CC BY
61
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(1), 28-32.
doi:10.15421/011505
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 581.1/.2
Вплив проквшазиду та пдроксиду мiдi на гомеостаз атотв у рослинах озимо'1 пшеницi в генеративну фазу розвитку
M.G. Рязанова, В.В. Швартау
1нститут фШологп рослин i генетики Нацюнально'1 академИ наук Украти, Кшв, Украта
Дослщжено вплив проквшазиду та пдроксиду мвд на структурш показники рослин озимо! пшениц!, к стшюсть до борошнис-то1 роси (Blumeria graminis (DC) Speer), а також на гомеостаз пул1в вшьних анiонiв у генеративну фазу розвитку. Обробка проквь назидом i пдроксидом мiдi збшьшуе продуктивну кущистiсть, забезпечуе стшкий захист рослин озимо! пшениц! вщ борошнисто! роси, створюе оптимальт умови для розвитку рослин, !х зим!вл! Аналiз анiонного складу листкв та колосу пшениц! свщчить про штенсифжащю метаболiчних процес1в рослини, пов'язат з ремобiлiзацieю та транспортом елементв гз флагових листк1в у колос щд час дозр1вання зерна.
Ключовi слова: борошниста роса; продуктивна кущисткть; озима пшеница; проквшазид; пдроксид мщ
Effect of proquinazid and copper hydroxide on homeostasis of anions in winter wheat plants in generative phase of development
M.E. Riazanova, V.V. Schwartau
Institute of Plant Physiology and Genetics of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine
The study deals with the effect of proquinazid and copper oxide application on structural characteristics and resistance of wheat to powdery mildew, as well as remobilisation and redistribution of anions pools at generative stage of development. The trial series was conducted in the experimental agricultural production of the Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine. Field experiments were carried out with Smuglyanka variety of winter wheat. The trial series included the application of fungicides such as Talius (proquinazid, 200 g/L) 0,25 L/ha and Kocide 2000 (copper hydroxide, 350 g/kg) 150 and 300 g/ha, and combination of both fungicides. Sprays were applied at tillering stage in autumn in the first trial series and at tillering-booting stage in spring in the second one. Assessment of affected plants by powdery mildew was carried out visually in points. Anion concentration was determined with the use of ion chromatography. Application of fungicides at tillering stage increases the amount of productive stems in wheat plants. The highest effect was recorded for application of copper hydroxide at dose of 300 g/ha in autumn. Analysis of plants affected by powdery mildew shows that application of proquinazid and its composition with copper hydroxide provides sustained protection against Blumeria graminis (DC) Speer. Application of fungicides at tillering stage contributes to increase of the pool of free nitrogen, phosphorus and sulfur anions in leaf tissues compared to control. These changes in anion composition may be caused by fungicide effect on activity of N, P, S transporters, as well as internal regulatory mechanisms of elements' uptake by plants. Comparing the results of the autumn and spring application of fungicides should note the increase in concentration of free phosphates in wheat leaves in the 2nd trial with proquinazid and its composition with copper hydroxide. Accumulation of nitrogen in the nitrate form occur in the period of maximum activity of plants during grain maturation, that is why the increase of free nitrates concentration in all trial series may indicate the remobilization of nitrogen from vegetative organs to caryopsis. Analysis of wheat ear of the 1st trial shows increase in concentrations of free nitrates and phosphates in all trial series which may be explained by intensification of metabolic processes that occur in the ear during grain maturation. Comparison of results of 1st and 2nd trials shows the decrease of Cl concentration in plants of the 2nd trial which can be associated with extension of photosynthetic activity of leaves and participation of element in oxidative phosphorylation, as well as its binding with polypeptides belonging to photolysis complex of water of photosystem II. Thus, application of proquinazid and copper hydroxide at tillering stage increases the productive tillering capacity
1нститут фiзiологiïрослин i генетики НАН Украти, вул. Васильювська, 31/17, Ктв, 03022, Украта Тел.: +38-044-257-90-18, +38-063-362-30-36. E-mail: marina.rz@mail.ru, schwartau@ifrg.kiev.ua
Institute of Plant Physiology and Genetics of NAS of Ukraine, 31/17, Vasylkivska Str., Kiev, 03022, Ukraine Tel.: +38-044-257-90-18, +38-063-362-30-36. E-mail: marina.rz@mail.ru, schwartau@ifrg.kiev.ua
and enhances the pools of N, P, S free anions in winter wheat plants. These changes can be explained by the effect of fungicides on plant metabolic processes associated with remobilization and transport of elements from flag leaves to the ears during grain maturation. Autumn application of fungicides provides an excellent protection level against powdery mildew of winter wheat plants and creates optimal conditions for plants' development and wintering. Treatment of plants in spring is highly effective against powdery mildew at tillering-booting stage.
Keywords: powdery mildew, productive tillering; proquinazid; copper hydroxide
Вступ
Пшениця - основна сшьськогосподарська культура для 40% населення свиту, а загальна !! поавна площа складае близько 200 млн га (Lackermann et al., 2011). Важливу роль у щдвищент врожайносп озимо! пшенищ вщпрае сгворення нових сорив i3 високим генетич-ним потенцiалом продуктивносп та еколопчно! пласти-чностi, а також удосконалення технологш вирощування, таких як методи обробки грунту, мiнерального живлен-ня, контроль бур'яшв, шк1дник1в i хвороб (Morgun et al., 2010). Багато сорив чутливi до захворювань, спричинених грибними патогенами, яю перешкоджають нормальному росту рослини або негативно впливають на яюсть врожаю. Фунгщиди, яю використовують для контролю грибних захворювань озимо! пшенищ, потребують до 20% вщ витрат на виробництво пшеницi (Cook et al., 1999). Борошниста роса злакових (збудник -Blumeria graminis (DC) Speer, також мае назву Erysiphe graminis) - широко розповсюджена хвороба злаюв, особливо у районах вирощування озимих пшеницi та ячменю, насамперед у Полiссi та Люостепу. Борошниста роса - облгатний бiотрофний паразит, включае рiзнi фiзiологiчнi форми залежно вщ рослини-хазя!на (B. graminis f. sp. tritici для пшеницi або B. graminis f. sp. hordei для ячменю) (Felsenstein et al., 2010). Гриб викликае передчасне вщмирання листюв, плюсклiсть зерна та зниження врожайносп у цiлому. Зимуе збудник у вигляд мiцелiю - на озимих, та у клейстотещях - на рослинних рештках (Prigge еt al., 2004). Сильне ураження восени прикореневих та нижньостеблових листков спричинюе збiльшення загиблих рослин щд час перезимiвлi, а також зменшуе кшьшсть продуктивних стебел i знижуе врожай на 8-25%, а в роки ешфгготш -суттево бшьше.
Серед фунгщида особливо! уваги заслуговуе клас квiназолiнiв, який впливае на життездатнють спор збудника, пригнiчуе утворення апресорив i проростання спор, мае чгтко виражений антиспоруляцiйний ефект. Першим фунгщидом цього класу був проквiназцд, розроблений Du Pont de Nemours. Даний фунгицид рекомендований для контролю борошнисто! роси у злакових та винограду i мае як прямий вплив на збудника, так i опосередкований, шдукуючи власнi механiзми захисту рослин (Walters et al., 2007; Dietz, 2012; Kaiho, 2014). У 1882 рощ ботанк П'ер-Марь Алексiс Мшардет запропонував формуляцш на основi мвд, яка врятувала французьку виноробну промисло-вiсть. Його спостереження щодо впливу сумiшi сульфату мiдi та лугу на збудника пероноспорозу у винограду покладет в основу створення бордосько! сумiшi. Спостереження щодо стимулювально! до сумiшi на врожайнiсть i стан здоров'я рослин винограду довели значення мiдi як важливого мiкроелемента для рослин (Ostrovskaya, 1961). Нещодавно запропоновано теорш
стосовно мехашзму до мвд як фунгщиду на неспе-цифiчнy денатурадш сульфпдрильних груп npoTeÏHiB. 1он мiдi у молярних (рвдше мшмолярних) концентрациях токсичний для всiх рослинних клтгин, тому повинен використовуватись у дискретних дозах або у вщносно нерозчиннш формi для попередження пошкодження рослинних тканин. 1снуе велика кшьюсть мiдьyмiсних фунгщид1в, доступних для сшьськогосподарського виробництва (Barker and Pilbeam, 2006). У клаа неоргaнiчних мiдьyмiсних фунгщида найефектившшим з yсiх форм е пдроксид мiдi. 1они двовалентно! мщ впливають на ключовi процеси патогенезу: структуру бшюв, фyнкцiонyвaння ферменпв, системи транспорту електронiв та клiтиннi мембрани.
Крiм дц на грибковi патогени, деяк1 класи фунгщид1в можуть викликати фiзiологiчнi змiни у культур, таю як шдвищення толерaнтностi до абютичних стресiв, подовження або зниження фотосинтетично! активносп, модифiкaцi! у бaлaнсi регyляторiв росту рослин тощо (Vinancio et al., 2003; Dias, 2012; Petit et al., 2012; Agudelo, 2013). Ниш недосл1дженим залишаеться вплив фунгщида на вмют елемент1в живлення у рослинах пшеницi, !х взаемодгя та вплив на накопичення aнiонiв, яю мо^ть бути важливим показником гомеостазу ютв.
Мета дано! статт1 - ощнити вплив обробки проквi-назидом i г^дроксидом мiдi у фазу кущшня на стрyктyрнi показники рослин озимо! пшенищ, стшшсть до борош-нисто! роси, а також на мобшзащю та перерозпод1л пул1в анютв у генеративну фазу розвитку.
MaTepia™ i методи досл1джень
Об'ект дослщжень - озима пшениця (Triticum aesti-vum L.) сорту Смуглянка. Дослали проводили у дослщ-ному сшьськогосподарському виробництвi 1нституту фiзiологi! рослин та генетики НАН Укра!ни. Вaрiaнти дослщу включали обробку Cu(OH)2 (Косайд 2000) у дозi 150 та 300 г/га, проквшазид (Тaлiyс) 0,25 л/га та комбшацш Cu(OH)2 i проквшазиду в дозах 150 г/га та 0,25 л/га вщповщно. Перша сер1я досл1д1в включала обробку восени у фазу кущшня, друга - весняну обробку фунгицидами нaприкiнцi фази кущшня - на початку трубкування. Кожний вaрiaнт мав п'ять повторностей.
Обстеження посiвiв та облiк ураження рослин проведено у фазу кущшня восени, навест наприюнщ кущ1ння -на початку виходу в трубку. 1нтенсивтсть ураження рослин визначено за фактично зайнятою мiцелiем площею листка та стебла, виражено у балах або в1дсотках: 0 - хвороба вщсутня, рослина здорова; 1 бал (дуже слабка) - поодиною подушечки гриба на листках та м1жвузлях нижнього ярусу, уражено до 10% площц 2 бали (слабка) - помiрнa кiлькiсть подушечок гриба на листках та м1жвузлях нижнього ярусу, уражено 11-25% площц 3 бали (середня) - на нижшх листках розвиток
значний, на верхтх - подушечки гриба розсгят, уражено 26-50% площ1; 4 бали (сильна) - Bei листки та мгжвузля сильно ураженi, подушечки зливаються, з чис-ленним спороношенням, уражено понад 50% площi, може уражатися колос (Vereshchagin, 2001).
Для визначення кiлькостi основних неорганiчних анюнш наважку 50 мг сухого рослинного матерiалу розчиняли у 15 мл деютзовано1 води 18 Мом (Scholar-UV Nex Up 1000, Human Corporation, Korea) та трич екстрагували на водянiй банi (100 °С) протягом 15 хв. Загальний об'ем витяжки доводили до 50 мл. Отри-маний екстракт фiльтрували ^аметр пор - 0,45 мкм). Вмют анiонiв визначали за допомогою юнного хроматографа IC PRO 881 Metrohm (Швейцарiя) з кон-дуктометричним детектором (дапазон 0-15 000 мкс/см) та колонкою Metrosep A supp 5 250 x 4,0 мм, як елюент використано карбонатний буфер 3,2 мМ Na2CO3 + 1 мМ NaHCOs.
Первинну обробку даних здшснювали за допомогою програми Magic Net IC v.1.1 Metrohm, статистичну - з використанням Statistica 6.0.
Результати та ïx обговорення
Внесення фунгщидш у фазу кущшня п1двишуе загальну та продуктивну кущистють у рослин озимо1 пшениц1 (табл. 1). При цьому статистично достов1рний ефект на кшьюсть продуктивних паготв мае осшне застосування пдроксиду мщ у кшькосп 300 г/га. К1льк1сть продуктивних пагонш у цих вар1антах збшьшувалась на 35% поршняно з контролем. Вар1анти з використанням проквшазиду та його комбшацц з пдроксидом мщ збшьшували даний показник на 30% та 23% вщповщно. Вщштимо також деяке зниження висоти рослин у дослвдних вар1антах поршняно з контролем.
Таблиця 1
Вплив гiдроксиду мiдi та проквшазиду на структур! моказники рослин озимо'1 мшенищ
Загальна к1льк1сть Кльюстъ продуктивних Висота
Варiант досл1ду пагонгв, шт пагонш, шт рослини, см
оинь весна осшь весна осшь весна
Контроль(без обробки) 4,50 4,50 3,80 3,80 99,8 99,8
Cu(OH)2 150 г/га 5,00 5,70 3,80 4,65 100,3 95,4
Cu(OH)2 300 г/га 5,95 4,90 5,15 4,55 93,7 93,0
Cu(OH)2 150 г/га + Прокв1назид 0,25 л/га 6,05 5,45 4,70 4,25 98,9 95,0
Проквшазид 0,25 л/га 6,40 5,20 4,95 4,45 97,0 97,5
Н1Р0,05 1,03 0,91 2,18
- обробка рослин восени у фазу кущшня; ** - обробка рослин навесш у
Примггки: сорт м'яко! озимо! пшенищ Смуглянка, * фазу юнець кущшня - початок трубкування.
Анал1зуючи рослини на ураженiсть борошнистою росою, встановили, що застосування проквшазиду та його комбшацц з пдроксидом мщ забезпечуе ст1йкий захист вщ патогену (табл. 2). Обробка фунгщидами восени створюе оптимальнi умови для розвитку рослин та ïх зимiвлi.
Таблиця2
Уражешсть рослин озимо'1 мшенищ борошнистою росою за умов осiннього та весняного застосування фунгiцидiв
Внесення фунгщидш у фазу кущшня сприяе щдвищенню пулу в1льних анiонiв азоту, фосфору та арки у тканинах листка поршняно з контролем (табл. 3). Зазна-чет змши анюнного складу можуть пгдпорядковуватись впливу внесених фунг1цид1в на активнiсть переносникiв N, P, S, а також внутршшх механiзмiв регуляцй' погли-нання елеменпв рослиною. У прац1 Raghothamа (1999) зазначено, що Н-АТФаза та трофосфатаза щдгримують електрохiмiчний градiенг, необхгдний для транспорту фосфору через тонопласт. Сигнальний механiзм для
п;д1римання гомеостазу фосфору на ршт ц1ло1 рослини складнший. В умовах обмеженого фосфорного живлення даний елемент ремоб1л1зуеться та транспортуеться зi ста-рих листков до молодих або в iншi органи, що активно розвиваються.
Порiвнюючи результати осшнього та весняного застосування фунгщидш, слщ зазначити зростання к1лькост1 вшьних фосфат1в у листках озимо1 пшенищ у разi застосування прокв1назиду та його композици з г1дроксидом мвд на 48% та 14% вщповщно. Разом iз цим вiдмiтимо зменшення кiлькостi даного анiона на 16% у варiантi з г^дроксидом мда у дозi 300 г/га. Подабний результат можна пояснити впливом активних iонiв мiдi, яка мiститься у фунгщида, на бiохiмiчнi про-цеси накопичення та передачi енергiï в рослит. Погли-нання та асимшящя сульфату також може модулюватися змшою активностi транспортерiв, у тому чи^ п1д впливом вторинних арковмюних речовин (цисте1н, глутат1он) i ферментш, що беруть участь у вщновленш сульфату (De Kok et al., 2011). Вплив фунгщидш на вмют сульфату в рослиш може проявлятись у збiльшеннi активностi глутатiон-S-трансферази та синтезу глутатюну i, як наслщок, пiдвишеннi стiйкостi до гриб-кових захворювань.
Взаемодгя мiдi та азоту добре освплена в лiтературi (Ostrovskaya, 1961; Tills and Alloway, 1981; Singh and Swarup, 1982), накопичення азоту в нпратнш формi в!дбуваеться у перюд максимально1 активностi рослин пiд час дозршання зерна, тому пiдвишення концентраци
Варiант Уражетсть борошнистою росою (Blumeria graminis f. sp. tritici), башв
оинь весна
Контроль(без обробки) 3,3 3,5
Cu(OH)2 150 г/га 1,6 2,1
Cu(OH)2 300 г/га 1,1 1,3
Cu(OH)2 150 г/га + Проквшазид 0,25 л/га 0,7 0,7
Проквшазид 0,25 л/га 0,4 0,4
Примiтки: див. табл. 1.
NO3- у рослинному матерiалi може свщчити про ремобiлiзацiю азоту з вегетативних органш у зертвки. Поршнюючи результата осшнього та весняного застосу-вання фунгщцщв, виявили суттеве щдвищення концентраций нiтрату у варiантах iз riдроксидом мiдi (150 г/га) та проквшазидом.
Хлор необхщний рослинам для шдтримання постш-ного ршня рН i мембранного потенцiалу. Порiвняння результата осiнньоrо та весняного застосування фунп-цидш свщчить про зниження концентраци iонiв хлору в усiх дослвдних варiантах у другой серй' дослщв. Зниження концентрацй' хлору може бути пов'язане з участю цього елемента в окисному фосфорилюваннi, а також зв'язуванням хлору з полшеитидами, що входять до
Накопичення вшьних анкнмв у
комплексу фотолiзу води фотосистеми II. Слад вiдмiтити зростання кiлькостi iонiв хлору за умов осшнього застосування комбшаци проквшазиду та пдроксиду мiдi на 13% порiвняно з контролем.
Щодо колосу озимо! пшенищ, порiвняння результата осшнього внесення проквiназиду та Cu(OH)2 iз контролем свщчить про щдвищення концентрацш вiльних анiонiв азоту та фосфору в уах дослщних варiантах, що можна пояснити iнтенсифiкацiею метаболiчних процесш, як1 вщбуваються у колосi щд час формування зерна (табл. 4). Найбшьшу рiзницю у кшькосп вшьних анiонiв фосфору та сiрки залежно ввд сезону внесення слад вщмггити у варiантi з пдроксидом мщ (300 г/га).
Таблиця3
[агових листках озимо! пшенищ
Варiант дослщу Cl-, г/кг NO3-, г/кг PO4^", г/кг SO42-, г/кг
оинь весна ос1нь весна ос1нь весна осгнь весна
Контроль(без обробки) 6,198 ± 0,012 6,198 ± 0,012 0,714 ± 0,001 0,714 ± 0,001 4,533 ± 0,033 4,533 ± 0,047 6,891 ± 0,027 6,891 ± 0,027
Cu(OH)2 150 г/га 5,907 ± 0,027 4,505 ± 0,003 2,139 ± 0,009 2,763 ± 0,021 4,764 ± 0,078 4,977 ± 0,015 7,857 ± 0,021 9,660 ± 0,300
Cu(OH)2 300 г/га 6,204 ± 0,012 6,285 ± 0,003 2,421 ± 0,003 2,199 ± 0,003 6,258 ± 0,012 5,319 ± 0,009 5,871 ± 0,309 8,049 ± 0,309
Cu(OH)2 150 г/га + Проквшазид 0,25 л/га 7,155 ± 0,015 5,361 ± 0,021 1,227 ± 0,015 1,443 ± 0,033 4,875 ± 0,003 5,577 ± 0,105 9,930 ± 0,750 5,559 ± 0,009
Проквгназид 0,25 л/га 5,565 ± 0,003 5,169 ± 0,003 0,924 ± 0,018 1,593 ± 0,003 4,242 ± 0,073 6,285 ± 0,009 7,887 ± 0,087 8,280 ± 0,300
НРй05 0,042 0,047 0,170 0,969
Примiтки: див. табл. 1.
Таблиця 4
Накопичення вшьних анкнмв у колоа озимо! пшенищ
Варiант досл1ду Cl-, г/кг NO3- , г/кг PO43-, г/кг SO42- ", г/кг
осшь весна осшь весна ос1нь весна осгнь весна
Контроль(без обробки) 1,806 ± 0,078 1,806 ± 0,078 0,174 ± 0,003 0,174 ± 0,003 1,666 ± 0,065 1,666 ± 0,065 2,205 ± 0,021 2,205 ± 0,021
Cu(OH)2 150 г/га 1,986 ± 2,473 ± 0,397 ± 0,263 ± 2,559 ± 2,503 ± 1,761 ± 1,875 ±
0,006 0,006 0,005 0,002 0,006 0,026 0,009 0,015
Cu(OH)2 300 г/га 1,447 ± 4,050 ± 0,187 ± 0,353 ± 2,128 ± 5,895 ± 1,815 ± 3,960 ±
0,002 0,027 0,020 0,002 0,023 0,033 0,045 0,030
Cu(OH)2 150 г/га + 1,765 ± 2,685 ± 0,184 ± 0,205 ± 3,015 ± 3,981 ± 2,115 ± 2,610 ±
Проквшазид 0,25 л/га 0,044 0,001 0,002 0,002 0,012 0,027 0,015 0,030
Проквшазид 0,25 л/га 1,765 ± 0,044 2,625 ± 0,045 0,184 ± 0,002 0,270 ± 0,005 3,030 ± 0,001 3,512 ± 0,063 2,160 ± 0,001 1,575 ± 0,025
НГРй01 0,160 0,032 0,154 0,112
Примiтки: див. табл. 1.
Рiзницю анiонноrо складу у дослщних варiантах першо! та друго! серй' дослщв можна пояснити активащею метаболчних процейв у рослин щд час об-робки фунгицидами у фазу кущшня, запасанням пожив-них речовин i активнiшим поглинанням мiнеральних елемента пiсля весняного вщновлення кущiння. Вщмгтимо зростання у 2,8 раза кшькосп анiонiв хлору у колосi пшенищ щд час весняного застосування пдроксиду мiдi у дозi 300 г/га, а також щдвищення кшькосп даного анiона вщповщно на 49% та 52% у ви-падку застосування проквшазиду та його композици з пдроксидом мiдi у другой серй' дослщв. Можна припус-тити, що зростання кшькосп хлоридiв у колой е свщченням мобiлiзацü' елемента та полшшення його
транспорту до метаболчно активних тканин. Фунг^циди п1двищують активнють антиоксидантно! системи рослин, сприяють уповiльненню деградацй' хлорофiлу та бшюв у листках, що дозволяе рослинам подовжувати фотосинтетичну активнiсть у листках i використовувати бiльше елементiв живлення протягом пiзнiх стад1й роз-витку (Lopez et al., 2014).
Висновки
Обробка проквiназидом та Cu(OH)2 у фазу кущшня збшьшуе продуктивну кущиспсть, що е однiею з умов пдвищення врожайност1, а також сприяе п1двищенню пулу вiльних анiонiв N, P, S у рослин озимо! пшенищ.
Зазначет змши можуть вщбуватися за рахунок впливу дослщних фунгiцидiв на метаботчш процеси рослини, пов'язанi з ремобшзащею та транспортом елеменпв i3 флагових листюв у колос щд час дозрiвання зерна. Осiння обробка фунгщидами забезпечуе високий рiвень захисту вщ борошнисто! роси на рослинах озимо! пшенищ та створюе оптимальнi умови для розвитку рослин та !х зимiвлi. Обробка рослин навеснi також мае високу ефективнiсть проти борошнисто! роси у фазу кущшня - трубкування.
Бiблiографiчнi посилання
Agudelo, C.A.B., 2013. Effects of fungicides on physiological parameters and yield formation of wheat assessed by noninvasive sensors (doctoral dissertation). Retrieved from http://hss.ulb.uni-bonn.de/2014/3596/3596.pdf Barker, A.V., Pilbeam, D.J., 2006. Handbook of Plant Nutrition. CRC Press.
Cook, R.J., Hims, M.J., Vaughan, T.B., 1999. Effects of fungicide spray timing on winter wheat disease control. Plant Path. 48, 33-50.
De Kok, L.J., Stulen, I., Hawkesford, M.J., 2011. Sulfur nutrition in crop plants. In: M.J. Hawkesford & P. Barraclough (Eds.), The Molecular and Physiological Basis of Nutrient Use Efficiency in Crops. Wiley & Sons, Inc. pp. 295-309. Dias, M.C., 2012. Phytotoxicity: An overview of the physiological
responses of plants exposed to fungicides. J. Bot. 2012, 1-4. Dietz, J., 2012. Recently introduced powdery mildew fungicides. In W. Krämer, U. Schirmer, P. Jeschke & M. Witschel (Eds.) Modern Crop Protection Compounds (2nd ed.). Wiley-VCH Verlag & Co. KGaA. Felsenstein, F., Semar, M., Stammler, G., 2010. Sensitivity of wheat powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici) towards Metrafenone. Gesunde Pflanz. 62(1), 29-33. Kaiho, T., 2014. Iodine chemistry and applications. John Wiley
& Sons, Inc, Hoboken, NJ. Lackermann, K.V., Conley, S.P., Gaska, J.M., Martinka, M.J., Esker, P.D., 2011. Effect of location, cultivar, and diseases
on grain yield of soft red winter wheat in Wisconsin. Plant Dis. 95, 1401-1406.
Lopez, J.A., Rojas, K., Swart, J., 2014. The economics of foliar fungicide applications in winter wheat in Northeast Texas. Crop Prot. 67, 35-42.
Morgun, V.V., Schwartau, V.V., Kiriziy, D.A., 2010. Fiziologicheskie osnovy formirovaniya vysokoj produktiv-nosti zernovyh zlakov [The physiological basis for the formation of high productivity of cereals]. Physiology and Biochemistry of Crop Plants 42(5), 371-392 (in Russian).
Ostrovskaya, L.K., 1961. Fiziologicheskaya rol' medi i osnovy primeneniya mednyh udobreniy [The physiological role of copper and basics of application of copper fertilizers]. Ukr. Akad. Agricult. Science, Kyiv (in Russian).
Petit, A.N., Fontaine, F., Vatsa, P., Clément, C., Vaillant-Gaveau, N., 2012. Fungicide impacts on photosynthesis in crop plants. Photosynth. Res. 111(3), 315-326.
Prigge, G., Gerhard, M., Habermeyer, J., 2004. Pilzkrankheiten und Schadsymptome im Getreidebau. Landwirtschaftsverlag Münster.
Raghothama, K.G., 1999. Phosphate acquisition. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50, 665-693.
Singh, D.V., Swarup, C., 1982. Copper nutrition of wheat in relation to nitrogen and phosphorus fertilization. Plant Soil 65(3), 433-436.
Tills, A.R., Alloway, B.J., 1981. The effect of ammonium and nitrate nitrogen sources on copper uptake and amino acid status of cereals. Plant Soil 62(2), 279-290.
Venancio, W.S., Rodrigues, M.A.T., Begliomini, E., Luiz de Souza, N., 2003. Physiological effects of strobilurin fungicides on plants. Publ. UEPG Ci. Exatas Terra, Ci. Agr. Eng. 9(3), 59-68.
Vereshchagin, L.N., 2001. Vrediteli i bolezni zernovyh kolos-ovyh kul'tur [Pests and diseases of cereal crops]. Univest marketing, Kyiv (in Russian).
Walters, D., Newton, A., Lyon, G., 2007. Induced resistance for plant defense. A sustainable approach to crop protection. Blackwell Publishing.
White, P.J., Broadley, M.R., 2001. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant: A review. Ann. Bot. 88(6), 967-988.
Hadiümna do редкonегiï 03.03.2015
