 4. P. 337—367.
Passarge H. 1996a. Mitteleuropäische Potamogetonetea III // Phytocoenologia. Vol. 26. N 2. P. 129—177.
Passarge H. 1996b. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. I. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 S.
Passarge H. 1999. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin; Stuttgart. 451 S.
Rübel E. 1912. Pflanzengeographische Monographie des Berninagebietes // Engler's Bot. Jahr. Bd. 47. Hf. 1—4. 615 S.
Schaminee J. H. J, Weeda E. J, Westhoff V. (eds.). 1995. De vegetatie van Nederland. Deel 2. Plantengemeenschap-pen van wateren, moerassen en natte heiden. Uppsala; Leiden. 358 S.
Steffen H. 1931. Vegetationskunde von Ostpreußen // Pflanzensoziologie. Bd. 1. Jena. 388 S.
Svendensen J. I., Alexanderson H., Astakhov V. I., Demi-dovI.,Dowdeswel, J. A., Funder S., Gataullin V., Henriksen M., Hjort C., Houmark-NielsenM., HubbertenH. W., Ingotlfsson Or., Jakobsson M., Kjar K. H., Larsen E., Lokrantz H., Lunkka J. P., Lysä A., Mangerud J., Matiouchkov A., Murray A., Möller P., Niessen F., Nikolska-ya O., Polyak L., Saarnisto M., Siegert C., Siegert M. J., Spielhagen R. F., Stein R. 2004. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia // Quaternary Science Reviews. 23. P. 1229—1271.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van den. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.
Получено 1 марта 2011 г.
SUMMARY
The results of a sintaxonomical study of plant communities of the Yamozero lake (the North-East of the European part of Russia) are presented. The diversity of the aquatic and helophytic vegetation of the Yamozero lake consists of 16 associations and 2 communities of 6 unions, 4 orders and 2 classes of the floristic classification: Potamogetonetea (7 associations, 2 communities), Phragmito-Magnocaricetea (9 associations).
Many of described associations are widely distributed in the Central and the Eastern Europe. Some associations have the boundaries of their ranges. Some communities include 2 rare species of regional level: Isoetes setacea and Sagittaria natans.
К статье Б. Ю. Тетерюка, с. 101—116
To the article by B. Yu. Teteryuk, p. 101—116
Водная и прибрежно-водная растительность озера Ямозеро (Республика Коми)
Аquatic and helophytic vegetation of the Yamozero Lake (the Komi Republic)
Сообщества ассоциаций: 1 — Caricetum aquatilis (вид c вертолета / a view from the aircraft), 2 — Caricetum aquatilis, 3 — Hippuridetum vulgaris, 4 — Lemno—Sagittarietum natantis, 5 — Menyanthetum trifoliatae, 6 — Potamogetono—Polygonetum natantis (вид c вертолета / a view from the aircraft); 7 — сообщество Sparganium emersum; 8 — исток р. Вис.
