CC BY
27
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2005, том 11, №28
=========== ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ===========
УДК547:72, 631.82
ВЛИЯНИЕ ВЫПАСА НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ МИКРОРАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛУГОВОЙ СТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОГО
ЗАПОВЕДНИКА1
© 2005 г. К. Б. Гонгальский, А. Д. Покаржевский, Ф. А. Савин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33, Россия
Выпас как мощный и хорошо изученный фактор воздействия на луговые и степные экосистемы заметно влияет на пространственное распределение растений (Утехин, 1977; Работнов, 1985; Юнусбаев и др., 2003; Harrison et al., 2003). Здесь наблюдается переход от заметного видового разнообразия и пестрой пространственной структуры в исходных растительных сообществах к снижению разнообразия и относительно равномерному распределению растений на пастбищах с умеренной нагрузкой и пятнистому распределению доминантов. Видовое разнообразие почвенных животных на пастбищах Центрального Черноземья заметно снижается, и сообщество становится более "копрофильным", по сравнению с исходным (Богач и др., 1984б, Pokarzhevskii, Krivolutskii, 1997). Однако влиянию выпаса на пространственную структуру почвенной биоты посвящено не так много работ (Rossi, Lavelle, 1998; Burke et al., 1999; Adler et al., 2001; Augustine, Frank 2001). Пространственная структура ценоза диктует связь между разнообразием организмов и их продуктивностью (Chase, Leibold, 2002), а в луговых экосистемах сложность структуры сообществ почвенных беспозвоночных определяет в значительной мере и состав растительных сообществ (Bradford et al., 2002). Распределение почвенных организмов обычно рассматривается на уровне ценоза, и это имеет огромное значение в оценке распределения любых организмов. В этой связи изучение микрораспределения, где масштаб соответствует размерам самих животных или их агрегаций, важен для корректной оценки как их численности, так и экстраполяции на уровень ценоза, в целом.
Цель данной работы выявить влияние выпаса на пространственное микрораспределение крупных почвенных беспозвоночных в степных экосистемах Черноземной полосы России.
Материал и методы
Пространственное распределение почвенных беспозвоночных (мезофауны) изучали в Центрально-Черноземном государственном заповеднике (Курская обл., 51°33'36" с.ш., 36°05'34" в.д.). Отбор материала проводили в июне 2001 г. на двух участках в разнотравно-луговой степи на мощном типичном тяжелосуглинистом черноземе с уровнем грунтовых вод более 15 м. Участок (1) степи с абсолютно заповедным режимом (степь не выкашивалась с 1947 г.) располагался в отравно-ковыльно-безостокостровой ассоциации. Экспозиция участка юго-западная. Макрорельеф - водораздел. Микрорельеф - мелкобугристая поверхность. Участок (2) степи в пастбищном режиме находился в разнотравно-типчаково-прямокостровой ассоциации. Экспозиция - юго-западная. Макрорельеф - приводораздельный склон. Микрорельеф - мелкобугристая поверхность. Средняя ежегодная пастбищная нагрузка -около 1 головы крупного рогатого скота на гектар.
На каждом участке были отобраны по 144 пробы лентой (6 х 24 пробы). Пробы отбирали буром диаметром 9.8 см до глубины 12-15 см и немедленно помещали в пронумерованные
' Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ. Грант № 03-05-64127.
пластиковые пакеты. Животных выбирали в лаборатории ручной разборкой. Более подробное описание методики приведено в статье авторов (Гонгальский и др., 2003).
Для оценки распределения животных по участку применялась базовая статистика (коэффициент вариации) и метод кригинга, использовавшийся для наглядного отображения реальных скоплений животных. Метод полувариограмм позволил оценить степень и структуру агрегированности животных и выявить размер пятен повышенной плотности животных на каждом из участков. Данная методика используется при проведении геостатистического анализа (Webster, 1985; Jongman et а!.. 1987; Goovaerts 2001). Основными параметрами, определяющими, является ли фактор пространственно зависимым, а также характер распределения, являются величина "эффекта самородка" (СО) и порога (С). Для вычислений использовались программы MS Excel 2000. Surfer 6.0, Variowin 2.2.
Результаты и обсуждение
На участке некосимой степи (НС) масса корней на пробу была в 2 раза выше, чем на пастбище (П), а масса подстилки - в 20 раз больше. Эти факторы обуславливали и различия в фауне беспозвоночных изученных участков. Численность беспозвоночных в степи (339 экз./м") была выше, чем на пастбище (246 экз./м2; табл. 1). В НС доминировали имаго стафилинид Staphylinidae (72) и личинки хрущей Scarahaeidae (63 экз. /м2) и кивсяки Julidae (50). На П доминировали личинки долгоносиков Curculionidae (40), щелкунов Elateridae (39) и Scarahaeidae (31 экз./м). Многоножки (Myriapoda) практически отсутствовали на П, их численность по сравнению с НС была в 60 раз ниже. Полученные результаты подтверждают ранее отмеченную закономерность: в HC разные авторы отмечали от 15.6 до 125 экз./м2 диплогюд, в то время как максимальные значения для П были лишь 1.4 экз./м2 (по: Богач и др., 1984а). Дождевые черви практически не встречались в пробах, т.к. из-за сухости почвы в летнее время они мигрируют в более глубокие горизонты (Гиляров, 1949).
Общее распределение животных по участку в НС агрегированное (рис. 1 а).
Рис. 1. Пространственное распределение общего числа животных (шт.) в ЦентральноЧерноземном заповеднике (а -некосимая степь, b - пастбище). Числа по осям обозначают ряды проб.
Fig. 1. Spatial distribution of total animal number in Central-Chernozem Reserve (a - ungrazed steppe, b - pasture). Axes are marked by the samples' numbers.
Встречаются участки как с
12 экз. животных на пробу, так и без животных вообще. Коэффициент вариации распределения общего числа животных в пробах составил СУ=73.7% (табл. 1). Присутствие 3-х пиков на полувариограмме (рис. 2а) указывает на гетерогенность распределения животных на локальном уровне, по терминологии Эттемы и Вардла (Ейеша. Wardle. 2002). Масштаб, на котором становится возможным определять структуру гетерогенности распределения, т.н. "эффект самородка", на этом участке равен Со=0.135 пробы, т.е. около 1.3 см (табл. 2). Минимальный размер пятен распределения животных по участку
Таблица 1. Относительное обилие (S ± SD, n=144) и коэффициент вариации (CV) групп почвенной мезофауны в некосимой степи и на пастбище в Центрально-Черноземном заповеднике. L — личинки; I — имаго; Р - куколки. Table 1. Relative abundanc е (S ± SD, n=144) and CV of soil macroinvertebrates' at ungrazed steppe and pasture in Central-Chernozem Reserve. L - larvae; I - imagines; P - pupae.
Таксономические группы Некосимая степь Пастбище
S ±SD CV S±SD CV
Oligochaeta Lumbricidae 4.6 ± 2.4 629.3 2.7 ± 1.6 688.1
Mollusca Gastropoda 1.8 ± 1.3 845.7 - -
Aruchnida Aranea 11.0 ± 3.0 332.9 17.4 ± 3.9 272.6
isopoda Oniscoideae 4.6 ± 2.0 529.2 - -
Myriapoda Julidae 50.3 ± 7.0 166.8 - -
Geophilidae 35.6 ± 5.7 191.5 - -
Lithobiidae 25.6 ± 5.1 237.8 1.8 ± 1.3 845.7
Insecta:
Homoptera Cicadellidae L 4.6 ± 2.0 529.2 5.5 ± 2.6 558.8
Aphidinea - - 0.9 ± 0.9 1200.2
Hemiptera Hemiptera I 0.9 ± 0.9 1196.0 18.3 + 4.4 290.2
Hemiptera L - - 4.6 1 2.0 529.2
Thysanoptera 0.9 ± 0.9 1196.0 - -
Coleoptera Byrrhidae I - - 3.7 ± 1.8 593.8
Carabidae 1 7.3 ± 3.6 593.8 11.0 ± 3.3 361.9
Carabidae L 9.1 ± 3.1 405.0 7.3 + 2.5 413.8
Catopidae I 0.9 ± 0.9 1196.0 - -
Cerambycidae L - - 10.1 + 2.9 349.0
Chrysomelidae I 0.9 ± 0.9 1196.0 3.7 ± 1.8 593.8
Coccinellidae I - - 0.9 ± 0.9 1200.2
Curculionidae I 1.8 ± 1.3 842.7 5.5 ± 2.2 481.3
Curculionidae L 40.2 ± 6.4 190.7
Curculionidae P - - 19.2 ± 4.7 292.1
Dermestidae I - - 0.9 ± 0.9 1200.2
Elateridae L 31.1 ± 3.9 391.2 39.3 ± 5.8 177.5
Scarabaeidae I 2.7 ± 1.6 688.1 -
Scarabaeidae L 63.0 ± 7.8 148.0 31.1 ± 5.7 218.3
Staphylinidae I 72.2 ± 11.2 186.5 4.6 ± 2.0 529.2
Staphylinidae L 12.8 + 3.5 329.1 - -
Tenebrionidae L 3.7 ± 1.8 593.8 2.7 ± 1.6 688.1
Coleoptera L 1.8 4- 1.3 842.7 - -
Psocoptera Psocidae 0.9 ± 0.9 1196.0 9.1 ± 2.8 367.4
Dipt era Asilidae L 4.6 ± 2.0 529.2 1.8 ± 1.3 845.7
Cecidomyiidae L 3.7 ± 1.8 593.8 - -
Rhagionidae L 12.8 ± 4.0 371.4 0.9 x 0.9 1200.2
Diptera L 1.8 ± 1.3 845.7 2.7 ± 1.6 688.1
Diptera P 6.4 i 2.4 444.0 5.5 ± 2.2 481.3
Lepidoptera Gcometridae L 0.9 + 0.9 1196.0 - -
Lepidoptera L 0.9 ± 0.9 1200.2 - -
Сумма 379.2 - 23.3 73.7 245.8 ± 14.9 72.8
равен 6 пробам, т.е. около 54 см. На П агрегированность ниже (рис. 1Ь), вероятно, из-за
меньшего количества животных в целом. Коэффициент вариации здесь ниже (72.8%). Полувариограмма, как и для участка НС, имеет вид экспоненты, но из-за присутствия лишь двух пиков (рис. 2Ь), распределение более однородно: на один размерный уровень проще. Меньшее Со=0.019 (табл. 2), зависящий во многом от среднего, позволяет выявлять пятна распределения животных на значительно меньших расстояниях (~ 0.2 см).
Минимальный размер пятен повышенной плотности на ГТ также равен 6 пробам. Аналогичная картина наблюдается для отдельных групп животных. Например, для личинок жуков выделяются 2-3 группы мест с повышенной численностью в пределах участка НС.
ïflhi)
С - M
î.e
II
2.4
1.5 U DJ
о - -
m)
i
18
т Щ
M 1 -
OS 1
06
0.3
0 1
_L__
12
.1_____
15 18 21
24
Рис. 2. Полувариограммы количества животных в пробах (а - некосимая степь, b - пастбище) в ЦентральноЧерноземном заповеднике. |h| - число пар проб, y(|h|) - среднее значение числа животных в пробе. Fig. 2. Semavariograms for number of macroinvertebrates in Central-Chernozem Reserve (a - ungrazed steppe, b -pasture). |h| - sample logs number, y(|h|) - mean of macroinvertebrates' number in a sample.
В НС относительная численность животных положительно связана с весом подстилки в пробе. Отсутствие таких групп, как двупарноногие многоножки, геофилиды и резкое снижение относительной численности стафилинид и костянок свидетельствует о главенствующей роли подстилки в регулировании разнообразия почвенного герпетобия в степи. Возможным объяснением более гетерогенному распределению животных по участку П является то, что здесь присутствовали практически исключительно почвенные формы животных (67%), а герпетобионты отсутствовали или были значительно менее обильны, достигая в среднем лишь 36%. Распространение же собственно почвенных форм, таких как личинки долгоносиков или дождевые черви, в небольшой степени связано с поверхностью почвы и, следовательно, с локальной гетерогенностью распределения подстилки. Это ведет к тому, что основа гетерогенности почвенной мезофауны в целом, связанная с обилием подстилочных форм, исчезает на П. Подстилка в НС, не перерабатывающаяся за вегетационный сезон из-за заповедного режима, накапливается и представляет собой слой войлока, достигающий 10-20 см толщиной. Этот своеобразный дополнительный пласт со значительно более выровненным гидротермическим режимом предоставляет возможность беспозвоночным различных групп обитать в степных условиях. Некоторые из них, в частности мокрицы (Isopoda), не являются характерными обитателями степей, но в сложившихся условиях НС в ЦЧГЗ они входят в состав почвенной биоты степи.
Как показали наши исследования, выпас приводит к снижению пятнистости распределения крупных почвенных животных в степных экосистемах, обусловленному уменьшением количества доступных местообитаний для беспозвоночных, связанных с почвой, таких как герпетобионтов.
Таблица 2. Анализ пространственной структуры распределения крупных почвенных беспозвоночных, основанный на модели наибольшего соответствия полувариограммы, в некосимой степи и на пастбище в Центрально-Черноземном заповеднике. Table 2. Analysis of spatial structure of soil macro invertebrates' distribution based on the best-fit model at ungrazed steppe and pasture in Central-Chernozem Researve.
Параметр Некосимая степь Пастбище
Вид кривой экспонента экспонента
Порог (С+Со) 4.5 1.9
Среднее число животных на пробу (С) 1.52 1.85
«Эффект самородка» (Со) 0.135 0.019
Точность подгонки модели 0.0362 0.0228
Доля изменчивости, объясняемой пространственной 0 97 0 99
неоднородностью (С/С+Со)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Богач Я., Головач С.И., Покаржевский А.Д., Титова Л.П. Многоножки (Diplopoda, Chilopoda) в почвах Центральночерноземного заповедника// Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М. 1984а. С. 75-90.
2. Богач Я., Гусев А.А., Гусева НА.. Покаржевский А.Д. Жуки стафилиниды в почвах Центральночерноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М. 19846. С. 91-104.
3. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1949. 280 с.
4. Гонгалъский К.Б., Покаржевский А.Д, Савин Ф.А., Филимонова Ж.В. Пространственное распределение животных и изменчивость трофической акгивности, измеренной при помощи bait-lamina test, в дерново-подзолистой почве под ельником // Экология. 2003. № 6. С. 434444.
5. Работное Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд. МГУ. 1985. 175 с.
6. Утехин В. Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука. 1977. 148 с.
7. Юнусбаев У.Б.: Мусина Л.Б, Суюндуков Я.Т. Динамика степной растительности под влиянием выпаса разных сельскохозяйственных животных // Экология. 2003. № 1. С. 46-50.
8. Adler Р.В.. Raff D.A., Lauenroth W.K. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation // Oecologia 2001 Vol. 128. P. 465-479.
9. Augustine D.J.. Frank D.A. Effects of migratory grazers on spatial heterogeneity of soil properties in a grassland ecosystem //Ecology. 2001. Vol. 81. P. 3149-3162.
10. BradfordM.A., Jones Т.Н., Bardgett R.D., Black H.I.J., Boag В., Bonkowski M., Cook R., Eggers T.: Gange A.C., Crayston S.J., Kandeler E.} McCaig A.E., Newington J.E., Prosser././., Setala H., Staddon P.L., Tordoff G.M., Tscherko D., Lawton J.H. Impacts of soil faunal community composition on model grassland ecosystems // Science. 2002. Vol. 298. P. 615-618.
11. Burke 1С, Lauenroth W.K., Riggle R., Brannen P., Madigan В., Beard S. Spatial variability of soil properties in the shortgrass steppe: the relative importance of topography, grazing, microsite and plant species in controlling spatial patterns /7 Ecosystems. 1999. Vol. 2. P. 422-438.
12. Chase J.M., Leibold M.A. Spatial scale dictates productivity-biodiversity relationship // Nature. 2002. Vol. 416. P. 427-429.
13. Dennis P., Young M.R., Howard C.L., Gordon I.J. The response of epigeal beetles (Col.; Carabidae, Staphylinidae) to varied grazing regimes on upland Nardus stricta grasslands// Journal of Applied Ecology 1997 Vol. 34. P. 433-443.
14. Ettema C.H., Wardle D.A. Spatial soil ecology // Trends Ecol. Evolut. 2002. Vol.17. P. 177-183.
15. Goovaerts P. Geostatistical modeling of uncertainty in soil science // Geoderma. 2001. Vol. 103. P. 3-26.
16. Harrison S.. Inouye B.D., Safford H.D. Ecological heterogeneity in the effects of grazing and fire on grassland diversity // Conservation Biology 2003. Vol.17. P. 837-845.
17. Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Wageningen. PUDOC. 1987. 306 p.
18. Pokarzhevskii A.D., Krivoluiskii D.A. Problems of estimating and maintaining biodiversity of soil biota in natural and agroecosystems: A case study of chernozem soil // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1997. Vol. 62. P. 127-133.
19. Rossi.J.-P., Lavelle P. Earthworm aggregation in the Savannas of Lamto (Cote d'lvoire) // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 7. P. 195-199.
20. Webster R. Quantitative spatial analysis of soil in the field // Advances in soil science. Stewart B.A. (Ed.) Springer Verl. 1985. Vol.3. P. 1-70.
IMPACT OF GRAZING ON SPATIAL MICRODISTRIBUTION OF SOIL MACROINVERTEBRATES IN A STEPPE OF CENTRAL - CHERNOZEM RESERVE
© 2005. K. B. Gongalskiy, A. D. Pokarjevskiy, F. A. Savin
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciencies, 119071 Moscow, Leninskiy prospect, 33, Russia
Spatial distribution of animals is a vital measure of populations and ecosystems. Grazing as a strong factor seriously influences spatial distribution of vegetation on grasslands. The aim of our study was to estimate grazing impact on large soil invertebrates in steppe ecosystems in Chernozem Nature Reserve in Russia. Two sites were compared: a meadow-steppe and a steppe with annual pasture pressure of 2 cows ha-1. At each plot, 144 intact soil cores were collected as a grid of 24x6 units. Abundance of macroinvcrtebrates in ungrazed steppe was higher, than at the grazed plot. The distribution of animals at steppe was aggregated.
The difference between the sites was mostly caused by the lack of litter in the pasture, which led to excluding of herpetobiontic animals. By applying geostatistical methods it was shown, that the spatial structure of ungrazed steppe is more complex. Grazing decreases heterogeneity of distribution of soil-living invertebrates in the steppe ecosystems mostly because of lack of available places to live for herpenobiontic animals.
