CC BY
50
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.9:574.58 (282.247.133)
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВЫЧЕГДА (ЕВРОПЕЙСКИЙ СЕВЕРО-ВОСТОК РОССИИ)
Б.Ю.ТЕТЕРЮК
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар b [email protected]
Территория бассейна лежит в широтных пределах 59°55' - 64°30' с.ш., долготных 46°30' - 56°10' в.д. Основная его часть расположена в подзоне средней тайги и лишь р. Вымь в верховьях частично протекает по северотаежной подзоне. Синтаксономия высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда разработана на основе принципов эколого-флористичес-кой классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке. К настоящему моменту ценотическое разнообразие высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда представлено 81 ассоциацией и тремя неранговыми сообществами из 22 союзов, 9 классов эколого-флористической классификации растительности: Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae (2 асс.), Lemnetea (10 асс.), Potametea (30 асс. и 1 сооб.), Phrag-mito-Magno-Caricetea (30 асс. и 1 сооб.), Montio-Cardaminetea (1 асс.), Agrostidetea stoloniferae (1 асс.), Littorelletea (2 асс.), Isoёto-Nano-Juncetea (1 сооб.), Bidentitea tripartitae (4 асс.).
Ключевые слова: синтаксономия, высшая водная и прибрежно-водная растительность, бассейн реки Вычегда
B.YU. TETERYUK. SYNTAXONOMICAL OVERVIEW OF VEGETATION OF WATER BODIES OF THE VYCHEGDA RIVER BASIN (EUROPEAN NORTHEAST OF RUSSIA)
The aim of our study was to reveal coenotical diversity of higher aquatic and semi-aquatic vegetation in the basin of the Vychegda river. The study area lies in latitude 59°55' - 64°30' , longitude 46°30' - 56°10'. The main part of the area is located in the middle taiga subzone; only upper reaches of the Vym' river are located in the northern taiga subzone. Coenotical structure was analyzed based on more than 2500 geobotanical descriptionss of aquatic and semi-aquatic vegetation made during 1999-2015. Syntaxonomy was made based on Braun-Blanquet classification [13-15]. By the moment, coenotical diversity of higher aquatic and semi-aquatic vegetation in the Vychegda river basin includes 81 associations and three not classified communities from 22 unions and 9 classes of floristic classification: Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae (2 ass.), Lemnetea (10 ass.), Potametea (30 ass. and 1 comm.), Phragmito-Magno-Сaricetea (30 ass. and 1 comm.), Montio-Cardaminetea (1 ass.), Agrostidetea stoloniferae (1 ass.), Littorelletea (2 ass.), Isoëto—Nano-Juncetea (1 comm.), Bidentitea tripartitae (4 ass.).
Keywords: syntaxonomy, aquatic and helophyte vegetation, the Vychegda river basin
В результате экстенсивных гидробиологических исследований, произведенных на Северо-Востоке европейской части России в середине прошлого столетия, получены начальные сведения о растительном покрове водоёмов и водотоков бассейна р. Вычегда [1-3]. Однако эти данные не позволяют составить сколько-нибудь целостное представление о его водной и прибрежно-водной растительно-
сти. Наши работы в бассейне Вычегды положили начало планомерному изучению состава и структуры растительного покрова водоёмов и водотоков Северо-Востока Европейской России [4-8].
Цель настоящей статьи - показать ценотическое разнообразие высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда на современном этапе его изученности.
Краткая характеристика бассейна р. Вычегда
Река Вычегда - правый, главный приток р. Северная Двина. Свое начало она берет в равниной болотистой местности у восточных отрогов Южного Тимана. Абсолютная высота района истока ~230 м. В Северную Двину Вычегда впадает у г. Котлас. Её общая длина - 1130 км, площадь водосбора - 121 тыс. км2. Главные притоки - реки Сысола (левый приток, длина - 487 км, площадь водосбора - 17,2 тыс. км2) и Вымь (правый приток, длина - 499 км, площадь водосбора - 25,6 тыс. км2). Средняя густота речной сети - 0,62 км/км2. В пойме Вычегды насчитывается ~ 2 тыс. озер, суммарная площадь водного зеркала которых составляет более 8,5 тыс. га [2, 9].
Территория бассейна лежит в широтных пределах 59°55'-64°30' с.ш., долготных - 46°30'-56°10' в.д. Основная часть бассейна расположена в подзоне средней тайги, и лишь р. Вымь в верховьях частично протекает по северотаежной подзоне.
Материал и методы
Основой для анализа ценотической структуры явились более 2500 полных геоботанических описаний водной и прибрежно-водной растительности, выполненных автором в период с 1999 по 2015 г.
В целях равномерного обследования изучаемой территории использована сетка «Атласа флоры Европы» [10]. Работы проведены в 32 квадратах из 41, т.е. в 75% от их общего количества. В каждом изученном квадрате размером 50*50 км обследованы по возможности все типы водных объектов.
Описания выполнены с учётом методических рекомендаций, разработанных для изучения растительности водоёмов и водотоков [11-12].
Синтаксономия высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда разработана на основе принципов эколого-флористичес-кой классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [13-15].
Классификационная схема выполнена в соответствии с «Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры» [16].
Для корректного отображения ценотической структуры растительного покрова водоёмов и водотоков бассейна и учета современных тенденций в синтаксономии высшей водной растительности были привлечены основные литературные источники с первоописаниями синтаксонов [17-34].
Принятые сокращения: кл. - класс, пор. - порядок, с. - союз, асс. - ассоциация, сооб. - безранговое сообщество, д.в. - диагностический вид(ы), д.т. - диагностический таксон(ы), к.в. - константный вид(ы).
Продромус
высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда
Кл. Platvhvpnidio-Fontinalietea ап^руге^сае РЫ-
lippi 1956
Сообщества водных и околоводных мохообразных. С. Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936 Сообщества, произрастающие в условиях постоянного увлажнения.
Асс. Fontinalietum antipyreticae Greter
1936
Д.в.: Fontinalis antipyretica L. ex Hedw.
(дом.).
Сообщества F. antipyretica проточных светлых
вод.
Асс. Leskeo-Leptodictyetum riparii v.
Krus. ex v. Hübschm. 1953
Д. в. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.
(дом.).
Сообщества L. riparium проточных светлых
вод.
Кл. Lemnetea de Bolós et Masclans 1955 Сообщества свободно плавающих (не укореняющихся) на поверхности воды или в её толще растений (плейстофитов).
С. Lemnion minoris de Bolós et Masclans
1955
Сообщества мелких плейстофитов, плавающих на поверхности воды и в её приповерхностном слое.
Асс. Lemnetum minoris von Soó 1927
Д. в.: Lemna minor L. Сообщества L. minor.
Асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch 1954
Д. в.: Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Сообщества S. polyrhiza.
Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Д. в.: Lemna trisulca L. Сообщества L. trisulca.
Асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis Sumberová et Chytry in Chytry 2011 Д. в.: Riccia fluitans L. Сообщества R. fluitans.
Асс. Ricciocarpetum natantis Tüxen 1975 Д. в.: Ricciocarpos natans (L.) Corda Сообщества R. natans.
С. Hydrocharition morsus-ranae (Pass. 1964) Westhoff et den Held 1969
Сообщества столонно-розеточных плейстофитов.
Асс. Hydrochritetum morsus-ranae van
Langendonck1935
Д. в.: Hydrocharis morsus-ranae L. Сообщества H. morsus-ranae.
Асс. Stratiotetum aloides Miljan 1933 Д. в.: Stratiotes aloides L. Сообщества S. aloides.
C. Ceratophyllion demersi den Hartog et Segal 1964
Сообщества погружённых бескорневых гида-тофитов.
Асс. Lemno-Ceratophylletum demersi
(Hilbig 1971) Pass. 1995
Д. в.: Ceratophyllum demersum L. (дом.). К. в.: Lemna minor, L. trisulca. Сообщества Ceratophyllum demersum с участием свободно плавающих видов.
Асс. Potamo-Ceratophylletum demersi
(Hild et Renhelt 1965) Pass. 1995
Д. в.: Ceratophyllum demersum L. (дом.). К. в.: Potamogeton natans L., P. perfoliatus L., Nupharlutea (L.) Smith.
Сообщества Ceratophyllum demersum с участием укореняющихся гидатофитов.
С. Utricularion vulgaris Pass.1964 Сообщества пузырчаток.
Асс. Lemno minoris-Utricularietum vulgaris Sc^ 1947 (рис. 1).
Рис. 1. Асс. Lemno minoris-Utricularietum vulgaris Soy 1947
Fig. 1. Ass. Lemno minoris-Utricularietum vulgaris Soy 1947
Д. в.: Utricularia vulgaris L. Сообщества U. vulgaris. Кл. Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Сообщества пресноводных укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды и/или в её толще листьями.
C. Nymphaeion albae Oberd. 1957 Сообщества растений с плавающими на поверхности воды листьями.
Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958
Д. в.: Nymphaea candida J. Presl (дом., содом.).
Сообщества Nymphaea candida озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
Асс. Potamo-Nupharetum luteae Müller et Görs 1960 (рис. 2).
Д. в.: Nuphar lutea (L.) Smith (дом.), Potamogeton natans
Сообщества Nuphar lutea стоячих вод.
Асс. Scirpo lacustris-Nupharetum luteae Kipr. 2008
Рис. 2. Асс. Potamo-Nupharetum luteae Müller et Görs 1960
Fig. 2. Ass. Potamo-Nupharetum luteae Müller et Görs 1960
Д. в.: Nuphar lutea (дом.), Schoenoplectus lacustris (L.) Palla (син.: Scirpus lacustris L.)
Сообщества Nuphar lutea проточных вод. Асс. Nupharetum spennerianae Teteryuk et Solomeshch 2003
Д. т.: Nupharx spenneriana Gaudin Сообщества N. x spenneriana стоячих и медленно текучих вод.
Асс. Nupharetum pumilae Miljan 1958 Д. в.: Nupharpumila (Timm) DC Сообщества Nuphar pumila стоячих вод. Асс. Potametum natantis Hild 1959 Д. в.: Potamogeton natans Сообщества P. natans стоячих и слабопроточных вод.
Асс. Potamo natantis-Polygonetum am-phibii Knapp et Stoffers 1962
Д. т.: Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray f. natans (Michx.) Munshi et Javeid
Сообщества Persicaria amphibia f. natans участков стоячих и слабопроточных водоёмов с плотными песчаными грунтами.
C. Potamion pectinati (W. Koch 1926) Oberd. 1957
Сообщества, полностью погруженных в воду растений.
Асс. Potametum graminei Lang 1967 Д.в.: Potamogeton gramineus L. (дом.). Сообщества P. gramineus L. мелководных с медленным течением участков речных плёсов. Асс. Potametum lucentis Hueck 1931 Д.в.: Potamogeton lucens L. (дом.). Сообщества P. lucens прибрежных участков речных плёсов и стариц.
Асс. Potametum perfoliati Miljan 1933 Д.в.: Potamogeton perfoliatus L. (дом.). Сообщества P. perfoliatus мелководных стоячих и слабопроточных участков речных плёсов, озёр и стариц.
Асс. Potametum praelongi Hild 1959
Д.в.: Potamogeton praelongus Wulf. (дом.).
Сообщества P. praelongus сравнительно глубоководных участков озёр и стариц.
Асс. Elodeo-Potametum alpini (Podb. 1967) Pass. 1994
Д. в.: Potamogeton alpinus Balb. (дом.) (син.: P. tenuifolius Raf.).
Сообщества P. alpinus мелководных стоячих и слабопроточных участков речных плёсов, озёр и стариц с богатыми органикой грунтами.
Асс. Elodeetum canadensis Nedelcu 1967 Д. в.: Elodea canadensis Michx. (дом.).
Сообщества Elodea canadensis слабопроточных водоёмов, подверженных в той или иной степени антропогенному евтрофированию.
Acc. Potamo pectinati-Myriophylletum spicati Rivas Godayl 964
Д. в.: Myriophyllum spicatum L.
Сообщества M. spicatum слабопроточных участков речных плёсов.
Асс. Potametum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971
Д. в.: Potamogeton pectinatus L. (дом.).
Сообщества P. pectinatus мелководных слабопроточных участков водотоков с плотными грунтами.
Асс. Potametum zizii Cernohous et Husak 1986 (рис. 3).
Рис. 3. Асс. Potametum zizii Cernohous et Husák 1986
Fig. 3. Ass. Potametum zizii Cernohous et Husäk 1986
Д. т.: Potamogeton x angustifolius J. Presl (дом.) (син.: P. x zizii Mert. et W.D.J. Koch).
Сообщества P. x zizii = P.x angustifolius мелководных проточных участков водотоков.
Асс. Potametum trichoidis Tüxen 1974 Д. в.: Potamogeton trichoides Cham. et Schlecht. (дом.).
Сообщества P. trichoides защищенных от ветра участков стоячих водоёмов с илистыми грунтами. Асс. Potametum pusilli von Soo 1927 Д. в.: Potamogeton pusillus L. (дом.).
Сообщества P. pusillus мелководных защи-щённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
Aœ. Potametum friesii Tomaszewicz ex Sumberová in Chytry 2011
Д. в.: Potamogeton friesii Rupr. (дом.).
Сообщества P. friesii мелководных защищён-ных от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
Асс. Myriophyllo spicati-Potametum com-pressi Chepinoga et al. 2013
Д. в.: Potamogeton compressus L. (дом.).
Сообщества P. compressus защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
Aœ. Potametum obtusifolii (Sauer 1937) Neuhäusl 1959
Д. в.: Potamogeton obtusifolius Mert. et W.D.J. Koch (дом.).
К. в.: P. natans, Nupharlutea.
Сообщества P. obtusifolius мелководных защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
Aœ. Potametum berchtoldii Krasovskaja
1959
Д. в.: Potamogeton berchtoldii Fieb. (дом.).
Сообщества P. berchtoldii мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми, песчано-илистыми грунтами.
Aœ. Myriophylletum verticillati Gaudet ex Sumberová in Chytry 2011
Д. в.: Myriophyllum verticillatum L.
Сообщества M. verticillatum мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами. Aœ. Myriophylletum sibirici Taran 1995 Д. в.: Myriophyllum sibiricum Kom.
Сообщества M. sibiricum мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.
C. Batrachion fluitans Neuhäusl 1959
Сообщества проточных вод.
Aœ. Charo asperae-Potametum filiformis Spence 1964
Д. в.: Potamogeton filiformis Pers.
Сообщества P. filiformis речных мелководий. Aœ. Fontinali-Batrachietum kaufmannii A. Bobrov 2001
Д. т.: Batrachium kaufmannii (Clerc) V. Krecz., Fontinalis antipyretica L. ex Hedw. var. gracilis (Lindb.) Schimp.
Сообщества Batrachium kaufmannii речных перекатов и стремнин.
Aœ. Potametum meinshausenii A. Bobrov
2001
Д. т.: Potamogeton x fennicus Hagstr. (син. P. x meinshausenii Juz.)
Сообщества P. x fennicus проточных холодных вод.
Aœ. Potametum nitentis W. Koch 1926 Д. т.: Potamogeton xnitens Web.
Сообщества P. xnitens проточных вод
Сооб. Potamogeton x sparganiifolius
Д. т.: Potamogeton x sparganiifolius Laest ex Fr.
Сообщества P. xsparganiifolius проточных вод.
С. Batrachion aquatilis Pass. 1964 Сообщества стоячих вод.
Acc. Lemno-Callitrichetum palusrtis A.Bob-rov et Chemeris 2006
Д. в.: Callitriche palustris L. Сообщества Callitriche palustris на сезонно обсыхающих мелководьях с песчано-илистыми/или-стыми отложениями.
Асс. Callitrichetum hermaphroditicae Cer-nohous et Husak 1986
Д. в.: Callitriche hermaphroditica L. Сообщества Callitriche hermaphroditica на сезонно обсыхающих мелководьях с песчано-или-стыми, илистыми отложениями. Кл. Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941
Прибрежно-водные и околоводные сообщества прикреплённых ко дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов).
C. Phragmition australis W. Koch 1926 Сообщества высокотравных гелофитов крупных водных объектов.
Асс. Phragmitetum australis Savic 1926 Д.в.: Phragmites australis (Cav.) Trin. ex
Steud.
Сообщества Ph. australis.
Асс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 (рис. 4).
Рис. 4. Асс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 Fig. 4. Ass. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924
Д. в.: Schoenoplectus lacustris Сообщества S. lacustris преимущественно речных экотопов.
Acc.Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Д. в.: Typha angustifolia L. Сообщества T. angustifolia.
Acc.Typhetum latifoliae Nowinski 1930 Д. в.: Typha latifolia L. Сообщества T. latifolia.
Acc. Scolochloetum festucaceae Rejewski
1977
Д. в.: Scolochloa festucacea (Willd.) Link. Сообщества S. festucacea.
Асс. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930 Д. в.: Equisetum fluviatile L.
Сообщества E. fluviatile.
C. Nardosmion laevigatae Klotz et Kock
1986
Сообщества высокотравных гелофитов проточных водоёмов.
Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Kock 1986
Д. в.: Petasites radiatus (J.F.Gmel.) Holub
Сообщества P. radiatus речных прибрежных мелководий на каменистых, гравийных и песчаных грунтах.
Сообщ. Caltha palustris Д. в.: Caltha palustris L. Ценозы Caltha palustris.
C. Glycerio-sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer1942
Сообщества мелких гелофитов небольших водных объектов.
Acc. Glycirietum fluitans Nowinski 1930 Д. в.: Glyceria fluitans (L.) R.Br.
Сообщества G. fluitans.
С. Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifo-liae Passarge 1964
Сообщества вегетативно-подвижных малолетников заиленных мелководий.
Асс. Sagittario-Sparganietum emersi Tü-
xen 1953
Д. в.: Sagittaria sagittifolia L. и Sparganium emersum Rehm.
Сообщества Sagittaria sagittifolia и Sparganium emersum.
Асс. Sparganietum emersi Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985
Д. в.: Sparganium emersum Rehm.
Сообщества Sparganium emersum.
Асс. Sparganietum microcarpi Weber 1976 Д. в.: Sparganium microcarpum (Neum.) Ra-
unk.
Сообщества S. microcarpum.
Асс. Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris Pass. 1964
Д. в.: Hippuris vulgaris L.
Сообщества H.vulgaris
Асс. Eleocharitetum palustris Savic 1926 Д. в.: Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.
Сообщества E. palustris.
Асс. Eleocharito palustris-Agrostitetum stoloniferae Denisova in Iljina et al. 1988 Д. в.: Agrostis stolonifera L.
Сообщества Agrostis stolonifera на низких обсыхающих берегах водотоков и водоёмов.
Асс. Butometum umbellati Philippi 1973 Д. в.: Butomus umbellatus L.
Сообщества B. umbellatus.
Асс. Oenantho aquaticae-Rorripetum am-phibiae Lohmeyer 1950
Д. в.: Rorippa amphibia (L.) Bess.
Сообщества Rorippa amphibia.
Асс. Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrincer 1984
Д. в : Alisma plantago-aquatica L.
Сообщества Alisma plantago-aquatica с мелкотравными гелофитами.
Асс. Naumburgietum thyrsiflorae Kipr. et Lashch. 2000
Д.в.: Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Сообщества N. thyrsiflora. C. Magno-Caricion elatae W. Koch 1926 Крупноосоковые и крупнотравные сообщества, произрастающие в условиях длительного (постоянного) обводнения или в местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.
Асс. Equiseto fluviatilis-Caricetum rostra-tae Rübel 1912
Д. в.: Carex rostrata Stokes Сообщества C. rostrata сырых берегов и прибрежных мелководий.
Acc. Galio palustris-Caricetum rhyncho-physae A. Bobrov et Chemeris 2006
Д. в.: Carex rhynchophysa C.A.Mey. Европейские сообщества C. rhynchophysa. С. Magno-Caricion gracilis Géhu 1961 Крупноосоковые и крупнотравные сообщества, произрастающие в условиях непродолжительного обводнения или в местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод, как правило, на минеральных грунтах.
Асс. Caricetum gracilis Savic 1926 Д. в.: Carex acuta L. Сообщества C. acuta.
Асс. Caricetum aquatilis Savic 1926 Д. в.: Carex aquatilis Wahlenb. Сообщества C. aquatilis сырых берегов и прибрежных мелководий.
Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924 Д. в.: Carex vesicaria L. Сообщества C. vesicaria сырых, богатых органикой берегов и прибрежных мелководий.
Асс. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Д. в.: Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. Околоводные сообщества Ph. arundinacea. Асс. Calamagrostidetum purpureae Taran
1995
Д. в.: Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Сыролуговые околоводные сообщества C.
purpurea.
Асс. Lythretum salicaria Teteryuk 2012
Д. в.: Lythrum salicaria L. Сыролуговые ценозы L. salicaria.
Асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995
Д. в.: Comarum palustre L., Carex aquatilis. Крупноосоково-сабельниковые сообщества на минеральных грунтах либо маломощных торфяниках без признаков длительного подтопления.
C. Carici-Rumicion hydrolapathi Pass. 1964 Сообщества вегетативно-подвижных сплави-нообразующих многолетников на органических субстратах.
Асс. Calletum palustris Vanden Bergen
1952
Д. в.: Calla palustris L. Прибрежно-водные сплавинные сообщества
C. palustris.
Acc.Comaretum palustre Markov et al. 1955
Д. в.: Comarum palustre L. Прибрежно-водные сплавинные сообщества C. palustris.
Acc.Menyanthetum trifoliatae Steffen 1933
Д. в.: Menyanthes trifoliata L. Прибрежно-водные сплавинные сообщества
M. trifoliate.
Кл. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadac1944
Сообщества выходов грунтовых вод и мелких водотоков.
С. Caricion remotae Kästner 1940 Сообщества ключей со слабоизвестковыми водами.
Асс. Cardaminetum amarae Rübel 1912
Д. в.: Cardamine amara L. Сообщества C. amara на затенённых пологом леса экотопах.
Кл. Littorelletea uniflorae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1946
Мелкотравные подводные сообщества укореняющихся гидрофитов пресноводных водоёмов. C. Littorellion uniflorae W. Koch 1926 Сообщества мелких многолетников.
Асс. Isoёtetum echinosporae W. Koch ex Oberd.1957
Д. в.: Isoёtes echinospora Durieu Подводные ценозы I. echinospora С. Eleocharition acicularis Pietsch ex Dierßen
1975
Сообщества мелких амфибийных вегетативно-подвижных многолетних трав.
Асс. Limosello-aquaticae-Eleocharitetum acicularis Wendelberger-Zelinka 1952
Д.в.: Eleocharis acicularis (L.) Roem. et
Schult.
Ценозы с доминированием (содоминирова-нием) E. acicularis.
Кл. Isoёto-Nano-Juncetea Br.-Bl. et Tüxen ex Br.-Bl. et al. 1952
Сообщества отмельных эфемеров. С. Eleocharition ovatae Philippi 1968 Сообщества одно-и-малолетников периодически обсыхающих местообитаний. Сообщ. Limosella aquatica Д. в.: Limosella aquatica L. Ценозы с доминированием (содоминирова-нием) L. aquatica.
Кл. Bidentitea tripartitae Tüxen et al. ex von Rochow 1951
Синантропные сообщества с преобладанием однолетников нарушаемых переувлажнённых местообитаний.
С. Bidention tripartitae Nordhagen 1940 ex Klika et Hadac 1944
Сообщества преимущественно однолетних видов по сырым низким берегам и обсыхающим мелководьям.
Асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933 Д. в.: Bidens tripartita L. Сообщества B. tripartita.
Асс. Bidentetum cernuae Slavnic 1951
Д. в.: Bidens cemua L.
Сообщества B. cemua.
Acc. Polygonetum hydropiperis Pass. 1965 Д. в.: Persicaria minor (Huds.) Opiz , Persicaria hydropiper (L.) Spach
Сообщества P. minor и/или P. hydropiper. Асс. Alopecuretum aequalis Müller 1975 Д. в.: Alopecurus aequalis Sobol.
Сообщества A. aequalis. Кл. Agrostidetea stoloniferae Oberdorfer et Th. Müller in Th. Müller 1961 ex Görs 1968
Пионерные сообщества вегетативно подвижных травянистых многолетников сырых местообитаний.
C. Potentilion anserinae Tüxen 1947
Сообщества открытых местообитаний.
Acc. Ranunculo repentis-Agrostitetum stoloniferae Oberdorfer et al. 1967
Д. в.: Agrostis stolonifera L., Ranunculus repens L.
Сообщества A. stolonifera L. с R. repens прибрежных периодически обсыхающих мелководий.
К настоящему моменту ценотическое разнообразие высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда представлено 81 ассоциацией и тремя неранговыми сообществами из 22 союзов, девяти классов эколого-флористи-ческой классификации растительности: Platyhypni-dio-Fontinalietea antipyreticae (2 асс.), Lemnetea (10 асс.), Potametea (30 асс. и 1 сооб.), Phragmi-to-Magno-Caricetea (30 асс. и 1 сооб.), Mon-tio-Cardaminetea (1 асс.), Agrostidetea stoloniferae (1 асс.), Littorelletea (2 асс.), Isoëto-Nano-Juncetea (1 сооб.), Bidentitea tripartitae (4 асс.).
В распределении синтаксонов водной и при-брежно-водной растительности в пределах бассейна наблюдается определённая закономерность.
Для верховьев малых и средних рек, берущих свое начало на Тиманском кряже со светлыми водами и со средней и повышенной минерализацией воды на каменистых обсыхающих мелководьях, характерно широкое распространение сообществ асс. Nardosmietum laevigatae, на перекатах и стремнинах обычны ценозы асс. Fontinali-Batra-chietum kaufmannii и с. Fontinalion antipyreticae. На участках тихой воды с илистыми и песчано-гра-вийными грунтами вдоль берегов, а нередко и по всему руслу, распространены сообщества асс. Schoenoplectetum lacustris, реже асс. Charo aspe-rae-Potametum filiformis. На стремнинах часто можно встретить сообщ. Potamogeton * sparganii-folius. В небольших «карманах» русла нередки ценозы Potametum graminei. По берегам наибольшее распространение имеют сообщества асс. Carice-tum gracilis, Phalaridetum arundinaceae. На участках заиленных мелководий обычны ценозы асс. Equisetetum fluviatilis и Eleocharitetum palustris. Аналогичную структуру имеет растительный покров верховьев левых притоков Вычегды, берущих своё начало на сглаженных Северных увалах. Отличительной их особенностью является отсутствие сообществ, образованных Nardosmia laevigata, и уве-
личение доли сообществ с участием Spar-ganium emersum, но на перекатах и быстринах также обычны ценозы асс. Fontinali-Batrachietum kaufmannii, а на предперекатных участках - асс. Schoenoplectetum lacustris. На плесах с илистыми и песчано-илистыми грунтами вдоль берегов нередки сообщества асс. Potamo-Nupharetum luteae.
В среднем течении Вычегды активно меанд-рирует её пойма, и нижние участки пойм её притоков богаты различного рода водоёмами. Реки со спокойным слабым течением. В них преобладают подвижные песчаные грунты. Воды нейтральные до слабокислых со средней или низкой минерализацией. Здесь в растительном покрове водных объектов заметно большую роль играют сообщества, образованные гидрофитами с погруженными и плавающими на поверхности воды листьями - сообщества союзов Potamion pectinati и Nymphaeion albae. Этому способствует высокая степень озерности поймы средней Вычегды [2]. Наиболее распространенными являются ассоциации Potamo-Nuphare-tum luteae, Potametum natantis, Potametum per-foliati, Sagittario-Sparganietum emersi, Phalaridetum arundinaceae, Caricetum aquatilis, Equiseto fluviatilis-Caricetum rostratae, Equisetetum fluviatilis, Carici aquatilis-Comaretum palustris. В мелководных водоемах, испытывающих антропогенную нагрузку, довольно обычны сообщества асс. Lemnetum minoris. Нередки сплошные заросли асс. Stratiotetum aloides. Совершенно своеобразен растительный покров реликтовых озер. Здесь отмечено присутствие сообществ с доминированием Sco-lochloa festucacea, Isoёtes echinospora и Lythrum salicaria.
Водная и прибрежно-водная растительность бассейна нижнего течения Вычегды сосредоточена в большей степени в притоках Вычегды и в водоёмах её поймы. Для этого участка Вычегодского бассейна характерно широкое распространение в составе сообществ антропохоров - Typha latifolia, Elodea canadensis, Potentilla anserina L., Agrostis stolonifera. Площади образуемых ими сообществ весьма велики. Нередко ценозы асс. Stratiotetum aloides, Elodeetum canadensis, Hydrochritetum morsus-ranae, Lemnetum minoris, чередуясь между собой, занимают всю акваторию озера. В качестве характерных сообществ для пойменных мелководных водоёмов нижней Вычегды с илистыми грунтами и слабой минерализацией воды следует отметить сообщества асс. Nymphaeetum candidae, Lemno minoris-Utricularietum vulgaris, Myriophyl-lo spicati-Potametum compressi, Potamo-Nupharetum luteae, Potametum perfoliati. В реках часты Potametum graminei, Potamo-Nupharetum luteae (в прибрежных мелководьях), сообщ. Potamogeton * sparganiifolius. Также в качестве характерной особенности ценотической структуры растительного покрова водоёмов нижней Вычегды следует отметить широкое распространение на речных и ста-ричных мелководьях с илистыми и песчано-илисты-ми грунтами сообществ асс. Sparganietum micro-carpi, образованных редким для Республики Коми видом.
Заключение
Представленная синтаксономическая система отражает современное состояние изученности высшей водной и прибрежно-водной растительности крупного речного бассейна на европейском Северо-Востоке России - бассейна Вычегды. Присутствие в данной системе девяти классов синтаксо-нов свидетельствует о практически полном охвате гидроморфных экотопов обследованной территории. В то же время требуется дополнительное внимание к ещё не достаточно изученным в регионе сообществам водных мохообразных (кл. Platyhyp-nidio-Fontinalietea antipyreticae), пузырчатковых ценозов (с. Utricularion vulgaris) в особенности болотных водоёмов. Слабо изучены сообщества антропогенных гидроэкотопов (кл. Bidentitea triparti-tae), сырых нарушенных местообитаний (кл. Ag-rostidetea stoloniferae), ключей (кл. Montio-Car-daminetea) и пойменного эфемеретума (кл. Isoё-to-Nano-Juncetea). Ввиду недостаточной изученности в районе исследований глубоких озёр с прозрачными водами мало сведений о сообществах класса Littorelletea.
В распределении синтаксонов водной и при-брежно-водной растительности по территории бассейна наблюдается определённая закономерность, связанная с ландшафтно-экологическими условиями.
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта Программы Президиума РАН № 1512-4-43.
Литература
1. Болотова В.М. Флора и растительность водоемов // Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. T.III. Ч.1. М.: Изд-во АН СССР, 1954.С.263-321.
2. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
3. Постовалова Г.Г. О распространении высших водных растений в пределах Северо-Востока европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1969. С. 84-119.
4. Тетерюк Б.Ю. Водная и прибрежно-водная растительность озера Донты (Республика Коми)// Растительность России. 2008. № 12. С. 53-73.
5. Тетерюк Б.Ю. Структура свободноплавающей растительности (класс Lemnetea) бассейна р. Вычегда // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 12 (118). С. 61-64.
6. Тетерюк Б.Ю. Водная и прибрежно-водная растительность озера Ямозеро (Республика Коми) // Растительность России. 2011. №19. С. 101-116.
7. Тетерюк Б.Ю. Флора и растительность древних озёр европейского Северо-Востока России. СПб.:Наука, 2012. 237 с.
8. Тетерюк Б.Ю., Соломещ А.И. Синтаксоно-мия водной и прибрежно-водной растительности озера Синдор (Республика Коми) // Растительность России. 2003. № 4. С. 78-89.
9. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.,1997. 116 с.
10. Atlas Florae Europaeae. Helsinki, 1972. 121 р.
11. Катанская В.Д. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения. Л., 1981. 187 с.
12. Бобров АА., Чемерис Е.В. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке // Гидроботаника: Методология и методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. С. 105-117.
13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
14. Braun-Blanquet J. Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens (III) // Vegetatio. 1949. № 1 (fasc. 4-5). S. 283-316.
15. Westhoff V., van den Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.
16. Weber H. E, Moravec J, Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.Veg. Sci. Vol. 11. № 5. 2000. P. 739-768.
17. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthe-bene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz//Jb. St. Gallischen Na-turwiss. Ges. Bd. 61. T. 2. 1926. S. 1- 144.
18. Марков М.В., Беляева В., Попова Н.К. Растительность водоемов пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР // Уч.зап. Казанского ун-та. Т.115. Кн.5. Казань, 1955. С.111-152.
19. Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften // Pflanzensoziologie. Bd. 10. Jena. 1957.564 S.
20. Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Stuttgart, 1977. 311 S.
21. Den Hartog C, Segal S. A new classification of the water-plant communities//Acta bot. Neerlandica 1964. Vol. 13. № 3. P.367-393.
22. Passarge H. Zur Syntaxonomie mitteleuropäische Nymphaeiden-Gesellschaften // Tu-exenia. № 12. 1992a. P.257-273.
23. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea I // Phytocoenologia. Vol.20. № 4. 1992b. P.489-527.
24. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea II // Phytocoenologia. Vol. 24. № 4. 1994. P.337-367.
25. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea III// Phytocoenologia. Vol.26. №2. 1996a. P.129-177.
26. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. I. Hydro- und Therophytosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1996b. 298 p.
27. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1999. 451 p.
28. Schaminee J.H.J., Weeda E.J., Westhoff V. De vegetatie van Nederland Deel 2. Plantenge me-enschappen van watere, moerassen en natte
heiden. Uppsala, Leiden: Opulus press, 1995. 360 p.
29. Бобров АА Растительные сообщества речных
перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т.106. Вып.1. С.18-28.
30. Бобров АА., Чемерис Е.В. Синтаксономиче-ский обзор растительных сообществ ручьёв, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Матер. VI Всерос. Школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006. С. 116-130.
31. Киприянова Л.М. Растительность реки Бердь
и её притоков // Растительность России. 2008. № 12. С. 21-38.
32. Чепинога В.В. Флора и растительность водоёмов Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2015. 468 с.
33. Чепинога В.В., Росбах СА. Водная растительность класса Lemnetea на территории Байкальской Сибири // Растительность России. 2012. № 21. С. 106-123.
34. Chytry M. (ed). Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha, 2011. 828 s.
References
1. Bolotova V.M. Flora i rastitel'nost' vodoemov [Flora and vegetation of reservoirs] // Proi-zvoditel'nye sily Komi ASSR. Rastitel'nyj mir [Productive forces of the Komi ASSR. Plant world]. Vol.III. Pt.1. Moscow: USSR Ac.Sci. Publ., 1954. P. 263-321.
2. Zvereva O.S. Osobennosti biologii glavnyh rek Komi ASSR [Peculiarities of biology of the main rivers of the Komi ASSR]. Leningrad: Nauka, 1969. 279 p.
3. Postovalova G.G. O rasprostranenii vysshih vod-nyh rastenij v predelah Severo-Vostoka evro-pejskoj chasti SSSR [On expansion of higher aqutic plants within the northeast of the European part of the USSR] // Arealy rastenij flory SSSR [Areas of flora of the USSR]. Leningrad, 1969. P. 84-119.
4. Teteryuk B.Yu. Vodnaja i pribrezhno-vodnaja rastitel'nost' ozera Donty (Respublika Komi) [Aquatic and helophyte vegetation of Donty lake (Komi Republic)]//Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2008. No. 12. P. 53-73.
5. Teteryuk B.Yu. Struktura svobodnoplavajush-hej rastitel'nosti (klass Lemnetea) bassejna r. Vychegda [Structure of free-floating vegetation (Lemnetea class) of the Vychegda river basin] // Vestnik Orenburgskogo gosudarst-vennogo universiteta [Bull. of Orenburg State Univ.]. 2010. No. 12 (118). P. 61-64.
6. Teteryuk B.Yu. Vodnaja i pribrezhno-vodnaja rastitel'nost' ozera Jamozero (Respublika Komi) [Aquatic and helophyte vegetation of Ya-mozero lake (Komi Republic)] // Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2011. No. 19. P. 101 - 116.
7. Teteryuk B.Yu. Flora i rastitel'nost' drevnih ozjor evropejskogo Severo-Vostoka Rossii [Flo-
ra and vegetation of ancient lakes of the European northeast of Russia]. St.Petersburg: Nauka, 2012. 237 p.
8. Teteryuk B.Yu., Solomeshch AI. Sintaksono-mija vodnoj i pribrezhno-vodnoj rastitel'nosti ozera Sindor (Respublika Komi) [Syntaxonomy of aquatic and helophyte vegetation of Sindor lake (Komi Republic)] // Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2003. No. 4. P. 78-89.
9. Atlas po klimatu i gidrologii Respubliki Komi [Atlas on climate and hydrology of the Komi Republic]. Moscow, 1997. 116 p.
10. Atlas Florae Europaeae. Helsinki, 1972. 121 p.
11. Katanskaya V.D. Vysshaja vodnaja rastitel'nost' kontinental'nyh vodojomov SSSR. Meto-dy izuchenija [Higher aquatic vegetation of continental reservoirs of the USSR. Methods of investigation]. Leningrad, 1981. 187 p.
12. Bobrov AA, Chemeris E.V. Opisanie rastitel'-nyh soobshhestv v vodoemah i vodotokah i podhody k ih klassifikacii metodom BraunBlanke [Description of plant communities in reservoirs and streams and approaches for their classification by Braun-Blanquet method] // Gidrobotanika: Metodologija i meto-dy: Materialy Shkoly po gidrobotanike [Hy-drobotany: methodology and approaches: materials of Hydrobotany School]. Rybinsk, 2003. P. 105-117.
13. Mirkin B.M., Naumova L.G. Nauka o rastitel'nosti (istorija i sostojanie osnovnyh kon-cepcij) [The science on vegetation (history and condition of the basic concepts)]. Ufa: Gilem, 1998. 413 p.
14. Braun-Blanquet J. Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens (III) // Vegetatio. 1949. N 1 (fasc. 4-5). P. 283-316.
15. Westhoff V., van den Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.
16. Weber H. E, Moravec J, Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.Veg. Sci. 2000. Vol. 11. No. 5. P. 739-768.
17. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthe-bene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz//Jb. St. Gallischen Na-turwiss. Ges. Bd. 61. T. 2. 1926. P. 1- 144.
18. Markov M.V., Belyaeva V., Popova N.K. Rasti-tel'nost' vodoemov pojm rek Volgi i Kamy v predelah Tatarskoj ASSR [Vegetation of floodplains of the Volga and Kama river basins within the Tatar ASSR] // Uch.zap. Ka-zanskogo un-ta [Sci.notes of Kazan Univ.]. Vol. 115. Book 5. Kazan, 1955. P. 111-152.
19. Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften // Pflanzensoziologie. Bd. 10. Jena, 1957. 564 s.
20. Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I. Stuttgart, 1977. 311 s.
21. Den Hartog C, Segal S. A new classification of the water-plant communities//Acta bot. Neer-landica. Vol. 13. No. 3. 1964. P. 367-393.
22. Passarge H. Zur Syntaxonomie mitteleuropäische Nymphaeiden-Gesellschaften // Tuexe-nia. № 12. 1992a. P.257-273.
23. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea I// Phytocoenologia. Vol. 20. № 4. 1992b. P.489-527.
24. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea II // Phytocoenologia. Vol. 24. № 4. 1994. P.337-367.
25. Passarge H. Mitteleuropäische Potamogetone-tea III// Phytocoenologia. Vol.26. №2. 1996a. P.129-177.
26. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. I. Hydro- und Therophytosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1996b. 298 p.
27. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschland. II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin-Stuttgart: J.Cramer Verlag, 1999. 451 p.
28. Schaminee J.H.J., Weeda E.J., Westhoff V. De vegetatie van Nederland Deel 2. Plantenge-meenschappen van watere, moerassen en natte heiden. Uppsala, Leiden: Opulus press, 1995. 360 p.
29. Bobrov A.A. Rastitel'nye soobshhestva rechnyh perekatov i stremnin Verhnego Povolzh'ja [Plant communities of rapids of the Upper Volga] // Bull. MOIP. Dept. of Biol. 2001. Vol.106. Issue 1. P. 18-28.
30. Bobrov AA., Chemeris E.V. Sintaksonomicheskij
obzor rastitel'nyh soobshhestv ruch'jov, ma-lyh i srednih rek Verhnego Povolzh'ja [Syn-taxonomical overview of plant communities of streams and small and middle rivers of the Upper Volga] // Mater. VI Vseros. Shkoly-kon-ferencii po vodnym makrofitam «Gidrobo-tanika 2005» [Materials of the 6th all-Russia school-conf. on water macrophytes "Hydrobo-tany 2005"]. Rybinsk, 2006. P. 116-130.
31. Kipriyanova L.M. Rastitel'nost' reki Berd' i ejo
pritokov [Vegetation of the Berd river and its tributaries] // Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2008. No. 12. P. 21-38.
32. Chepinoga V.V. Flora i rastitel'nost' vodojomov
Bajkal'skoj Sibiri [Flora and vegetation of reservoirs of Baikal Siberia] // Irkutsk: V.B. Sochava Inst. of Geography Publ., Siberian Br., RAS. 2015. 468 p.
33. Chepinoga V.V., Rosbakh SA. Vodnaja rastitel'nost' klassa Lemnetea na territorii Bajkal'skoj Sibiri [Aquatic vegetation (Lemnetea) of water bodies of Baikal Siberia] // Rasti-tel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2012. No. 21. P. 106-123.
34. Chytry M. (ed). Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha, 2011. 828 p.
Статья поступила в редакцию 28.07.2016.
