CC BY
11
ш
нлты
ЫКРА1НИ
»imieft®
Науковий BicH и к Н/1ТУ УкраТни Scientific Bulletin of UNFU
http://nv.nltu.edu.ua https://doi.org/10.15421/40280308 Article received 22.03.2018 р. Article accepted 26.04.2018 р.
УДК 582.926.4:581.19(477:292.485)
ISSN 1994-7836 (print) ISSN 2519-2477 (online)
@ El Correspondence author N. Ye. Horbenko nata.horbenko@gmail.com
Н. Я. Левчик1, Г. I. Скрипка1, В. Ф. Левон1, А. В. Любiнська1, Н. Е. Горбенко2
1 Нацюнальний ботатчний сад iM. М. М. Гришка, НАН Украши, м. Knie, Украта 2 Нацюнальний лкотехтчний утверситет Украши, м. Львiв, Украта
ВМ1СТ ФЛАВОНО1Д1В У РОСЛИН PHLOX PANICULATA L.
В УМОВАХ Л1СОСТЕПУ УКРА1НИ
Проанаизовано лггературш дат про реакщю рослин на ураження патогенними мшрооргашзмами. Наведено шформащю щодо розвитку борошнисто! роси на флокс волотистому (Phlox paniculata L.), що негативно позначаеться на декоративностi та функцюнальному станi рослин пiд час вегетацшного перiоду. Дослiджено новi та стари сорти впчизняно! й шоземно! се-лекци флокса волотистого колекцшного фонду вiддiлу квiтниково-декоративних рослин Национального ботанiчного саду iM. М. М. Гришка НАН Укра!ни з ризним ступенем ураження збудником борошнисто! роси: 'Fiosin', Novinka', 'Holubka' та 'Panianka'. Визначено стшюсть рослин Phlox paniculata L. до ураження збудником борошнисто! роси (Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis). Встановлено кшьюсний вмют флавонощв у листках дослщжуваних рослин в умовах Лгсостепу Укра!ни. Ви-явлено залежтсть миж вмютом флавонощв у рослин та стшюстю до збудника борошнисто! роси перспективних сортав цього виду. Встановлено, що найстшкшими серед дослщжуваних сортив Phlox paniculata е рослини сорту 'Panianka', найуразлившими - рослини сортив 'Novinka' та 'Fiosin'. Рекомендовано у процеа селекцп та в штродукцп використовувати килькисний вмист флавоно!див, як один из показникив стийкости до ураження патогенами, зокрема борошнистою росою.
Krnuoei слова: борошниста роса; фгтоалексини; имуштет; стшюсть.
Вступ. Збагачення й оновлення асортименту декора-тивних рослин е актуальним для будь-яко! кра!ни свиу, адже iнтенсивний розвиток фiтодизайнy та ландшафтного бyдiвництва передбачае використання рiзнома-нiтгя декоративних культур. Для Укра!ни цi питання особливо важливi через обмежений асортимент квини-ково-декоративних рослин. Виршення ще! проблеми передбачае поповнення вiтчизняного асортименту шляхом iнгродyкцil декоративних рослин та !х комплексного дослвдження для використання у практищ декоративного садiвництва.
Серед широкого спектра китниково-декоративних рослин до перспективних для штродукцп в Люостеп Укра!ни належать сорти Phlox paniculata L. (родина Po-lemoniaceae Juss. (СинюховЭД (Takhtajan, 2009), яких у свт налiчyеться вiд 2000 до 3000 (Butenkova, 2014; Konstantinova, 2002; Kudusova, 2014; Gleason, 1952; Locklear, 2011). Висош декоративнi якостi цих рослин (форма та оригiнальнiсть суцвгття, широка гама кольо-рiв та ш.) розширюють можливостi !хнього застосуван-ня у сучасному квiтникарствi.
У Державному реестрi сортiв рослин, придатних для поширення в Украíнi, на 2018 р. наявш 12 сорпв Phlox paniculata L. Для рослин сорпв Phlox paniculata L., не-
залежно вiд мiсця культивування, значною проблемою е стiйкiсть до ураження збудниками хвороб (Dishuk & Gaishun, 2016), зокрема до борошнисто! роси (гриб Erysiphe а^огасеагит D. С. /. phlogis Jacz.). (Hawke, 2011), що негативно позначаеться на декоративносп та функцюнальному сташ рослин тд час вегетацiйного перiоду.
Уражаються листки, молодi недорозвиненi пагони, на яких утворюеться характерний борошнисто-бший налiт iз поверхневоТ грибницi i спор збудника хвороби. Спочатку цей налiт дуже нiжний, легко стираеться, а з часом бурiе, стае щiльнiшим. Згодом на листках з'яв-ляеться бший борошнистий налiт у виглядi плям. Вреш-тi-решт щiльна сiрувато-бiла повстяниста плiвка пов-нiстю вкривае ва листки, стебла, зеленi частини суцвгг-тя. Влiтку у мщелп гриба утворюються плодовi тiла -клейстотецп, як1, маючи форму чорних кульок з прями-ми придатками, надають нальоту темно-сiрого забар-влення (Varfolomeeva & Reinvald, 2017; Kalenych, 2013; Тге^, 2014).
Ураженi листки деформуються, часто складаються вздовж головноТ жилки у виглядi човника, оголяючи нижнш бiк листковоТ пластинки, густо вкрип борош-нистим нальотом, засихають та опадають. Розвитку
1нформащя про aBTopiB:
Левчик Нaтaлiя Якiвнa, канд. бiол. наук, наук. спiвробiтник. Email: levchyk.n@ukr.net Скрипка Ганна 1вашвна, канд. бiол. наук, наук. спiвробiтник. Email: anna_skripka@bigmir.net Левон Володимир Федорович, канд. xiM. наук, ст. наук. спiвробiтник. Email: vflevon@gmail.com ЛюбЫська Алла Вaсилiвнa, пров. шженер. Email: alla-@ukr.net Горбенко Нaтaлiя £вгенiвнa, канд. с.-г. наук, доцент. Email: nata.horbenko@gmail.com
Цитування за ДСТУ: Левчик Н. Я., Скрипка Г. I., Левон В. Ф., Любшська А. В., Горбенко Н. 6. BMicr флавоноТдв у рослин Phlox
Paniculata L. в умовах лкостепу УкраТни. Науковий вкник НЛТУ УкраТни. 2018, т. 28, № 3. С. 38-42. Citation APA: Levchyk, N. Ya., Skrypka, G. I., Levon, V. F., Liubinska, A. V., & Horbenko, N. Ye. (2018). Content of Flavonoids in Phlox Paniculata L. Plants. in the Forest-Steppe Zone of Ukraine. Scientific Bulletin of UNFU, 28(3), 38-42. https://doi.org/10.15421/40280308
хвороби сприяе тепла погода з тдвищеною волопстю повiтря. Ураження борошнистою росою проявляеться в передчасному опаданнi листя, пригшченш росту паго-нiв, негативному впливi на загальний стан рослин та !х зимостiйкiсть (Kalenych, 2013). Серед заходiв захисту рослин ввд рiзноманiтних захворювань, як спричиненi грибами-паразитами, бактерiями, вiрусами, а також рiз-номанiтними комахами, найрадикальнiшим засобом бо-ротьби е введення в культуру iмунних сортiв або ство-рення таких шляхом схрещування (Vavilov, 1935).
Окрiм цього, на сучасному етат головне завдання квiтникарiв та селекцiонерiв полягае у пiдвищеннi стiйкостi рослин до зараження, яка може тдвищува-тись внаслiдок перенесеного захворювання, так i внас-лiдок вакцинацп (ослабленими культурами грибiв, хь мiчними препаратамиЧмушзаторами), та сучасними методами клгтинно! бюлогл. Замочування або обприс-кування насiння препаратами-iмунiзаторами (стимуля-тори росту, феноли, макро- та м^оелементи) здшсню-ють системну дiю, змiнюють метаболiзм рослини-гос-подаря, пiдвищують його стiйкiсть, не здшснюючи впливу на патоген.
Рис. 1. Ураження збудником борошнисто! роси рослин Phlox paniculata на колекцiйнiй дшянщ
Завдяки досягненням бютехнологн для пiдвищення стiйкостi рослин застосовують методи кттинно! !нже-нерп, отримуючи рослини-регенеранти, перевiряють !х на спйшсть та видiляють л!нл, що е стiйкiшими до цього гриба (Kosulina, Lutcenko & Aksenova, 2011; Re-ivn, Evert & Aikkhorn, 1990).
Важливо знати про iмунiтет рослин. Ще М. I. Вавь лов зазначав про наявнiсть у рослин iмунiтету морфо-логiчного (конститутивного) та хiмiчного (шдуковано-го) (Vavilov, 1935; Grodzinskii, 2013). Конститутивнi властивосп виявляються у здорово! рослини ще до зус-трiчi iз патогеном, тому iмунiтет рослин зумовлений морфолопчними особливостями, наявнiстю захисних пристосувань (воскового покриття, товстого кутикуляр-ного шару, густого опушення, особливо! будови проди-хiв, лiгнiфiкацi! клiтинних оболонок), як! протидiють проникненню патогенiв у тканини рослини та перешко-джають колошзацп !! паразитом. А !ндуковаш власти-востi при хiмiчному (фiзiологiчному) iмунiтетi виявляються тiльки в шфшовано! рослини i залежать вiд !! бь охiмiчних особливостей, полягають у бюсинтез! та на-копиченнi в !х тканинах токсичних сполук: фгтонцид!в, протеаз, алкало!дiв, танiнiв, глiкозидiв, лектишв та iн. (Grodzinskii, 2013). Основа iмунiтету полягае в складнiй дн ряду фiзiологiчних та гiстологiчних чинник!в, специ-фiчних для низки та сорт!в у взаемодi! з умовами сере-довища (Vavilov, 1935).
Важливо зазначити, що патогени зазвичай характе-ризуються досить вузькою спецiалiзацiею та пристосо-вуються до окремих видiв або навiть вужчих таксонiв -пiдвидiв та сорт!в (Grodzinskii, 2013). 1снуе к!лька те-орiй ролi хiмiчного складу рослин у спйкосп до м!кро-органiзмiв. Згiдно з так званою теорiею "неповного се-редовища", рослини у ввдповвд на зараження здатш виключати iз власного обмiну фiзiологiчно активн спо-луки, необхiднi паразиту. Паразит внаслвдок цього не знаходить в рослинах сприятливого середовища для росту.
Згiдно iз гальмiвною теорiею, стiйкi рослини мютять або утворюють у вiдповiдь на шфшування захиснi анти-бiотичнi сполуки, як! гальмують розвиток патогену (Kosulina, Lutcenko & Aksenova, 2011; Metlitckii & Oze-retckovskaia, 1973). До них належать фгтонциди (терпе-но!ди, глюкозиди, п!гменти, ефiрнi олi!, алкало!ди, фе-нольнi сполуки), фiтоалексини (фгто-рослина, алексо-вiдбиття атаки), PR-проте!ни, бшки-шпбгтори протеаз, утворених патогенами (Grodzinskii, 2013; Kosulina, Lutcenko & Aksenova, 2011; Metlitckii & Ozeretckovskaia, 1973).
Одшею iз найпоширешших унiверсальних захисних реакщй, як! виникають у вiдповiдь на проникнення ба-гатьох паразитарних мiкроорганiзмiв i ключову роль в як!й вiдiграють фiтоалексини, е некротична реакщя або реакщя надчутливост! (Metlitckii & Ozeretckovskaia, 1973), п!д час яко! вiдбуваеться швидка загибель та говне ввдторгнення клiтин, в яю проникли гiфи несумюно-го патогена (Kosulina, Lutcenko & Aksenova, 2011). От-же, вiдмiнними рисами фггоалексишв е !х утворення у тканинах рослин у ввдповвдь на зараження (присутнють специфiчних вуглеводних молекул, що мютяться в обо-лонках грибних та бактерiальних клiтин i називаються елiсiторами) та чiтка локалiзацiя в шфшованш област (Metlitckii & Ozeretckovskaia, 1973; Reivn, Evert & Aikkhorn, 1990). Фгтоалексини iнгiбують рiст грибних кттин, можливо, завдяки порушенню цшсност! !х ци-топлазматичних мембран (Shakirova, 2001).
Одним iз фiтоалексинiв е флавоно!ди, якi належать до класу полiфенольних сполук та е продуктами вто-ринного метаболiзму рослин. Окрiм цього, флавоно!ди вiдiграють велику роль у захист рослин вiд бактер!аль-но!, вiрусно! та грибково! шфекцп, вiд проникнення па-разипв та пошкодження комахами (Moroz, Levon & Kudrenko, 2003; Tarakhovskii et al., 2013). Згiдно з пев-ними теорiями стiйкi, сорти рослин вiдрiзняються вiд чутливих бiльшим накопиченням полiфенолiв у ввдпо-вiдь на шфекщю та концентруванням !х у мюцях пошкодження. Однак, проти подiбних гiпотез та теорiй не-одмiнно висуваеться вагоме заперечення - порiвняно низька фунгiтоксичнiсть фенольних сполук за тих кон-центрацiй, як! можливо виявити в iнтактних та шфшо-ваних тканинах рослин (Metlitckii & Ozeretckovskaia, 1973).
Окр!м цього, лiтературних даних про результати досл!джень !з встановлення рол! флавоно!дiв у сийкосп рослин Phlox paniculata виявлено не було. Тому визна-чення илькосп флавоновдв, як показника спйкост! до патогешв у рослин Phlox paniculata, е актуальним i своечасним.
Мета дослщження - встановити к!льк!сний вм!ст флавоновдв у рослин сорт!в Phlox paniculata з р!зним ступенем стшкост! до збудника борошнисто! роси
(Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis) та виявити серед них найстшшший сорт.
Об'екти дослiдження - HOBi та crapi сорти вичизня-но! й шоземно! селекцп колекцiйного фонду ввддшу квiтниково-декоpaтивних рослин Нaцiонaльного бота-шчного саду iM. М. М. Гришка НАН Укра!ни з piзним ступенем ураження збудником борошнисто! роси: 'Fi-osin' (Гаганов, 1947), 'Novinka' (Харченко, 1970), 'Holub-ka' (Горобець, 2013) та 'Panianka' (Горобець, 2013) (рис. 2).
Рис. 2. Сорти Phlox paniculata a) 'Panianka'; b) 'Holubka'; c) 'Novinka'; d) 'Fiosin'
Методика. Стшшсть до ураження збудником борошнисто!' роси (гриб Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jacz.) визначали у фаз! бутошзацп-цвтння за методикою державного сортовипробування (Metodika, 1968). Для лабораторних дослщжень, зг!дно з методикою, брали листки рослин на дшянщ вщкритого грунту. Вм!ст флавоно!д!в у перерахунку на рутин визначали ввдповвдно до методики В. Ю. Андреево! та Г. I. Калш-шно! (Andreeva & Kalinkina, 2000), модифжовано! В. Ф. Левоном (Levchik, Levon & Rakhmetov, 2014). Досл!дження проведено впродовж 2016-2017 рр.
Результати та обговорення. За результатами дос-л!дження стшкосп рослин Phlox paniculata L. до ураження збудником борошнисто! роси (гриб Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jacz.) виявлено, що у сорпв 'Fiosin' та 'Novinka' уражено бшьше половини вс!х листав (4 бали), 'Holubka' - значно уражено окрем! листки (2 бали), 'Panianka' - виявлено кшька незначних осеред-шв ураження (0-1 бали).
За результатами лабораторних дослщжень встанов-лено, що найвищим р!внем флавоно!д!в (0,982 мг/г) !с-тотно вир!знялись рослини сорту 'Fiosin', середш показ-ники (0,866 мг/г) - у сорту 'Novinka' та (0,842 мг/г) - у сорту 'Holubka'. Найнижч! значення (0,764 мг/г) вшзна-чено у рослин сорту 'Panianka' (рис. 3). Оскшьки вшомо, що флавоно!ди ц!лком пов'язан! з ф!зюлопчним станом рослини у цей момент !з р!внем стресу, здшснюваного як аб!отичними, так i бюлопчними чинниками, серед яких ураження рослин збудниками хвороб, зокрема бо-рошнисто! роси.
'Novinka' 'Panianka' 'Fiosin' 'Holubka' Рис. 3. Вм!ст флавоно!дав (мг/г) рослин сортш Phlox paniculata, уражених збудником борошнисто! роси
Динашка та р!вень накопичення флавоно!д!в регу-люються р!зними внутр!шшми (онтогенетичними) факторами та умовами навколишнього середовища. 1снуе декшька переконань учених у встановленн! виршаль-ного !з них. На думку В. Г. Мшаево! (Minaeva, 1978), накопичення флавонодав протягом вегетац!! пов'язане i залежить в!д умов вирощування рослин. Проте В. Д. Га-линська (Galinskaia, 1978), М. I. Супрунов (Sup, 1977), Л. К. Клишев (Klyshev, Aliukina & Riakhovskaia, 1983) переконаш, що на вм!ст ф!зюлопчно активних сполук у тканинах великий вплив здшснюють фази розвитку рослин. Пор!внюючи коливання умов навколишнього середовища (температура, опади) !з внутр!шн!м ритмом розвитку рослини, вони дшшли висновку, що зовшшш умови мало впливають на кшьшсний вм!ст фенольних сполук i вир!шальним фактором в !х накопиченн! е об-м!н речовин.
Встановлено, що стутнь ураження Phlox paniculata перебувае у прямш залежност! !з р!внем флавоно!д!в та залежить ввд сорту рослин. Так, р!вень флавоно!д!в у сорт!в 'Fiosin' та 'Novinka' найвищий, що пов'язано !з найвищим р!внем ураження збудником борошнисто! роси, за якого уражаеться бшьше половини вс!х листав рослин. У сорту 'Holubka' - середнш р!вень флавоно-!д!в, i, в!дпов!дно, другий р!вень ураженост!, за якого незначно уражаються окрем! листки. Важливо зазначи-ти, що у сорту 'Panianka' !з найнижчим р!внем флавонодав ознаки ураження збудником борошнисто! роси об-межен! дек!лькома осередками. Стшшсть, оскшьки i чутлив!сть рослин, генетично детерм!нована. Але фенотипов! прояви цих ознак можуть бути р!зними, що виз-начаеться низкою ендогенних та екзогенних чиннишв, в!д яких залежить прояв активност! гену (Musiienko, 2001). Ц!лком !мов!рно, що !снування залежност! м!ж утворенням ф!тоалексин!в, зокрема флавонодав, та ступенем стшкосп рослини можна буде розглядати як од-не !з доказ!в захисно! !х рол! в явищ! фпгамуштету. Висновки
• Збудник борошнисто! роси (гриб Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jacz.) призводить до стресу дослщжуваш рослини Phlox paniculata, про що св!дчить тдвищення вм!сту флавонощш у прям!й залежност! !з зростанням ступеня ура-ження рослин.
• Встановлено, що найстшюшими серед дослщжуваних сор-тгв Phlox paniculata е рослини сорту 'Panianka', найуразливь шими - рослини сорт!в 'Novinka' та 'Fiosin'.
• Виявлено обернену залежшсть м!ж накопиченням в зелен!й май рослин Phlox paniculata флавонощв та стшюстю до
збудника борошнистсд роси. Рекомендовано у процеи селекцп та в штродукци використовувати кiлькiсний bmîct флавоноïдiв, як один i3 показникiв стiйкостi до ураження патогенами, зокрема борошнистою росою. Вважаемо, що подальшi дослвдження шльшсного вмiсту та як1сного складу флавонощв дадуть змогу встановити бiльш загальш закономiрностi фiзiологiч-них процесiв у рослин Phlox paniculata тд впливом абь отичних та бiотичних чиннишв навколишнього середо-вища.
Перелiк використаних джерел
Andreeva, V. Iu., & Kalinkina, G. I. (2000). Razrabotka metodiki kolichestvennogo opredeleniia flavonoidov v manzhetke obyknovennoi Alhcemilla vulgaris L. S. L. Khimiia rastitelnogo syria, 1, 85-88. [In Russian]. Butenkova, A. N. (2014). Biologicheskie osobennosti vidov i sortov roda floks (Phlox L., Polemoniaceae) v podzone iuzhnoi taigi Zapadnoi Sibiri. Candidate Dissertation for Biology Sciences. Tomsk. 185 p. [In Russian]. Dishuk, N. G., & Gaishun, V. V. (2016). Bolezni floksa v Tcentralnom botanicheskom sadu NAN Belarusi. Tcvetovodstvo: istoriia, teoriia, praktika [Floriculture: history, theory, practice]: mater. VII Mezhdunar. nauch. konf., (pp. 393-394), 24-26 maia 2016, Minsk, Belarus. Minsk: Konfido. [In Russian]. Galinskaia, V. D. (1978). Soderzhanie flavonoidov v nekotorykh sibirskikh vidakh gorechavkovykh (rod Gentiana L. i Swertia Ledeb.). In Rastitelnye resursy Sibiri i ikh ispolzovanie, (pp. 5056). Novosibirsk. [In Russian]. Gleason, H. A. (1952). The New Britton and Brown Illustrated Flora of the Northeastern United States and Adjacent Canada, (Vol. 3, pp. 94-100). New York: Lancapter Press. Grodzinskii, D. M. (2013). Adaptivnaia strategiia fiziologicheskikh protcessov rastenii (47-e Timiriazevskoe chtenie 25 let spustia). Kyiv: Nauk. dumka. 302 p. [In Russian]. Hawke, R. G. (2011). A Comparative Study of Phlox paniculata Cultivars. Plant Evaluation Notes, Chicago Botanic Garden, 35, 1-10. Kalenych, F. S. (2013). Zakhyst sadu vid shkidnykiv i khvorob.
Vinnitsa: TOV "Nilan LTD". 154 p. [In Ukrainian]. Klyshev, L. K., Aliukina, L. S., & Riakhovskaia, T. V. (1983). Fenolnye soedineniia polynei Kazakhstana. Alma-Ata: Nauka. 160 p. [In Russian].
Konstantinova, E. A. (2002). Floksy. Moscow: ZAO "Fiton+". 192 p. [In Russian].
Kosulina, L. G., Lutcenko, E. K., & Aksenova, V. A. (2011). Fiziologiia ustoichivosti rastenii k neblagopriiatnym faktoram sredy. Rostov-on-Donu: Izd-vo Rostovskogo un-ta. 235 p. [In Russian].
Kudusova, V. L. (2014). Istoriia i sovremennoe sostoianie kollektcii sortov floksa metelchatogo (Phlox paniculata L.) v Glavnom botanicheskom sadu im. N. V. Tcitcina RAN. Phlox-2014: mat. Vserossiiskogo nauch.-prakt. soveshhaniia po floksam, (pp. 77-81), 21-24 iiulia 2014 g., Moskva. Moscow: Izd-vo Botanicheskogo sada MGU im. M. V. Lomonosova. [In Russian].
Levchik, N. Ia., Levon, V. F., & Rakhmetov, D. B. (2014). Dinamika nakopleniia flavonoidov i dubilnykh veshhestv v nadzemnoi biomasse predstavitelei roda Vitex L. na protiazhenii vegetatcii. Problemy agrokhimii i ekologii, 3, 46-51. [In Russian].
Locklear, J. H. (2011). Phlox: a natural history and gardener's guide. Portland, Oregon: Timber Press, Inc. 304 p.
Metlitckii, L. V., & Ozeretckovskaia, O. L. (1973). Fiotaleksiny. Moscow: Nauka. 177 p. [In Russian].
Metodika. (1968). Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniia selskokhoziaistvennykh kultur. Vol. 6: Dekorativnye kultury. Moscow: Kolos. 224 p. [In Russian].
Minaeva, V. G. (1978). Flavonoidy v ontogeneze rastenii i ikh prakticheskoe ispolzovanie. Novosibirsk: Nauka. 255 p. [In Russian].
Moroz, P. A., Levon, V. F., & Kudrenko, I. K. (2003). Zminy u lystkakh persyka (Persica vulgaris Mill.) pid vplyvom hryba Taphrina deformans Fuck. Fiziolohiia i biokhimiia kulturnykh roslyn, 35(3), 252-256. [In Ukrainian].
Musiienko, M. M. (2001). Fiziolohiia roslyn. Kyiv: Fitosotsiotsentr. 392 p. [In Ukrainian].
Reivn, P., Evert, R., & Aikkhorn S. (1990). Sovremennaia botanika. Moscow: Mir, Vol. 2. 344 p. [In Russian].
Shakirova, F. M. (2001). Nespetcficheskaia ustoichivost rastenii k stressovym faktoram i ee reguliatciia. Ufa: Gilem. 160 p. [In Russian].
Suprunov, N. I. (1977). Fenologicheskie fazy - kriterii v nakoplenii deistvuiushhikh veshhestv limonnika kitaiskogo. In N. I. Suprunov. Sezonnoe razvitie prirodnykh fenolnykh lekarstvennykh rastenii, 113-115. [In Russian].
Takhtajan, A. (2009). Flowering plants (2nd ed.). Springer science + Business Media V. P. 871 p.
Tarakhovskii, Iu. S., Kim, Iu. A., Abdrasilov, B. S., & Muzafarov, E. N. (2013). Flavonoidy: biokhimiia, biofizika, meditcina. Pushhino: Synchrobook. 310 p. [In Russian].
Treivas, L. Iu. (2014). Bolezni i vrediteli dekorativnykh sadovykh rastenii: Atlas-opredelitel. Moscow: Fiton XXI. 192 p. [In Russian].
Varfolomeeva, E. A., & Reinvald, V. M. (2017). Sovremennoe sostoianie kollektcii floksov v botanicheskom sadu Petra Velikogo. Sborniknauchnykh trudov GNBS, 145, 49-53. [In Russian].
Vavilov, N. G. (1935). Uchenie ob immunitete rastenii k infektcionnym zabolevaniiam. Moscow-Leningrad:
Ogiz+Selkhozgiz, 106 p. [In Russian].
Н. Я. Левчик1, А. И. Скрипка1, В. Ф. Левон1, А. В. Любинская1, Н. Е. Горбенко2
1 Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко, НАН Украины, г. Киев, Украина 2 Национальный лесотехнический университет Украины, г. Львов, Украина
СОДЕРЖАНИЕ ФЛАВОНОИДОВ У РАСТЕНИЙ PHLOX PANICULATA L.
В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ
Приведен анализ литературных данных о реакции растений на поражение патогенными микроорганизмами. Представлена информация по развитию мучнистой росы на флоксе метельчатом (Phlox paniculata L.), которая негативно отражается на декоративности и функциональном состоянии растений во время вегетационного периода. Исследованы новые и старые сорта отечественной и зарубежной селекции флокса метельчатого коллекционного фонда отдела цветочно-декоративних растений Национального ботанического сада им. Н. Н. Гришко НАН Украины с разной степенью поражения возбудителем мучнистой росы 'Fiosin', 'Novinka', 'Holubka' и 'Panianka'. Определена устойчивость растений Phlox paniculata L. к поражению возбудителем мучнистой росы (Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis). Установлено количественное содержание флаво-ноидов в листьях исследуемых растений в условиях Лесостепи Украины. Выявлена зависимость между содержанием флаво-ноидов у растений и устойчивостью к возбудителю мучнистой росы перспективных сортов данного вида. Установлено, что наиболее устойчивыми среди исследуемых сортов Phlox paniculata являются растения сорта 'Panianka', самыми уязвимыми -растения сортов 'Novinka' и 'Fiosin'. Рекомендовано в процессе селекции и в интродукции использовать количественное содержание флавоноидов, как один из показателей устойчивости к поражению патогенами, в частности мучнистой росой.
Ключевые слова: мучнистая роса; фитоалексины; иммунитет; устойчивость.
N. Ya. Levchyk1, G. I. Skrypka1, V. F. Levon1, A. V. Liubinska1, N. Ye. Horbenko2
1M. M. Gryshko National botanical garden, N^ Ukraine, Kyiv, Ukraine 2 Ukrainian National Forestry University, Lviv, Ukraine
CONTENT OF FLAVONOIDS IN PHLOXPANICULATA L. PLANTS.
IN THE FOREST-STEPPE ZONE OF UKRAINE
The authors present the literature data of the plant's reaction to the pathogenic microorganisms defeat. The information on the development of the powdery mildew on Phlox paniculata L., which negatively affects the decorative and functional state of plants during the vegetation period, is provided. The new and old cultivars of domestic and foreign selection of perennial phlox collection fund of the M.M. Hryshko Flower Decorative Plants Department of the National Botanic Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine with varying degrees of defeat by the causative agent of powdery mildew have been studied in the research (such cultivars as 'Fiosin', Novinka', 'Holubka' and 'Panianka'). The resistance to defeat was determined in the phase of budding-flowering by the state variety testing method. The plant leaves were taken outdoor according to the method for the laboratory tests. The authors determined the content of flavonoids in terms of routine according to the methodology by V. Yu. Andreeva and G.I. Kalinkina, modified by V.F. Levon. The study was conducted during 2016 and 2017.The resistance of the Phlox paniculata L. plants to the defeat by the powdery mildew pathogen (Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis) was determined. It was found that more than half of all leaves were damaged in the cultivars of 'Fiosin' and 'Novinka' cultivars (4 points), individual leaves were severely affected in 'Holubka' cultivar (2 points), some minor lesions were detected in 'Panianka' cultivar (0-1 points). The quantitative content of flavonoids in the leaves of investigated plants in the conditions of the Forest-steppe of Ukraine has been defined. In the course of laboratory studies we found that plants of 'Fiosin' cultivar had the highest level of flavonoids (0.982 mg/g), the average level in 'Novinka' cultivar (0.866 mg/g), and in 'Holubka' cultivar (0.842 mg/g). The lowest values were observed in plants of 'Panianka' cultivar (0.764 mg/g). The inverse relation between the content of flavonoids in plants and the resistance to the powdery mildew pathogen of the perspective cultivars of this species has been revealed. The most stable among Phlox paniculata species are the plants of 'Panianka' cultivar, the most vulnerable are the plants of 'Novinka' and 'Fiosin' cultivars. It is recommended to be used as an indicator of resistance to pathogens, powdery mildew in the selection and introduction of quantitative flavonoids.
Keywords: powdery mildew; phytoalexins; immunity; stability.
