CC BY
28Растительность России. СПб., 2003. № 4. С. 78—89.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.
N 4. P 78—89.
СИНТАКСОНОМИЯ ВОДНОЙ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
озера Синдор (Республика Коми)
Syntaxonomy of aquatic and coastal hygrophytic vegetation of the Syndor Lake (Komi Republic)
© Б. Ю. Тетерюк1, А. И. Соломещ2
В. Yu. Teteryuk, A. I. Solomeshch
1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Fax: (8212) 24 01 63; E-mail: [email protected] 2 Институт биологии Уфимского научного центра РАН. 450054, г. Уфа, проспект Октября, 69.
Fax: (3472) 35 62 47; E-mail: [email protected]
Представлена эколого-флористическая классификация растительности одного из самых крупных озер Северо-Востока европейской части России — оз. Синдор. Показано разнообразие сообществ водных и прибрежно-водных растений озера и выявлены особенности синтаксономической структуры его растительного покрова, основной из которых является полное отсутствие синтаксонов класса Lemnetea. Растительные сообщества озера отнесены к 2 классам, 3 порядкам, 4 союзам, 11 ассоциациям, 7 вариантам и 2 сообществам эколого-флористической классификации.
Ключевые слова: синтаксономия, водная и прибрежно-водная растительность, Potametea, Phragmito-Magnocaricetea, Северо-Восток европейской части России, озеро Синдор.
Key words: syntaxonomy, aquatic and coastal hygrophytic vegetation, Potametea, Phragmito-Magnocaricetea, North-East of the European part of Russia, the Syndor Lake.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Высшие водные и прибрежно-водные растения и их сообщества имеют большое значение в формировании растительного покрова умеренных широт (Ры-чин, 1948; Белавская, 1994; и др.). В то же время степень изученности гидрофильного компонента растительности ряда регионов России (в особенности ее Севера) крайне недостаточна (Кузьмичев, 1998). Не составляет исключения растительный покров водоемов Северо-Востока европейской части России (Состояние изученности..., 1993; Кузьмичев, 1998). Внимание исследователей флоры и растительности данного региона было направлено в первую очередь на основные наземные типы растительности — лесную (Эколого-биологические основы..., 1981; Леса ..., 1999; и др.), луговую (Луга..., 1959; Мартынен-ко, 1989; и др.), тундровую (Хантимер, 1974; Ребристая, 1977; и др.) и отчасти болотную (Гетманов, 1955; Боч, 1963; и др). Сообщества высших водных растений практически никогда не становились объектом специальных исследований. Отдельные данные о видовом составе того или иного водоема и частично о распространении макрофитов по бассейнам основ-
ных рек региона можно найти в публикациях И. С. Хантимера (1964), Г. Г. Постоваловой (1969), В. М. Катанской (1970), О.С.Зверевой (1971), М. В. Гецен и Э. И. Поповой (1978), Н. В. Вехова (1984) и др.
Краткая информация о растительном покрове оз. Синдор и его окрестностей приводится в научном отчете В. М. Болотовой (1942) о результатах геоботанического обследования Вымско-Вычегодского водораздела в районе железной дороги Княжпогост — Кожва с целью сбора данных о сельскохозяйственной перспективности данной территории. Согласно материалам отчета, в растительном покрове озера насчитывается 13 видов высших сосудистых растений. В том же отчете (Болотова, 1942) приводятся общие сведения о закономерности в распределении растений по озеру в зависимости от его глубин и субстратов.
Цель настоящей статьи — оценить разнообразие, выполнить эколого-флористическую классификацию водной и прибрежно-водной растительности оз. Син-дор и провести сравнение с аналогичными сообществами других регионов России и Европы.
Краткая характеристика озера
Озеро Синдор — одно из самых крупных озер на северо-востоке Европейской России. Оно расположено в бассейне Северной Двины на водоразделе рек Вычегды и Выми (рис. 1). Длина озера — 12 км, ширина — 2—4 км, преобладающие глубины 1.0—1.5 м, максимальная глубина — 2.5 м, площадь — 28.4 км2 (Атлас по климату..., 1997).
Рис. 1. Расположение оз. Синдор (1).
Location of the lake Sindor (1).
Рис. 2. Район исследований.
Study area.
Берега низкие, местами обрывистые, в южной части песчаные. Значительная площадь вокруг озера занята сплавинами. Дно по всей своей поверхности ровное, сложено слоистыми постплиоценовыми песками, перекрытыми на большой площади отложениями ал-лохтонного ила с грубыми растительными остатками. В северной части озера на дне отмечены торфяные отложения. В озере имеется 15 больших и малых островов. В него впадает 5 речек, вытекающих из окрестных болот, наиболее значительная из них р. Угъюм. Вытекает из озера р. Вис, впадающая в р. Весляну (рис. 2). К югу от оз. Синдор тянется обширное болото Кычан-нюр, образованное в результате заполнения торфом ранее существовавшего крупного послеледникового водоема, остатком которого и является оз. Синдор (Остроумов, 1941).
Материалы и методы
Материал собран в августе 2000 и 2001 гг. в ходе обследования растительного покрова оз. Синдор и его окрестностей. Для синтаксономического анализа использовано 98 геоботанических описаний (автор
описаний Б. Ю. Тетерюк). Описание сообществ, в зависимости от их площади и конфигурации, производилось либо в их естественных границах, либо на площадках с одной из сторон 10 м и другой — на ширину сообщества, но не более 10 м. Проективное покрытие (ПП) видов, а так же общее ПП и отдельно по 3 основным ярусам (надводный, подводный и ярус плавающих по поверхности растений) указывали в процентах, затем ПП видов переводили в баллы обилия Браун-Бланке (Becking, 1957): «г» — вид чрезвычайно редок; «+» — вид редок и имеет малое покрытие; «1» — до 5 %; «2» — 6—25 %; «3» — 26—50 %; «4» — 51—75 %; «5» — 76—100 %.
Дополнительная информация включает сведения о глубинах, до которых развивается сообщество, механическом составе и плотности грунтов.
Описания обработаны с использованием подходов, принятых в школе Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998).
Характеристика синтаксонов водной и
ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
оз. Синдор
Растительность оз. Синдор отнесена к 2 классам, 3 порядкам, 4 союзам, 11 ассоциациям, 7 вариантам и 2 сообществам.
Класс Potametea Klika in Klika et Novák 1941
Класс объединяет сообщества прикрепленных ко дну гидатофитов с плавающими на поверхности или в толще воды листьями. Сообщества этого класса не имеют широкого распространения в озере и встречаются в основном в устьях рек, в защищенных от ветра небольших заливах, а также во впадающих в озеро реках, на богатых органикой, реже на песчаных грунтах с незначительными отложениями ила. В растительном покрове озера выделено 5 ассоциаций (табл. 1).
Асс. Potametum natantis Soó 1927 (табл. 1, оп. 1—5).
Д. в.: Potamogeton natans (дом.).
Ассоциация объединяет сообщества, формирующиеся в тихих, защищенных от ветра заливах, в небольших лагунах на островах, а также на мелководьях устьев впадающих в озеро рек. Как правило, они приурочены к местообитаниям с песчаными грунтами. Предел распространения сообществ по глубинам лежит в диапазоне 0.4—0.8 (1.5) м. Ценозы ассоциации обычно располагаются на расстоянии 10—15 м от уреза воды и имеют лентообразную форму, вытянутую вдоль береговой линии. Их видовое богатство — 3—5 видов. В целом для ассоциации отмечено 11 видов. На мелководье в полосе контакта с сообществами гелофитов в них растут Equisetum fluviatile, Phragmites australis и Eleocharis palustris. На более глубоководных участках, расположенных со стороны озера, встречаются прикрепленные ко дну гидрофиты Persicaria amphibia и Nymphaea candida.
Сообщества ассоциации, имеющие однотипную видовую структуру, описанные С. Гейны с соавт. (1986а) для растительного покрова Киевского водохранилища, И. Н. Григорьевым и А. И. Соломещем (1987а) — для водоемов Башкортостана, Г. А. Лосевым и В. Б. Голубом (1987) — в дельте Волги, К. Е. Кононовым с соавт. (1989) — для водоемов поймы р. Ле-
Продромус сообществ растительности макрофитов оз. Синдор
Класс Potametea Klika in Klika et Noväk 1941 Порядок Potametalia W. Koch 1926 Союз Nymphaeion Oberd. 1957
Асс. Potametum natantis Soo 1927 Асс. Polygonetum natantis Soo 1927
Асс. Potameto natantis—Nymphaeetum candidae Hejny (1948) 1978 Асс. Nupharetum spennerianae ass. nov. Асс. Nupharetum pumilae Oberd. 1957 Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Noväk 1941 Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926
Союз Phragmition communis W. Koch 1926
Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939 Вар. Carex aquatilis Вар. Equisetum fluviatile Вар. inops Асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931 Асс. Scirpetum lacustris Schmale 1939 Асс. Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985 Вар. inops
Сообщество Eleocharis palustris Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926
Асс. Caricetum aquatilis Sambuk 1930 Вар. Comarum palustre Вар. Equisetum fluviatile Вар. inops Асс. Caricetum gracilis Almquist 1929 Союз Cicution virosae Hejny em. Segal in Westh. et Den Held 1969 Сообщество Menyanthes trifoliata
на и др., приурочены преимущественно к заболачивающимся заливам со стоячей и медленно текущей водой. Во флористическом составе описанных нами сообществ ассоциации отмечается сравнительно малое участие видов рода Potamogeton и полное отсутствие плейстофитов. Так, E. Oberdorfer (1977) для данной ассоциации из Центральной Европы указывает 5 видов рдестов, наиболее ценотически значимые из которых Potamogeton pusillus и P. obtusifolius. Оба вида имеют низкую активность в районе наших исследований (Флора..., 1974). Еще один рдест—P. pectinatus, часто отмечаемый в составе ассоциации (Гейны и др., 1986а; Григорьев, Соломещ, 1987а; Лосев, Голуб, 1987; и др.), в районе исследования распространен преимущественно в реках и практически отсутствует в озерах. Их замещают широко распространенные в районе исследования и имеющие довольно широкую экологическую амплитуду P gramineus и P perfoliatus, а также Persicaria amphibia и Nupharpumila.
Асс. Potameto natantis—Nymphaeetum candidae
Hejny (1948) 1978 (табл. 1, оп. 6—9).
Д. в.: Nymphaea candida (дом.), Potamogeton natans.
Ассоциация представлена сообществами с доминированием Nymphaea candida. В качестве содоминан-та выступает Potamogeton natans. Данные ценозы, как правило, приурочены к устьям впадающих в озеро рек и распространяются на значительные расстояния выше устья. Для их местообитаний характерны илистые грунты вязкой консистенции. В речных местообитаниях сообщества ассоциации приурочены к участкам с песчаными грунтами. Глубины распространения составляют 0.4—0.6 (0.8) м. Видовая насыщенность от 4 до 7 видов.
Представленные в растительном покрове озера ценозы обнаруживают сходство с аналогичными со-
обществами водоемов Богемии (Cernohous, Husák, 1986) и Волго-Ахтубинской поймы (Лосев, Голуб, 1988а) по признаку доминирования диагностических видов Nymphaea candida и Potamogeton natans и пространственной структуре. Однако хорошо представленный и в том, и в другом случаях блок погруженных прикрепленных ко дну видов различается по составу: в сообществах асс. Potameto natantis— Nymphaeetum candidae растительного покрова оз. Синдор блок погруженных гидатофитов формируют виды Potamogeton gramineus и P. perfoliatus, кроме того в ее составе отсутствуют виды класса Lemnetea.
Асс. Polygonetum natantis Soó 1927 (табл. 1, оп. 10—14).
Д. в.: Persicaria amphibia f. aquaticus (дом.).
Сообщества данной ассоциации довольно широко распространены в озере. Они приурочены к местообитаниям с плотными песчаными грунтами и глубиной в среднем 0.8—0.9 м. Сообщества образуют протяженные заросли, площадь которых в отдельных случаях достигает 0.3 га. Во время массового цветения доминирующего вида Persicaria amphibia ценозы приобретают характерный розовый аспект. Они граничат с ценозами асс. Phragmitetum communis и асс. Scolochloetum festucaceae, что находит отражение в видовом составе ассоциации. Наиболее постоянными спутниками Persicaria amphibia в сообществах являются Scolochloa festucacea, Phragmites australis, Potamogeton natans и P gramineus. В конкретных ценозах отмечены 3—4 (7) вида, в ассоциации в целом — 8.
Отсутствие свободно плавающих видов (плей-стофитов) — не единственная особенность видовой структуры сообществ асс. Polygonetum natantis растительного покрова озера. В отличие от аналогичных
Таблица 1
Сообщества класса Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Communities of class Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Ассоцнзцкя Pótamete natantk Nuskaretum ЫиркагеШт
Fotametum nalantis Nv mphaeetum can&éfa.e yoíygonetuffi natantis speiwieiianae pumüae
Paraqi npo&iiiH гошцажн, и 35 £0 25 100 30 30 100 100 300 70 100 100 35 50 60 10 35 30 15
Глубина, и 0,7 0,6 0,8 0,8 0,4 0,8 0,5 0,8 0,4 0,8 0,9 0,7 0,9 0,3 0,1 0,4 0,3 0,3
Мешшпнккй состы ipjiira п ПН л пи п im и н п im n п пи п н пн нт н нт
Колей с тааош гр >мта II л ТТЛ ei пл пл пл ei ei пл IT л пл пл пл пл ei ei ei el el
Проа:т>аноё покрытие, % :
оСшцее 60 40 35 30 30 40 90 70 15 50 50 40 45 40 65 50 50 20 50
надао иного яр уг а 3 - 3 3 3 10 - + - 10 15 + + 5 3 - 10 7 5
пощощого яр jt: а 10 £ 10 + + 15 + 20 - 10 + + 7 + 15 + + 3 5
яр у с a jural ак 11ХН храс ташн 40 35 35 30 30 20 90 70 15 50 35 40 40 35 60 50 50 15 40
чнсл) 1НЩ1 5 3 4 5 4 4 5 6 7 4 3 3 3 4 4 2 3 5 5
Ншф описания: авторский 112 115 135/1 147 164 116 150 1Я9 161 180 122 137 151 166 130 155/2 143 132 133
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* 18 19 К
Д. е. ассоциаций
Poíamogeton natans 3 3 2 2 2 1 2 1 1 2 + + 1 IV
ífymphaea candida 2 2 5 3 3 II
Persicaria amphibia f. aquaíicus 1 1 + 1 3 3 3 3 3 III
bkphar x sperniericma 2 3 3 3 II
N. pumila 2 1 1 2 2 2 II
Д. е. класса Potametea
Poíamogeton gramineus 2 1 1 1 2 + 1 1 1 1 III
P. peifoüafus 1 + 2 + 1 2 1 II
Д. е. класса Pkragmita-Magmcancetea
Phragmifes aust ralis 1 1 1 I
Equ isetum ßuviatile 1 1 2 1 + 2 2 1 III
Scolochloa festucacea 2 1 1 1 + II
Прочие виды
Sparganium emersum 1 2 1 1 + 2 II
Примечание. Здесь и далее в таблицах 3—6 — механический состав грунта: п — песок, пи — заиленный песок, и — ил, ит — заиленный торф, т — торф, пт — песок, перекрытый торфом, спл — сплавина; консистенция грунта: пл — плотная, вз — вязкая; К — постоянство.
В таблицу не включены виды, встреченные в 1 описании (в скобках — номер описания): Carex aquatilis (18), Eleocharis acicularis (4), Е. palustris (4), Menyanthes trifoliata (18), Nitphar lutea (19).
Местонахождение описаний. 1, 2 —04.08.2000, р.Угъюм, в 3.5 км выше устья; 3, 12 — 08.08.2000, о-в Прокушев; 4, 7 —08.08.2000, устье р. Гудок; 5, 14 — 08.08.2000, о-в Солдатский; 6 — 04.08.2000, р.Угъюм, в 4 км выше устья; 8, 10 — 08.08.2000, устье р. Идзъясью; 9 — 22.08.2001, о-в Прокушев; 11 — 05.08.2000, близ устья р.Угъюм; 13 — 08.08.2000, близ острова в средней части озера; 15 — 05.08.2000, близ истока р. Вис; 16 — 05.08.2000, южная часть озера; 17 — 08.08.2000, северная часть озера; 18, 19 — 05.08.2000, о-в Прокушев.
сообществ Восточной и Северо-Восточной Богемии (Cernohous, Husák, 1986), Южного Урала (Григорьев, Соломещ, 1987а), дельты р. Волги (Лосев, Голуб, 1988а), где блок прикрепленных ко дну гидатофитов состоит из Ceratophyllum demersum, Potamogeton lucens, P. pectinatus, на оз. Синдор в сообществах этой ассоциации он образован Potamogeton gramineus и P perfoliatus.
Тем не менее, доминирование Persicaria amphibia и однотипность экологических условий определяет их родство с сообществами ассоциации Polygonetum natantis Soó 1927.
Асс. Nupharetum spennerianae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 15—17; ном. тип — оп. 17).
Д. в.: Nuphar х spenneriana (дом.).
Ассоциация объединяет сообщества с доминированием кубышки Спеннера (Nuphar х spenneriana), приуроченные к мелководным (0.3—0.6 м), защищенным от ветра участкам с илистыми, редко песчаными грунтами. Их площадь составляет от 100 до 300 м2, а общее проективное покрытие не превышает 65 %. Хорошо выражен ярус прикрепленных ко дну гидатофитов с плавающими на поверхности воды листьями. Им принадлежит основная доля в общем проективном покрытии. Погруженные растения либо отсутствуют, либо представлены в незначительном обилии (номенклатурный тип). Конкретные сообщества содержат 2—4 вида.
Асс. Nupharetum pumilae Oberd. 1957 (табл. 1, оп. 18, 19).
Д. в.: Nupharpumila (дом.).
Ассоциация довольно редкая для озера. Ее сообщества отмечены на мелководных с мощными илистыми отложениями участках юго-западного побережья о-ва Прокушев. Ценозы имеют вытянутую, сориентированную вдоль берега форму и сравнительно малые размеры — 30—40 м2. Ее видовое богатство составляет 5 видов. Гидатофиты отсутствуют. Аналогичные по структуре видового состава, но более богатые флористически сообщества асс. Nupharetum pumilae описаны для водоемов Центральной Европы (Oberdorfer, 1977).
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941
Класс объединяет сообщества прикрепленных ко дну растений с возвышающимися над поверхностью воды листьями (гелофитов), приуроченных к береговой зоне озера. Они сложены многолетними, высокорослыми корневищными растениями, приспособленными к условиям длительного или постоянного затопления. Характерными признаками ценозов класса в растительном покрове озера являются относительная бедность их флористического состава, ярко выраженное доминирование одного или нескольких гелофитов и отсутствие свободноплавающих растений. В растительности озера выявлено 6 ассоциаций, 7 вариантов и 2 сообщества данного класса (табл. 2).
Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 (табл. 2)
Монотипный порядок, объединяющий сообщества высокорослых, преимущественно однодольных растений, произрастающих вдоль берегов озера.
Союз Phragmition communis W. Koch 1926
Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939 (табл. 3).
Д. в.: Phragmites australis (дом.).
Ценозы ассоциации занимают обширные пространства вдоль всего южного и юго-восточного побережий озера, а также на островах и мелководных участках в центральной части озера. Для их местообитаний характерны небольшие глубины (от 0 до 1.0 м) и песчаные грунты с незначительными иловыми отложениями. Видовая насыщенность сообществ — от 2 до 14 видов. Наиболее часто в их составе встречаются Potamogeton natans и Persicaria amphibia; отмечен редкий для водоемов европейского Северо-Востока вид — Isoetes setacea (Тетерюк, Канев, 2001). В пределах ассоциации можно выделить 3 варианта, различающихся по богатству флористического состава и по положению их местообитаний относительно уреза воды.
Вариант Carex aquatilis (табл. 3, оп. 1—4) объединяет сообщества, расположенные выше уреза воды на участках с песчаными грунтами в полосе, которая, согласно подразделению прибрежной части континентальных водоемов замедленного водообмена (Распопов, 1985), именуется «увлажняемое побережье». Ценозы варианта наиболее флористически богаты и содержат от 8 до 14, как правило, гигрофильных видов. Сообщества 3-ярусные. 1-й ярус (1.8—2.0 м выс.) образует Phragmites australis; 2-й ярус (0.5—0.8 м) формируют Carex aquatilis, Lythrum salicaria, Mentha arvensis; в 3-м ярусе (0.02—0.10 м) наиболее активны Ranunculus reptans и Juncus filiformis. Входящий в состав сообществ данного варианта Potamogeton gra-mineus представлен наземной формой.
Ценозы варианта Equisetum fluviatile (табл. 3, оп. 5—10) приурочены к выположенным участкам прибрежных мелководий с песчаными, перекрытыми слабомощным наилком грунтами. Глубины до 0.5 м. Сообщества 3-ярусные. 1-й ярус образован Phragmites australis. 2-й ярус (0.6—0.9 м выс., проективное покрытие 3—15 %) формируют Equisetum fluviatile и Eleocharis palustris. 3-й ярус образуют прикрепленные к дну растения с плавающими на поверхности воды или погруженными листьями — Persicaria amphibia, Potamogeton natans, P. gramineus, реже P. per-foliatus. Видовое богатство сообществ варианта составляет от 4 до 7 видов.
Ценозы варианта inops (табл. 3, оп. 11—14) встречаются в аналогичных с предыдущим вариантом условиях. Глубины их распространения несколько б0ль-шие (до 0.8 м). Для варианта характерны 2-ярусная структура (в травостоях отсутствуют гелофиты) и низкое видовое богатство (от 2 до 5 видов).
Характерными особенностями ассоциации, отличающими ее от аналогичных ассоциаций других регионов (Oberdorfer, 1977; Гоголева и др., 1987; Григорьев, Соломещ, 1987б; Лосев, Голуб, 1988б, в; Соломещ, Гаврилов, 1989; Булохов, 1990), являются низкое проективное покрытие диагностического вида (от 7 до 60 %), приуроченность преимущественно к песчаным грунтам и отсутствие синузий свободноплавающих видов.
Асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931 (табл. 4).
Д. в.: Equisetum fluviatile (дом.).
Сообщества широко распространены в оз. Синдор. Они приурочены к илистым, иногда песчано-илистым
Таблица 2
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Class Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941
Порядок Phragmitetalia Magnocaricetalia
Союз Phragmition communis Magnocaricion elatae Cicution virosae
Ассоциация / сообщество Phragmi- tetum communis Equisetum fluviatilis Scirpetum lacustris Scoloch-loetum festucaceae Сообщ. Eleocharis palustris Caricetum aquatilis Caricetum gracilis Сообщ. Menyanthes trifoliata
Число описаний 14 9 3 3 5 12 2 3
Номер синтаксона табличный 1 2 3 4 5 6 7 8
y2-4
II yi-3
I III1-2
II III+-1
II II
I
Д. в. ассоциаций и сообществ Phragmites australis Equisetum fluviatile Scirpus lacustris Scolochloa festucacea Eleocharis palustris Carex aquatilis C. acuta
Menyanthes trifoliada
Д. в. Magnocaricetalia, Magnocaricion elatae
Carex rostrata C. vesicaria Mentha arvensis Phalaroides arundinacea Scutellaria galericulata Naumburgia thyrsiflora
Д. в. Cicution virosae Comarum palustre Cicuta virosa
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea
I
II I
I
II
I
I
Galium palustre Lythrum salicaria Sium latifolium Alisma plantago-aquatica Sparganium emersum Д. в. Potametea Persicaria amphibia f.
aquaticus Potamogeton natans Nuphar pumila N. lutea
Nymphaea candida Potamogeton gramineus P. perfoliatus
Прочие виды Isoetes setacea Juncus filiformis Ranunculus reptans Caltha palustris Calamagrostis purpurea Lysimachia vulgaris Veronica longifolia Ranunculus lingua Eleocharis acicularis Epilobium palustre Cardamine pratensis
I
II
II I
I I
III+-2 II
III1-2
II
I I
I I
II III+-2
II I
II II
II I
II
I
I
I
I
II I . 1
2 IV1 II . 2
33 II I .
1 V2 I .
I V2-5 2
22
I . 33
III1 II
V1 I
I
I
I
II
I
II II
III2 I
I
II II I
III+
I
I
II II II I I I I I
1
Примечание. В таблицу не включены виды, встреченные в 1 описании (в скобках — номер синтаксона): Calla palustris (6), Nuphar х spenneriana (2), Rorippa amphibia (2), Sphagnum sp. (6), Thalictrum simplex (1).
2
2
1
-i
1
I
I
грунтам в прибрежной зоне и могут формироваться как на открытых участках, так и в небольших заливах. В первом случае ценозы имеют небольшие размеры и, как правило, разреженный травостой, во втором — занимают практически всю мелководную заболачивающуюся зону залива. Конкретные ценозы содержат от 2 до 9 видов. Активное участие в формировании травостоя принимают Scolochloa festucacea и Eleocharis
palustris. В защищенных от ветра участках среди стеблей гелофитов создаются благоприятные условия для гидатофитов, которые представлены Potamogeton natans, P. gramineus, Nuphar pumila и др.
Низкое обилие диагностического вида Equisetum fluviatile (от 1 до 3 баллов) — отличительная особенность данных сообществ ассоциации. При этом в ее травостоях отмечается повышенное (до 1—2 баллов),
Таблица 3
Ассоциация Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939
Association Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939
Вариант Carex aquatilis Equisetum fluviatile inops
Размер пробной площадки, м2 2S TO З0 TO 35 lOO lOO lOO lOO lOO l00 SO 2O lS
Глубина, м - - - - 0.З O.S O.4 O.S O.S O.2S 0.6 O.S O.4 O.4
Механический состав грунта и п п п п пи пи пи пи пи п пи пи п
Консистенция грунта пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл пл
Проективное покрытие, %:
общее SO б0 4S TO SO lS 2O SO lS 3S lS 3S 60 2S
надводного яруса - - - - 3S lO lS 4O lO 30 S lS - 22
подводного яруса - - - - + З + l0 + l 3 + - З
яруса плавающих растений - - - - 20 S S lO T S T 2O - -
Число видов l0 l4 S S T S 4 б S S S 2 2 З
Номер описания
авторский its l52/l l54 16З/2 132/1 l55 l56 ll9 l44 l39 l2l l63/l l63 its
табличный l 2 З 4 S б T S 9 lO ll l2 l3 l4 к
Д. в. ассоциации
Phragmites australis 3 3 2 3 2 2 2 3 2 3 2 4 4 3 V
Д. в. вариантов
Carex aquatilis 2 2 2 II
Lythrum salicaria l l l 2 II
Mentha arvensis l l l 2 II
Comarum palustre l l l II
Equisetum fluviatile l l l l l II
Eleocharis palustris l l l l I
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Naumburgia thyrsiflora + + I
Galium palustre l + I
Д. в. класса Potametea
Potamogeton gramineus + l l + II
P. natans 2 l l l 2 l III
Persicaria amphibia f. aquaticus 2 + l l + + III
Potamogeton perfoliatus l l l l II
Прочие виды
Ranunculus reptans 2 l 2 l II
Juncus filiformis l l l II
Isoetes setacea + + + II
Veronica longifolia + l I
Примечание. В таблицу не включены виды, встреченные в 1 описании (в скобках - номер описания): Cala-magrostispurpurea (2), Calthapalustris (4), Carex acuta (1), C. vesicaria (2), Lysimachia vulgaris (2), Nuphar lutea (8), Nymphaea candida (8), Phalaroides arundinacea (2), Scolochloa festucacea (5), Sparganium emersum (11), Thalictrum simplex (2).
Местонахождение описаний: 1 — 21.08.2001, напротив о-ва Солдатский, юго-восточный берег; 2 — 08.08.2000, островок в южной части озера, обсыхающий берег; 3, 6, 7 — 08.08.2000, южный берег озера; 4, 12, 13, 14 — 08.08.2000, напротив о-ва Голодный, южный берег; 5, 10 — 08.08.2000, о-в Прокушев; 8 — 04.08.2000, р. Угъюм, в 4 км выше устья; 9 — 08.08.2000, мысок справа от устья р Угъюм; 11 — 05.08.2000, близ устья р. Угъюм.
в сравнении с аналогичными (Григорьев, Соломещ, 19876; Кононов и др., 1989; Булохов, 1990), обилие гелофитов.
Асс. Scirpetum lacustris Schmale 1939 (табл. 5, оп. 1—3).
Д. в.: Scirpus lacustris (дом.)
Ассоциация включает в себя сообщества открытых плесов, приуроченных к участкам с плотными песчаными грунтами и глубинами 0.8—1.2 м. Занимаемая их травостоями площадь составляет около 0.2 га. Ассоциация довольно редка для озера. Ее ценозы отмечены в юго-восточной части озера напротив о-ва Солдатский. Сообщества практически моновидовые. Их особенностью, по сравнению с аналогичными сообществами других регионов (Гейны и др, 1986б; Гоголева и др., 1987; и др.), является значительно меньшее (почти вдвое) проективное покрытие доминирующего вида.
Асс. Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985 (табл. 5, оп. 4—6).
Д. в.: Scolochloa festucacea (дом.).
Сообщества ассоциации отмечены на мелководных песчаных отмелях с глубинами 0.1—0.5 м вдоль южного берега о-ва Прокушев и в устье р. Угъюм. По флористическому составу (5 видов) они близки к растительности аласов Центральной Якутии (Mirkin et al., 1985; Гоголева и др., 1987), в частности, к субасс. Scolochloetum festucaceae typicum по доминированию Scolochloa festucacea и отсутствию Glyceria triflora. Однако ввиду более низкой видовой насыщенности и некоторых различий в условиях экотопа мы считаем целесообразным выделить сообщества оз. Синдор как вариант inops асс. Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985.
Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 (табл. 2)
Порядок объединяет сообщества с доминированием или высоким постоянством видов рода Carex. Как
Таблица 4
Ассоциация Equisetetum fluviatilis Steffen 1931
Association Equisetetum fluviatilis Steffen 1931
Размер пробной площадки, м2 100 100 50 100 50 50 300 35 100
Глубина, м - - 0.4 0.6 0.4 0.3 0.8 0.3 0.8
Механический состав грунта пи и и пи и и пи пи пи
Консистенция грунта ПЛ B3 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B3
Проективное покрытие, %:
общее 60 70 70 15 15 30 25 20 20
надводного яруса - - 70 15 7 10 15 20 20
подводного яруса - - - 1 3 - 7 + +
яруса плавающих растений - - - 1 7 20 5 - 5
Число видов 8 9 5 5 7 7 5 3 2
Номер описания
авторский 124 149 160 141 138 129 181 141/1 145
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 К
Д. в. ассоциации
Equisetum íluviaШe 3 3 3 2 1 2 2 2 2 V
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Scolochloa festucacea 2 1 1 1 1 III
Eleocharis palustris 1 1 1 1 + III
Carex aquatilis 1 1 II
Sium latifolium + 1 II
Д. в. класса Potametea
Potamogeton gramineus 1 1 1 1 1 III
P. natans + 1 2 1 III
Nuphar pumila 2 + II
Persicaria amphibia f. aquaticus 1 1 II
Прочие виды
Isoetes setacea . + + II
Примечание. В таблицу не включены виды, встреченные в 1 описании (в скобках — номер описания): Alisma plantago-aquatica (1), Carex vesicaria (1), Cicuta virosa (2), Juncus filiformis (1), Rorippa amphibia (2), Mentha arvensis (1), Naumburgia thyrsiflora (2), Nuphar lutea (6), Nuphar x spenneriana (2), Nymphaea candida (3), Potamogeton perfoliatus (5), Ranunculus lingua (2), Sparganium emersum (5).
Местонахождение описаний: 1 — 05.08.2000, мысок справа от устья р Угъюм; 2 — 08.08.2000, устье р. Гудок; 3 — 08.08.2000, устье р. Идзъясью; 4, 8 — 08.08.2000, островок в центре озера; 5 — 08.08.2000, о-в Прокушев; 6 — 05.08.2000, близ истока р. Вис; 7 — 22.08.2001, о-в Прокушев; 9 — 08.08.2000, северная часть озера.
Таблица 5
Ассоциации Scirpetum lacustris Schmale 1939 и Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985
Associations Scirpetum lacustris Schmale 1939 and Scolochloetum festucaceae Mirkin et al. 1985
Ассоциация Scirpetum lacustris (a) Scolochloetum festucaceae (6)
Размер пробной площадки, м2 25 30 30 100 50 100
Глубина, м 0.8 1.2 0.8 0.1 0.3 0.5
Механический состав грунта п п п пи пи пи
Консистенция грунта ПЛ пЛ пЛ ПЛ пЛ пЛ
Проективное покрытие, %: общее 15 25 20 70 50 40
надводного яруса 15 25 20 70 40 40
подводного яруса + + + + 3 3
яруса плавающих растений Число видов + 2 + 1 + 2 5 3 10 4 2
Номер описания авторский 177 177/1 177/2 162 163/1 169 К
табличный 1 2 3 4 5 6 a 6
Д. в. ассоциаций
Scirpus lacustris 2 2 2 3
Scolochloa festucacea 3 3 3 3
Д. в. класса Phragmito-Magnoc Equisetum fluviatile Eleocharis palustris Д. в. класса Potametea aricetea 2 2 1 2 1
Potamogeton perfoliatus Persicaria amphibia f. aquaticus + 1 1 1 1 2 1
Примечание. Местонахождение описаний: 1, 2, — 21.08.2001, напротив о-ва Солдатский, юго-восточный берег; 3 — 22.08.2001, там же; 4, 5 — 08.08.2000, устье р. Идзъясью; 6 — 21.08.2001, у о-ва Солдатский.
Таблица 6
Ассоциации Caricetum aquatilis Sambuk 1930 и Caricetum gracilis Almquist 1929
Associations Caricetum aquatilis Sambuk 1930 and Caricetum gracilis Almquist 1929
Caricetum aquatilis (a) Caricetum gracilis (b)
Ассоциация / вариант Comarum palustre Equisetum fluviatile inops
Размер пробной площадки, м2 100 50 20 100 35 15 70 30 100 100 35 70 50 50
Глубина, м - - - - - - 0.1 0.6 0.05 - - - 0.5 -
Механический состав грунта T сил T T ит ит и ии ии сил ии ит и и
Консистенция грунта - - - ил ил ил ил - вз ил ил вз ил
Проективное покрытие, % общее 95 100 50 90 90 30 45 50 100 100 80 80 60 40
надводного яруса - - - - - - 40 50 - - - - 60 40
подводного яруса - - - - - - 3 1 - - - - + -
яруса плавающих растений Число видов 9 13 10 9 9 6 2 7 + 3 4 1 3 3 10 6
Номер описания
авторский 120 158 127 114 165/1 182/1 165 166/3 113 131 166/4 148 179/1 184 К
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 a b
Д. в. асс. Caricetum aquatilis Carex aquatilis Caltha palustris Galium palustre Д. в. асс. Caricetum gracilis Carex acuta 2 2 ■ 2 1 3 3 1 4 1 2 3 2 ■ 5 1 ■ 5 5 4 ■ + 3 + 3 V II I 2 2
Д.в.вариантов
Comarum palustre 2 2 2 2 2 III
Equisetum fluviatile 1 1 1 1 II 1
Д. в. класса Phragmito-Magnoc Naumburgia thyrsiflora Mentha arvensis aricetea 1 . 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 II II 2 2
Lythrum salicaria 1 1 2 1 II
Carex rostrata 2 2 I
C. vesicaria 2 3 I
Scutellaria galericulata Eleocharis palustris Phragmites australis Д. в. класса Potametea 1 1 1 1 + 1 2 + 1 II I I 1 1
Potamogeton gramineus Прочие виды Lysimachia vulgaris Calamagrostis purpurea Ranunculus reptans Sium latifolium ■ 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 2 1 1 ■ 1 1 1 1 1 1 III II I II II 1 2 1
Ranunculus lingua 1 1 I
Примечание. Встречены в 1 описании (в скобках — номер описания): Alisma plantago-aquatica (9), Calla palustris (2), Cardamine pratensis (3), Cicuta virosa (2), Eleocharis acicularis (7), Epilobium palustre (2), Juncus filiformis (6), Isoetes setacea (7), Menyanthes trifoliata (2), Phalaroides arundinacea (4), Scolochloa festucacea (2), Sphagnum sp. (2), Veronica longifolia (3).
Местонахождение описаний: 1, 4, 9 — 04.08.2000, р. Угъюм, в 3 км выше устья; 2 — 08.08.2000, устье р. Идзъясью; 3 — 05.08.2000, северный берег; 5, 11 — 08.08.2000, о-в Солдатский, обсохший берег; 6 — 22.08.2001, близ истока р. Вис; 7, 8 — 08.08.2000, о-в Солдатский; 10 — 05.08.2000, р. Угъюм, в 3 км выше устья; 12 — 08.08.20000, устье р. Гудок; 13 — 08.08.2000, о-в Прокушев; 14 — 22.08.2001, напротив о-ва Солдатский, южный берег.
правило, они располагаются длинными узкими полосами вдоль берегов озера и занимают неглубокие понижения близ уреза воды.
Асс. СапсеШт aquatШs Sambuk 1930 (табл. 6, оп. 1—12).
Д. в.: Сагех aquatilis (дом.).
Сообщества с доминированием С. aquatilis встречаются по всему периметру озера, преимущественно на участках с супесчаными, обогащенными органикой (слабо разложившимися растительными остатками) грунтах. Приурочены к мелководным (глубины 0.1—0.6 м) и сильноувлажненным околоводным участкам. Видовая насыщенность травостоев составля-
ет от 1 до 13 видов. Наиболее постоянны в них гелофиты — Comarum palustre, Lythrum salicaria, Mentha arvensis, Naumburgia thyrsiflora.
В составе ассоциации выделены 3 варианта.
Вариант Comarum palustre (табл. 6, оп. 1—5) приурочен к участкам с торфянистыми, либо в значительной степени обогащенными органикой грунтами. Индицирует заболачивающиеся участки с постоянным подтоплением грунтовыми водами. Травостои 2-ярусные. 1-й ярус (0.9—1.0 м выс.) образует Carex aquatilis, во 2-м ярусе (0.4—0.5 м выс.) доминирует Comarum palustre. Сообщества варианта отличаются относительно высокой, в сравнении с другими вариантами, видовой насыщенностью (9—13 видов). Наибольшую
ценотическую роль в них играют Comarum palustre — диагностический вид варианта, Carex rostrata, C. ve-sicaria, Lythrum salicaria. Видовой состав ценозов имеет значительное сходство с составом сообществ асс. Caricetum aquatilis, описанных для низовий Оби и Иртыша (Ильина и др., 1988). Однако сообщества оз. Синдор отличаются более высоким обилием водно-болотного вида Comarum palustre. Сообщества с содоминированием осоки водяной и сабельника отмечены в поймах средней Оби (Таран, 1995), Ваха (Титов, Овечкина, 2000), Таза (Титов, Потокин, 2001) и на севере Европейской России (Смагин, 2000).
Вариант Equisetum fluviatile (табл. 6, оп. 6—8). Сообщества приурочены к обводненным участкам с обогащенными органикой супесчаными плотными грунтами и, как правило, граничат с зоной распространения гидатофитов. Видовая насыщенность 3—7 видов. Сообщества одноярусные. Проективное покрытие Equisetum fluviatile обычно не превышает 5 %. Данный вид присутствует в описаниях, приведенных в работе И. С. Ильиной с соавт. (1988), однако комбинация видов, имеющая место в нашем случае, когда почти полностью отсутствуют другие виды класса Phragmito-Magnocaricetea и с высоким постоянством присутствует Equisetum fluviatile, не отмечена.
Вариант inops (табл. 6, оп. 9—12) формируется в однотипных условиях с предыдущим вариантом. Для его ценозов характерны высокое (4—5 баллов) обилие Carex aquatilis и малое (1—4 вида) видовое богатство.
Асс. Caricetum gracilis Almquist 1929 (табл. 6, on. 13, 14).
Д. в.: Carex acuta (дом.).
Ассоциация широко распространена в северной Евразии (Oberdorfer, 1977; Турубанова, 1986; Григорьев, Соломещ, 19876; Ильина и др., 1988; Лосев, Голуб, 19886; Кононов и др., 1989; Таран, 1995; Scha-minee et al., 1995; и др.) Однако для растительного покрова оз. Синдор ее ценозы довольно редки. Они развиваются в аналогичные экотопических условиях с сообществами асс. Caricetum aquatilis и обнаруживают с последними высокое (более 80 %) сходство видового состава. В целом для ассоциации отмечено 10 видов, большая часть которых — диагностические виды класса Phragmito-Magnocaricetea.
О том, что водяноосоковые луга соседствуют с остроосоковыми, при этом занимая более низкие уровни рельефа, упоминают многие авторы (Ильина и др., 1988; Таран, 1995; и др.). Видимо, эти ассоциации представляют собой сукцессионный блок в процессе заболачивания водоема.
Сообщество Eleocharispalustris (табл. 7, оп. 1—5).
Д. в.: Eleocharis palustris (дом.).
Сообщества с доминированием Eleocharis palustris распространены на прибрежных мелководных участках с песчаными грунтами и глубинами до 0.6 м близ ценозов ассоциаций Phragmitetum communis и Sco-lochloetum festucaceae на участках, обнажающихся
Таблица 7
Сообщества Eleocharis palustris и Menyanthes trifoliata Eleocharis palustris and Menyanthes trifoliata communities
Сообщество Eleocharis palustris (a) Menyanthes trifoliata (b)
Размер пробной площадки, м2 25 100 100 60 100 50 10 15
Глубина, м 0.1 0.3 0.5 0.1 0.1 0.5 0.6 0.3
Механический состав грунта п п п п пи и и и
Консистенция грунта пл пл пл пл пл вз вз вз
Проективное покрытие, %: общее 15 30 20 25 50 60 50 50
надводного яруса 10 30 15 20 40 60 50 50
подводного яруса 3 3 + + 5 + + +
яруса плавающих растений Число видов 3 4 5 5 7 6 5 6 10 6 5 2 3
Номер описания авторский табличный 174 1 134 2 123 3 166/2 4 140 5 134/1 6 129/1 7 129/2 8 K a b
Д. в. сообществ
Eleocharis palustris 2 2 2 2 2 1 V 1
Menyanthes trifoliata 3 3 3 3
Д. в. класса Phragmito-Magm Equisetum fluviatile Phragmites australis Scolochloa festucacea jcaricetea 1 1 . 1 1 1 1 1 2 1 1 1 IV II II 2 1
Carex aquatilis Д. в. класса Potametea 1 1 2
Potamogeton gramineus Persicaria amphibia Potamogeton natans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V III II 1
Примечание. В таблицу не включены виды, встреченные в 1 описании (в скобках — номер описания): Сагех aquatШs (4), Eleocharis acicularis (5), Isoëtes setacea (1), Potamogeton perfoliatus (3).
Местонахождение описаний: 1 — 21.08.2001, левее устья р. Идзьясью; 2 — 05.08.2000, о-в Прокушев; 3 — 05.08.2000, близ устья р. Угъюм; 4 — 08.08.2000, о-в Солдатский; 5, 6 — 08.08.2000, о-в Прокушев; 7, 8 — 08.08.2000, северная часть озера.
при низком уровне воды в озере. Флористическое разнообразие их травостоев составляет 4—6 видов. Наибольшим постоянством среди сопутствующих видов отличаются Equisetum fluviatile и Potamogeton gra-mineus.
Помимо доминирующего вида, данные сообщества практически не имеют общих видов с сообществами асс. Eleocharitetum palustris Ubrizsy 1948, описанными для водоемов Южного Урала (Григорьев, Соломещ, 19876), Волго-Ахтубинской поймы (Лосев, Голуб, 19886), Центральной Якутии (Гоголева и др., 1987), Центральной Европы (Oberdorfer, 1977) и др. В то же время доминирование Eleocharis palustris и присутствие блока видов класса Phragmito-Magnocaricetea дают нам основание отнести эти сообщества к классу Phragmito-Magnocaricetea. Возможно, данные ценозы представляют собой сукцессионный вариант освоения мелководных участков озера сообществами ассоциаций Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939 и Equisetetum fluviatilis Steffen 1931.
Сообщество Menyanthes trifoliata (табл. 7, оп. 6—8).
Д. в.: Menyanthes trifoliata (дом.).
Ценозы с доминированием Menyanthes trifoliata представлены небольшими сплавинами вдоль берегов северной части озера. Площадь сплавин составляет от 30 до 150 м2. Глубина воды — от 0.3 до 0.6 м. Дно илистое. В сложении сообществ принимают участие от 2 до 5 видов.
Поскольку во флористическом составе описанных нами сообществ с доминированием Menyanthes trifoliata отсутствуют многие виды, типичные для сообществ асс. Menyanthetum trifoliatae Steffen 1931, мы не можем отнести их к данной ассоциации, но учитывая, что в составе их травостоев присутствуют виды класса Phragmito-Magnocaricetea, мы выделили их как безранговые сообщества.
Выводы
Малое разнообразие экотопических условий реликтового оз. Синдор обусловили низкое синтаксоно-мическое разнообразие его растительного покрова. В нем отмечено 11 ассоциаций, 7 вариантов, 2 сообщества, относящихся к 2 классам, 3 порядкам, 4 союзам эколого-флористической классификации. Впервые описана асс. Nupharetum spennerianae.
Сравнительный анализ флористического состава сообществ водной и прибрежно-водной растительности оз. Синдор с их аналогами из других регионов России и Европы свидетельствует о: 1) низком видовом богатстве сообществ озера; 2) относительно низком обилии в изученных сообществах диагностических видов; 3) упрощенности видовой и пространственной структуры ценозов озера, что связано с отсутствием яруса плейстофитов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. 1997. М. 116 с.
БелавскаяА. П. 1994. Водные растения России и сопредельных государств. СПб. 64 с. (Тр. БИН РАН. Вып. 11). БулоховА. Д. 1990. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. I. Класс Phragmito-Mag-nocaricetea КНка ш КНка et Novak 1941. М. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 01.08, № 4429-В90.
Болотова В. М. 1942. Растительный покров района озера Синдорского. 17 с. Рукоп. фонд Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Д. 99.
Боч М. С. 1963. Об аапа-болотах на Северо-Востоке европейской части СССР // Бот. журн. Т. 48. № 12. С. 1818— 1822.
Вехов Н. В. 1984. Высшие водные растения Северо-Востока европейской части СССР и проблема их охраны. М. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 09.04, № 2115-В84.
Гейны С., Горбик В. П., Гусак Ш., Клоков В. М. 1986а. Сообщества верхней части Киевского водохранилища. Классы Lemnetea и Potametea // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 39—47.
Гейныг С., Горбик В. П., Гусак Ш., Клоков В. М. 1986б. Сообщества верхней части Киевского водохранилища. Класс Phragmitetea // Там же. С. 47—50.
Гетманов Я. Я. 1955. Болота Коми АССР, их растительность, стратиграфия и основные факторы образования. 353 с. Рукоп. фонд Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Д. 266.
Гецен М. В., Попова Э. И. 1978. Гигро- и гидрофиты водоемов восточной части Большеземельской тундры // Флора и фауна водоемов Европейского Севера. Л. С. 31— 37.
Гоголева П. А., Кононов К. Е., Миркин Б. М., Миронова С. И. 1987. Синтаксономия и симфитоценология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск. 176 с.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И. 1987а. Синтаксономия водной растительности Башкирии. I. Классы Lemnetea R. Тх. 1955 и Potametea КНка ш КНка et Novak 1941. М. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 07. 09, № 6555-В87.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И. 1987б. Синтаксономия водной растительности Башкирии. II. Класс Phragmito-Magnocaricetea КНка ш КНка et Novak 1941. М. 60 с. Деп. в ВИНИТИ 19.11, № 8138-В87.
Зверева О. С. 1971. Состав и распространение высших водных растений в бассейне средней Печоры // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар. С. 27—34.
Ильина И. С., Денисова А. В., Миркин Б. М. 1988. Синтаксономия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы Phragmitetea R. Тх. et Р^. 1942 и МоИто-Arrhenatheretea R. Тх. 1937 ет. 1970. М. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 08. 09, № 6917-В88.
Катанская В. М. 1970. Высшая водная растительность озер Большеземельской тундры // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар. С. 265— 270.
Кононов К. Е., Гоголева П. А., Наумова Л. Г., Павлов П. Д. 1989. Травянистая растительность «40 островов» поймы реки Лены. М. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 12. 10, № 6238-В89.
Кузьмичев А. И. 1998. Сосудистые гидрофильные растения России и сопредельных государств. Библиографический указатель отечественной литературы (1853—1997 гг.). Дополненное и расширенное издание. Борок. 184 с. Деп. в ВИНИТИ 01.07, № 1967-В98.
Леса Республики Коми. 1999. М. 332 с.
Лосев Г. А., Голуб В. Б. 1987. К синтаксономии сообществ водных макрофитов в дельте р. Волги. М. 55 с. Деп. в ВИНИТИ 30.07, № 5425-В87.
Лосев Г. А., Голуб В. Б. 1988а. Водная и прибрежно-водная растительность северной части Волго-Ахтубинской поймы. М. 97 с. Деп. в ВИНИТИ 10.11, № 7946-В88.
Лосев Г. А., Голуб В. Б. 1988б. Дополнение к синтаксоно-мии макрофитных сообществ дельты р. Волги. М. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 10.11, № 7947-В88.
Лосев Г. А., Голуб В. Б. 1988в. Сообщества класса Phrag-mitetea R. Тх. et Р^. 1942 в дельте р. Волги. М. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 10.11, № 7948-В88.
Луга Коми АССР. 1959. М.; Л. 266 с.
Мартытенко В. А. 1989. Флористический состав кормовых угодий Европейского Северо-Востока. Л. 134 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Остроумов Н. А. 1941. Отчет о рыбохозяйственном обследовании оз. Синдор и оз. Озел. 16 с. Рукоп. фонд Коми НЦ УрО РАН. Ф. I. Оп. 5. Д. 32.
Постовалова Г. Г. 1969. О распространении высших водных растений в пределах северо-востока европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л. С. 84— 119.
Распопов И. М. 1985. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л. 197 с.
Ребристая О. В. 1977. Флора востока Большеземельской тундры. Л. 334 с.
Рычин Ю. В. 1948. Флора гигрофитов. М. 448 с.
Смагин В. А. 2000. Растительность низинных осоковых болот севера Европейской России (в пределах таежной зоны) // Бот. журн. Т. 85. № 4. С. 104—115.
Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. 1997. Сыктывкар. 200 с.
Соломещ А. И., Гаврилов В. А. 1989. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшан-ского залива Куйбышевского водохранилища. М. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10, № 6232-B89.
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск. 76 с.
Титов Ю. В., Овечкина Е. С. 2000. Растительность поймы реки Вах. Нижневартовск. 124 с.
Титов Ю. В., Потокин А. Ф. 2001. Растительность поймы реки Таз. Сургут. 141 с.
Тетерюк Б. Ю., Канев В. А. 2001. Новые сведения о распространении Isoites setacea (Isoëtaceaе) на Северо-Востоке европейской части России // Бот. журн. Т. 86. № 3. С. 121—123.
Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 55—58.
Флора Северо-Востока европейской части СССР. 1974. T. 1. Л. 275 с.
Хантимер И. С. 1964. Водная растительность р.Усы // Изв. Коми фил. АН СССР. № 9. С. 55—60.
Хантимер И. С. 1974. Сельскохозяйственное освоение тундры. Л. 226 с.
Черепанов C. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. 1981. Л. 232 с.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
CernohousF., HusakS. 1986. Macrophyte vegetation of Eastern and North-eastern Bohemia // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 21. N2. P. 114—161.
Mirkin B. M., Gogoleva P. A., Kononov K. E. 1985. The vegetation of central Yacutia alases // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 20. N4. P. 345—395.
Oberdorfer E. 1977. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Pflanzensoziologie. Jena. 311 S.
Schaminee J. H. J., WeedaE. J., Westhoff V. 1995. De vegetatie van Nederland Deel 2. Plantengemeenschappen van watere, moerassen en natte heiden. Uppsala; Leiden. 360 S.
Получено 12 мая 2002 г.
Summary
Results of a syntaxonomical study of the plant communities of the large lake Syndor (North-East of the European part of Russia) are presented. The diversity of hydrophytic vegetation has been classified into 2 classes (Potametea and Phragmito-Magnocaricetea), 3 orders (Potametalia, Phragmitetalia, Magnocaricetalia), 4 alliances, 11 associations, 7 variants and 2 communities. Association Nupharetum spennerianae is new. Floristic peculiarities of the lake Syndor macrophytic communities are shown. They differ from the similar communities in other regions of Russia by the absence of pleustophytic species.
