CC BY
19
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2007, том 13, № 32
СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК547:72; 631.82
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ НА ГРАНИЦЕ ДВУХ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЙ В СТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА
2007 г. [А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский просп., 33, E-mail: kocio@mail.ru
Реферат. Смена сообществ надземных и почвенных беспозвоночных животных на границе лесных и травянистых растительных ассоциаций хорошо известна, а для экосистем одного типа существование таких границ найти значительно сложнее. Исследование методами геостатистики на стыке периодически косимой и абсолютно заповедной степи в Центрально-Черноземном заповеднике выявило совпадение границ сообществ почвенных животных и границ растительных ассоциаций. Вариограммы и построенные на их основе схемы распределения сообществ животных указывают на то, что границы между сообществами животных проходят вдоль границы степных участков двух режимов заповедания. Однако, размер агрегаций в сообществах животных, судя по вариограммам и показателю / Морана, не меньше, чем размер рассмотренных участков ассоциаций. По показателю X SADIE и тесту Мантеля обнаружено соответствие между распределением массы подстилки и параметрами сообществ животных, которое модифицируется как глубиной поверхностного слоя почвы (масса пробы), так и количеством корней. Таким образом, собственно почвенные показатели (рН) оказались менее существенным фактором в формировании границ между сообществами почвенных беспозвоночных, чем состав растительных ассоциаций. В статье приводится обзор геостатистических методов, применяемых в почвенно-зоологических исследованиях, и набор программ для их расчета и интерпретации.
Ключевые слова: Почвенные беспозвоночные, сообщество, границы, растительные ассоциации, геостатистика, вариограмма, показатель / Морана, показатель X SADIE, тест Мантеля.
Введение
Биогеографическая и экологическая интерпретация динамики биоразнообразия или биологических ресурсов заметно зависит от знания пространственного распределения почвенных организмов в пределах ландшафта. Для почвоведения существенно определить вклад почвенной биоты в естественную пестроту почвенного покрова (Webster, 1985; Добровольский, Трофимов, 2004), в том числе и на границах фитоценозов или рельефа, где возникают биогеохимические барьеры и границы биологического круговорота (Перельман, Касимов, 1999). Вместе с тем, при наличии заметных изменений почвенной биоты в катене (Гиляров, 1965; Dunger, 1978), взаимопроникновение сообществ почвенных организмов на границах растительных ассоциаций не рассматривается, так как считается, что характеристики более или менее однородны в пределах сообществ, а на их границе меняются скачкообразно (Sisk et al., 1997; Анализ данных ..., 1999). Поэтому пространственное распределение почвенных обитателей исследуют внутри ассоциаций, а не на их границах (Lavelle, Spain, 2001; Gongalsky et al., 2005; Ifoulis, Savopoulou-Soultani, 2006). Однако границы между растительными ассоциациями могут и не совпадать с границами сообществ почвенных обитателей. Совпадение, по-видимому, характерно для границ экосистем открытого и закрытого типа - леса и луга, или леса и поля, и т.д., которые к тому же обычно
ПОКАРЖЕВСКИИ. ГОНГАЛЬСКИИ
сильно затронуты антропогенной деятельностью (Чернова, Чугунова, 1967; Чернышев, 2001; Molnar et al., 2001). Сложнее предположить существование таких границ между ассоциациями внутри экосистем одного типа - лесных или травянистых. Мы предполагаем, что такое совпадение может наблюдаться на границах участков разного режима заповедания в степи, которые сильно различаются по геоботаническим показателям. Эта гипотеза и легла в основу нашего исследования.
Для проверки гипотезы необходимо выяснить распределение показателей сообществ почвенных организмов в пределах участков и между ними; степень их автокорреляции и пятнистости на границе ассоциаций при помощи методов геостатистики, применяемых в почвоведении, биогеографии (Webster, 1985; Goovaerts, 1997; Анализ данных ..., 1999; Кузякова и др., 2001) и почвенной экологии (Rossi et al., 1995; Rossi, 1996; Ettema, Wardle, 2001).
Материал и методы
Материал был собран 30 июля 2004 г. на границе между абсолютно некосимой и косимой в 4-летнем обороте (три года кошения и один год залежи) степью на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника (51°34'24"с.ш, 36°06'29"в.д). На двух площадках, расположенных на расстоянии 35 м друг от друга, по регулярной сетке со стороной ячеи 5 м отобрали по 50 проб (25 - в некосимой и 25 - в косимой части). Некосимая часть была представлена вейниково-прямокостровой, а косимая - типчаково-ковыльной ассоциациями на обеих площадках (рис. 1). Косимая часть была под залежью в год, предшествовавший исследованию и ее выкосили только после отбора проб. Первые 5 рядов проб отбирались в косимой степи, остальные 5 рядов - в некосимой. Пробы двух центральных рядов (5 и 6) рассматривались как пробы в экотоне (рис. 1). Две площадки были выбраны для того, чтобы избежать мнимых повторностей при интерпретации данных (см: Козлов, 2003). Пробы отбирали буром диаметром 9.5 см (площадь пробы 76 см2) до глубины 15 см, так как 75-97% всех почвенных беспозвоночных встречаются в этом слое (Pokarzhevskij, Titisheva, 1982). Температура приземного воздуха во время отбора колебалась от 25° до 28°С, а верхнего 10 см слоя почвы - от 17° до 19°С. Относительная влажность приземного слоя воздуха была 60%.
Ряды 1 о о о о о о о о о о
2 о О о о о о о о о о
3 о о о о о о о о о о
4 о о о о о о о о о о
5 о о о о о О о о о о
6 о о о о о о о о о о
Граница фитоценозов
7 о о о о о О о о о о
8 о о о о о О о о о о
9 о о о о о о о о о
10 о о о о о о о о о
5 м
Площадка 1
35 м
5 м
Площадка 2
Рис. 1. Схема взятия проб на двух площадках на границе фитоценозов в луговой степи Центрально-Черноземного заповедника: 1-5 - ряды в некосимой степи, 6-10 - в косимой степи. Fig. 1. Sampling design of two plots at a border of plant associations in the meadow steppe of the Central Chernosem Reserve: 1-5 - rows in unmown steppe, 6-10 - rows in mown steppe.
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
7
Почвенные пробы сразу же после отбора помещали в пронумерованные полиэтиленовые пакеты и животных выбирали вручную в лаборатории. Животных определяли до групп, в основном на уровне рода или семейства. В почвенных пробах измеряли массу подстилки, почвы и рН. Для взвешивания использовали портативные весы "Петровес" с пределами взвешивания 250 и 500 г и точностью определения массы соответственно 50 и 100 мг.
В качестве показателей сообществ использовали число видов и общее число животных в пробе, а также индексы биоразнообразия Шеннона (Н) и выровненности Е, рассчитанные для каждой пробы. В нашей работе правильнее применять термин ассамблея организмов, а не сообщество, так как трудно говорить о взаимодействующих организмах внутри пробы, тем не менее, мы используем термин "сообщество" как более привычный.
Прежде чем перейти к анализу данных, приведем краткий обзор используемых геостатистических терминов.
Автокорреляция - это пространственная зависимость между показателями в разных точках отбора проб. Другими словами, при автокорреляции измеряемый параметр в соседних точках различается меньше, чем в отдаленных.
Вариограмма, или полувариограмма - показатель, широко используемый в геостатистике, позволяет оценить степень автокорреляции показателей между точками отбора. Вариограмма описывается уравнением:
^ N(h) 2
^^ = 1 \Т(1Л ) ~~ z(x' , где y(h) - вариограмма; h - шаг выборки; z(x,) -
ZJy(n) i=l
значение исследуемого показателя в точке i; z(x, h) - значение исследуемого показателя в точке отстоящей от точки i на шаг /?; N - общее число точек, отстоящих от точки i на шаг h. Вариограммы рассчитывают, увеличивая шаг выборки на целое число, в результате чего происходит увеличение ее абсолютного значения до определенного порога (от англ. sill) при определенном значении шага выборки. Используя разные модели для описания приращения вариограммы, определяют, на каком расстоянии от точки i ее значения достигают порога. Это расстояние (от англ. range или length) и есть радиус «пятна», внутри которого существует пространственная автокорреляция показателей. Вариограмма есть половина дисперсии разности z(xi) - z(x, + h). Величина вариограммы в точке (0; 0) не всегда равна нулю, так как существует определенная случайная вариация переменной z, и вариограмма, вернее график модели в точке (0; 0) пересекает ось y(h) при положительном значении y(h), равном этой величине вариации. Случайная вариация или «шум» получила название самородок (от англ. nugget), так как геостатистика исходно была связана с поиском полезных ископаемых. При отсутствии тренда у вариограммы, т.е. отсутствии определенной пространственной структуры она описывается прямой, параллельной оси шага выборки при значении y(h) равной самородку (Анализ данных ..., 1999). Мы использовали величину стандартизованной вариограммы, равную:
1
где y(h) вариограмма отдельного вектора h; о.ц - дисперсия значений z в точке хг; а о+н -дисперсия значений z в точке хг + h.
Показатель I Морана, наряду с вариограммой, указывает на расстояние, охватываемое «пятном» того или иного показателя и наличие связи между «пятнами». Величина / рассчитывается из уравнения:
8
ПОКАРЖЕВСКИЙ|, ГОНГАЛЬСКИЙ
Е^Ск -уЩ -у)
I=п
р
п
Wjjy-yf
1=1
где Уг является значением переменной в точке /'; п - число точек; и'(/ характеризует пространственные отношения между точками / и / (в нашем случае основанное на эвклидовой матрице расстояний); '^м?^ обозначает двойную сумму между всеми / иу, где
корреляции, и его значение обычно колеблется от -1 до 1, а ожидаемое значение равно -1/(п-1) и в большинстве случаев близко к 0. Положительное значение показателя говорит о положительной автокорреляции, а отрицательное об отрицательной, т.е. об ее отсутствии (Rosenberg, 2001).
Наличие автокорреляции при анализе пространственного распределения не позволяет использовать показатель линейной корреляции Пирсона между рядами данных из-за пространственной зависимости. Поэтому используются модифицированные оценки достоверности корреляции пространственно распределенных данных. Применяют показатель / Морана для оценки автокорреляции и корректировки числа степеней свободы для сравниваемых величин, по П.Клиффорду (Clifford et al., 1989) или на основе расчета числа степеней свободы для данного метода по Дутийе (Dutilleul, 1993).
В отличие от коэффициента корреляции, показатель X в SADIE анализе указывает на совпадение в пространстве кластеров двух характеристик и, соответственно, учитывает не только линейные, но и нелинейные связи. Показатель X (прописная у) является средним для показателей представляющих собой величину совпадения кластерных индексов двух переменных zpj и zP2 в пробе р. Эти кластерные индексы не имеют размерности и рассчитываются достаточно сложным методом (Perry, Dixon, 2002). Основу составляет так называемое расстояние регулярности D или минимальное расстояние, на которое должен «передвинуться» тот или иной показатель из оцениваемой точки, чтобы распределение было случайным. Термин «передвинуться» выбран авторами не случайно, так как они исходно исследовали агрегированность насекомых-вредителей (и их хищников) на тех или иных культурах.
Тест Мантеля имеет определенное сходство с показателем линейной корреляции, но в отличие от него оперирует матрицами расстояний, для которых рассчитывается коэффициент корреляции г Мантеля, а затем на основе пермутаций матриц и распределения показателя г Мантеля, получаемого также на основе пермутаций, определяется его значимость. Поэтому для одних и тех же значений показателя г Мантеля достоверность может заметно отличаться.
где х иу - переменные, измеренные в местообитаниях / и у; п - число элементов в матрицах расстояния (п=т(ш-1)/2 для т мест отбора); и $у - стандартные отклонения для переменных х и у. Нормализованное уравнение позволяет рассматривать переменные в разных единицах измерения внутри тех же самых рамок, преобразуя статистику к размаху традиционного коэффициента корреляции, ограниченного интервалом [-1, 1]. На практике отрицательная корреляция Мантеля встречается редко. Иногда этот показатель для двух переменных может контролироваться каким-либо неизвестным фактором, связанным с
У
сумма значений в матрице. Показатель / Морана сродни коэффициенту
У
п п
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ 9
распределением переменных в пространстве. Достоверность показателя для двух переменных может быть истинной или иллюзорной, т.е. корреляция может зависеть от третьего фактора, связанного в нашем случае с пространственным распределением. В этой связи наряду с простым тестом Мантеля при исследовании показателей, распределенных в пространстве, необходимо провести частный тест Мантеля по аналогии с частным коэффициентом корреляции, рассматривающим три матрицы расстояний, включая пространственную матрицу.
Расчет индексов разнообразия вели при помощи надстройки Diversity.xla (Burn, 2004) к MS Excel 2002. Статистическую обработку данных, расчет геостатистических показателей вели при помощи MS Excel 2002 и свободно распространяемых программ PopTools 2.6.6 (Hood, 2005), Variowin 2.2 (Pannatier, 1996; вариограмма), SADIEShell 1.22 (Conrad, 2001; показатель X SADIE), PASSAGE 1.1 (Rosenberg, 2001; тест Мантеля, модифицированный коэффициент корреляции, показатель / Морана). Схемы распределения построены с помощью программы Surfer 6 (Golden Software, Inc).
Результаты
Показатели почв и сообществ почвенных животных разных площадок. Масса пробы на площадке 2 была выше. Для отдельных частей площадок различия были достоверны для массы пробы, подстилки, корней - в некосимой части, для массы пробы и pH - в косимой части (табл. 1). Однако, различия между косимой и некосимой частями обеих площадок были более выражены, особенно для массы подстилки: в некосимой части она составляла 3.6-7.1 г на пробу, а в косимой - 1.6-1.7 г.
Таблица 1. Численность (экз./м2), индексы разнообразия сообществ почвенных животных и показатели почв на изученных площадках (среднее ± стандартная ошибка). Жирным шрифтом выделены величины, достоверно различающиеся между соответствующими частями разных площадок, курсивом выделены величины, достоверно различающиеся между частями одной площадки. Уровень достоверности: р < 0.05. Table 1. Abundance of soil animal groups (individuals m"2), parameters of soil animal communities and soil parameters in two plots (mean ± SE). Significantly different values between the plots are in bold. Significant different values between the sub-plots within a plot are in italic . Significance level is p<0.05.
Группы животных Площадка 1 Площадка 2
Косимая Некосимая Косимая Некосимая
Дождевые черви 0 0 78.6±16.1 68.4±15.3
Диплоподы 57.9±13.2 278.9±29.1 57.9±13.2 221.1±23.9
Костянки 0 10.5±5.2 0 21.1±7.0
Геофилиды 5.3±3.7 36.8±8.5 36.8±8.5 84.2±13.9
Мокрицы 10.5±5.2 5.3±3.7 0 10.5±5.2
Пауки 52.6±10.7 52.6±15.2 21.1±7.0 89.5±13.9
Жесткокрылые и их личинки 173.7±24.5 205.3±22.8 210.5±30.4 231.6±27.5
Личинки мух 15.8±6.2 163.2±96.3 5.3±3.7 36.8±8.5
Другие группы 52.6±13.2 100.0±22.3 57.9±17.1 84.2±13.0
Всего животных 368.4±38.4 852.6±108.4 468.4±39.1 847.4±55.7
Число таксономических групп 28 29 25 28
Индекс Шеннона (Н1) 2.99 2.55 2.84 2.67
Выровненность по Шеннону (Е) 0.90 0.76 0.88 0.80
Число пустых проб 4 0 1 0
Масса пробы 563.0±20.9 485.2±18.0 678.6±23.8 564.3±18.2
Масса подстилки, г 1.6±0.04 7.1±0.53 1.7±0.02 3.6±0.40
Масса корней, г 7.0±0.51 8.1±0.68 5.5±0.58 5.7±0.62
рН почвы 6.3±0.13 5.3±0.08 5.7±0.11 5.9±0.14
10 ПОКАРЖЕВСКИИ. ГОНГАЛЬСКИИ
Численность животных в косимой части степи составляла - 418.4 ± 39.0, в некосимой -850.0 ± 84.7 экз./м2, число таксономических групп 40 и 34 соответственно (при общем числе -47), что соответствовало ранее полученным данным (Гиляров, 1965; Гонгальский и др., 2005). Обе учетные площадки практически не отличались по общей численности, разнообразию таксономических групп и показателям разнообразия (табл. 1). Бросающимся в глаза фактом было отсутствие дождевых червей в пробах как в косимой, так и некосимой частях площадки 1, тогда как на площадке 2 численность червей соответствовала известной из упомянутых выше исследований на этих же участках степи. Большинство особей дождевых червей в некосимой степи принадлежало виду Eisenia nordenskioldi (84%), а в косимой - Aporrectodea rosea (40%), но большинство здесь представляли молодые особи Aporrectodea (47%). В некосимой степи молодых особей червей не встречено. Вид A. caliginosa обнаружен только в некосимой степи - 8% (Покаржевский и др., 2006). Далее в данной статье мы ограничимся анализом функциональных показателей сообществ.
На границе между растительными ассоциациями численность отдельных групп обычно выше, чем внутри ассоциаций. Изменение коэффициента вариации для показателей сообществ на границе (рис. 2а, 26) говорит о том, что по мере приближения к границам между ассоциациями их изменчивость увеличивается, несмотря на то, что общая изменчивость на некосимом участке в несколько раз больше.
Вариограмма. Определенные различия в величинах показателей сообществ заметны при рассмотрении различных частей площадок, и следует полагать, что их пространственное распределение не изотропно. Вариограммы показывают, что на обеих площадках пространственное распределение почвенных животных описывается Гауссовой моделью (если для площадки 1 не рассматривать пробу с гнездом бибионид) с радиусом автокорреляции 30-35 м, а только для червей - экспоненциальной с радиусом автокорреляции 5 м (табл. 2). Следовательно, внутри площадки 2 дождевые черви распределялись слабо агрегировано, так как соотношение пространственной и случайной вариации достаточно мало - 0.18. Очевидно, что величина случайной вариации по отношению к пространственной изменчивости относительно невелика, если рассматривать ее внутри отдельных ассоциаций (число рассматриваемых шагов равно 5). Это указывает на то, что границы между сообществами существуют, но связаны ли они с границами фитоценозов, могут показать только схемы распределения, построенные на основе вариограмм.
Таблица 2. Параметры моделей стандартизованных вариограмм пространственного распределения почвенных животных на площадках и дождевых червей на площадке 2. Со - случайная вариация; С -пространственная вариация; R - расстояние автокорреляции, м; IGF -достоверность сходства модели и экспериментальных данных (по Покаржевскому и др., 2006, с изменениями). Table 2. Parameters of models of standardized variograms of the spatial distribution of soil animals on both plots and those of earthworms on plot 2. C0 - nugget, С - sill-nugget, C/C0 - sill-nugget ratio, R - range, IGF - indicative goodness of fit (after Pokarzhevskii et al., 2006, with changes).
Модель Со С С/Со R IGF
Животные пл. 1 Экспоненциальная 0.66 0.44 0.67 28.6 0.002
Животные пл. 1 (без учета гнезда бибионид) Гауссова 0.67 0.59 0.88 31.0 0.003
Животные пл.2 Гауссова 0.76 0.49 0.65 35.5 0.014
Дождевые черви пл.2 Экспоненциальная 0.88 0.16 0.18 5.0 0.005
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
11
Косима
10 9
□ Индекс Шеннона
6 5
Ряды
03 Выровненностъ
inn
Косима
й Индекс Шеннона
Ш Выровненностъ Я Группы
Рис. 2. Коэффициент вариации % и его ошибка для исследованных показателей в рядах проб: 1-5 -ряды в некосимой степи, 6-10 - в косимой степи. А - площадка 1, Б - площадка 2. Fig. 2. Coefficient of variation (CV, %) and standard error for the parameters studied in the rows of samples: 1-5 - rows in unmown steppe, 6-10 - rows in mown steppe. A - plot 1, В - plot 2.
Распределение почвенных животных в пространстве площадок. Схемы распределения почвенных характеристик показывают, что для них границы существуют (рис. 3) и проходят
12 РОКАРЖЕВСКИИ|, ГОНГАЛЬСКИИ
они по границе фитоценозов: в частности, на участке косимой степи подстилки значительно меньше, а на участке некосимой степи уровень рН почвы несколько выше. Для числа видов, числа особей на пробу, показателей разнообразия Шеннона и выровненности (рис. 4), разделение между сообществами почвенных организмов также проходит по границе между фитоценозами. По изменению числа видов и числа особей в пробе границы между сообществами проходят в экотоне двух ассоциаций: это полоса от 5 до 6, а иногда от 4 до 7 ряда. Очевидно, что разнообразие сообществ почвенных животных выше на границе ассоциаций (рис. 4в), но граница между сообществами, по-видимому, шире, чем можно предположить исходя из границ растительных ассоциаций. Для того, чтобы найти причины такого расширения - «вторжения» сообществ, следует обратиться к другому статистическому методу оценки пространственного распределения - показателю / Морана.
Показатель 1 Морана. На рисунке 5 представлены графики изменения показателя Морана для измеренных параметров на площадках 1 и 2. Очевидно, что и численность животных, и число видов, и индексы разнообразия образуют пятна размером 18-27 м (точка, где графики пересекают ось 0), т.е., по-видимому, существует определенная пространственная зависимость сообществ почвенных животных внутри растительных ассоциаций, а не на их границе. В отличие от вариограмм, индекс / Морана указывает на пространственные взаимодействия внутри ассоциаций, между показателями сообществ и почвенными показателями, которые можно сравнить с помощью коэффициентов корреляции и таких показателей как X SADIE и тест Мантеля (табл. 3).
Корреляции между факторами почвенной среды и сообществами животных. Корреляции Пирсона между отдельными показателями почвы, численностью групп и показателями разнообразия оказались достоверными для массы подстилки и показателей разнообразия на обеих площадках, для массы корней и большинства показателей разнообразия на площадке 1. Частный тест Мантеля полностью совпадает с коэффициентом корреляции, поэтому в таблице он не приведен. Учет нелинейных связей при помощи показателя X SADIE показывает, что масса подстилки и корней заметно влияют на агрегированность животных в пространстве, тогда как масса пробы и рН влияют на их дисагрегированность. Очевидно, что доминирующим фактором распределения, достоверным для обеих площадок, является масса подстилки.
Обсуждение
Данные геостатистического анализа говорят в первую очередь о том, что границы растительных ассоциаций и сообществ почвенных беспозвоночных совпадают, по крайней мере, при использовании данной сетки отбора проб. Сравнение показателей сообществ методами описательной статистики, казалось бы, указывает на то, что переход наблюдается именно на границе между ассоциациями, но все это, по-видимому, зависит от способа группирования данных: вероятно, граница между сообществами почвенных животных выражена менее контрастно. Тем не менее, и число видов на пробу, и общая численность животных и отдельных групп выше на границе на обеих площадках, что совпадает с широко распространенным мнением, что разнообразие и численность организмов в экотоне выше, чем в отдельной ассоциации. Показатели сообществ животных более изменчивы в рядах проб, относимых к границе ассоциаций (рис. 2), что подтверждает мнение о том, что их изменчивость должна быть выше на границах из-за взаимопроникновения видов (Fortin et al., 2000; Wagner, Fortin, 2005). Величина коэффициента вариации для одной из рассмотренных площадок (5), скорее снижается к границе ассоциаций, чем увеличивается. Построенные на основе вариограмм схемы распределения сообществ животных (рис. 4) подтверждают, что границы между сообществами животных проходят, практически, по границам растительных ассоциаций.
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ А Б
Площадка 5 Площадка 6 Площадка 5 Площадка 6
Масса подстилки, г
4 5
Масса корней, г
Рис. 3. Распределение показателей почвы на площадках. Цифры на оси слева указывают номера рядов (с 1 по 10), на оси внизу - номера проб (с 1 по 5). Fig. 3. Distribution of soil parameters in the sampling plots. Y axis indicate row numbers (from 1 to 10), those on X axis sample numbers (from 1 to 5). A - litter mass (g), В - root mass (g), С - sample mass (g), D - pH.
Рис. 4. Распределение показателей сообществ на площадках. Цифры на оси слева указывают номера рядов (с 1 по 10), на оси внизу - номера проб (с 1 по 5). Fig. 4. Distribution of the parameters of soil animal communities in the sampling plots. Y axis indicate row numbers (from 1 to 10), those on X axis sample numbers (from 1 to 5). A - species number, В - abundance (animal number), С - Shannon H index, D - evenness index.
Индекс Шеннона
0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 1.80 2.00
Выровненнос-ть
: : : : 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80 0.90 1.00
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ 15
Таблица 3. Значения коэффициента корреляции Пирсона и показателя X SADIE между показателями популяций животных и почвенными параметрами. Жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции Пирсона с учетом пространственного распределения (р<0.05) и показатели X SADIE (р<0.025 для положительных корреляций или >0.975 для отрицательных). Курсивом выделены коэффициенты корреляции, достоверные с поправкой на автокорреляцию по П.Клиффорду (Clifford et al., 1989) и П.Дутийе (Dutilleul, 1993); подчеркнутым курсивом коэффициенты корреляции, недостоверные по П.Клиффорду, но достоверные по П.Дутийе. Table 3. Pearson г coefficient and X SADIE parameter between soil and soil animal parameters. Significant correlation coefficients involving spatial correlation corrections (p<0.05) and X SADIE (p<0.025 for positive correlations and >0.975 for negative correlations) are in bold. Correlation coefficients significant with both Clifford et al. (1989) and Dutilleul (1993) spatial correlation corrections are in italic. Those significant with Clifford et al. (1989), but insignificant with Dutilleul (1993) spatial correlation corrections are in underlined italic.
Площадка 1 Площадка 2
Масса пробы Масса подстилки Масса корней рН Масса пробы Масса подстилки Масса корней рН
Коэффициент корреляции г Пирсона
Число особей в пробе -0.32 0.44 0.32 -0.50 -0.35 0.44 0.09 0.12
Число видов в пробе -0.44 0.48 0.21 -0.42 -0.30 0.40 -0.01 0.07
Индекс Шеннона -0.48 0.40 0.38 -0.55 -0.34 0.40 -0.07 -0.02
Выровненность по Шеннону -0.45 0.44 0.39 -0.54 -0.61 0.44 -0.03 0.04
Показатель X SAD Е
Число особей в пробе -0.32 0.44 0.32 -0.50 -0.35 0.48 0.08 0.13
Число видов в пробе -0.44 0.48 0.22 -0.42 -0.30 0.40 -0.01 0.07
Индекс Шеннона -0.48 0.40 0.38 -0.55 -0.34 0.40 -0.07 -0.02
Выровненность по Шеннону -0.45 0.44 0.39 -0.54 -0.61 0.43 -0.03 0.04
Вариограммы и показатель / Морана указывают, что размер агрегаций в сообществах животных не меньше, чем размер рассмотренных площадок, что затрудняет анализ. По данным теста Мантеля и показателя X SADIE, существует достаточно четкое соответствие между распределением массы подстилки и животных, которое модифицируется глубиной взятой пробы (масса пробы снижает достоверность, т.к. большинство животных обитает в верхнем слое почвы). Сильная отрицательная связь распределения животных с рН почвы (по показателю X SADIE на площадке 1) говорит об определенном вкладе в распределение животных и этого фактора, который также влияет на совпадение границ сообществ животных с границами растительных ассоциаций. Очевидно, что распределение разных почвенных животных определяется разными факторами, в том числе и размерными. Как глубоко проникают виды-эдификаторы вглубь соседних ассоциаций, вопрос, нерешенный не только для почвенных животных, но и для растений (Marchand, Houle, 2006), которые значительно лучше исследованы с этой точки зрения. Для биогеографии почвы (Криволуцкий, 2004) важно установить, насколько широка полоса соответствия границ растительных ассоциаций и сообществ почвенных животных, и можно ли пренебречь ею при биогеографическом картографировании.
16
ПОКАРЖЕВСКИИ. ГОНГАЛЬСКИИ
0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0
-0.05 -0.1 -0.15 -0.2
- Виды
' Численность ' Индекс Шеннона
- Выровненность
5.45 10.95 16.4 21.9 27.35 32.85 38.3 43.75 49.25 Максимум класса расстояний, м
а)
а о £
в-в-
......А-—
*
ч ч ч А ч ^---■ ..........vi.T!S.,.......................
. ...................................
à.
______V
- -и - мокрицы г-
Диплоподы
— -#- - Пауки
5.45 10.95 16.4 21 9 27.35 32 85 38 3 43.75 4S.25 Максимум класса расстояний, м
б)
03
0 2
го I
S 0.1 s
; О
I
0
1 -0 .1
s £
л ~° 2 о
-0.Î -0.4
—•— Виды
■ Численность --*--■ Индекс Шаннона - * Выровненность
в)
0.3 га 0.2
I 0.1
à о ; -0.1 I -0.2
? -0.3 -
I "°'4 s -°-5 * -0.6
-0.7
5.45 10.95 16.4 21.9 27.35 32.85 38.3 43.75 49.25 Максимум класса расстояний, м
Ь.
—•—Дождевые черви
- - -к- ■ Диплоподы
- - Пауки
5.45 10.95 16.4 21.9 27.35 32.85 38.3 43.75 49.25 Максимум класса расстояний, м
Г)
Рис. 5. Коррелограммы показателя I Морана для исследованных показателей. Положительные значения показателя указывают на автокорреляцию, отрицательные на ее отсутствие: а, б -показатели для площадки 1; в, г - для площадки 2. Fig. 5. Moran's I correlograms for the parameters studied. Positive values of the coefficient indicate autocorrelation: а, б - parameters of plot 1; в, г - those pf plot 2.
Авторы благодарны A.H. Власову и О.И. Беляковой (ЦЧГБЗ) за помощь в организации исследований, A.C. Зайцеву за помощь в отборе проб и Ф.А. Савину (ИПЭЭ) за помощь в лабораторной обработке проб. Исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ (грант № 06-05-64902) и Фонда содействия отечественной науке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Ред. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак
С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. (ред.) Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. 306 с.
2. Гиляров, М. С. Зоологический метод диагностики почв. Москва,.: Наука., 1965. 278 с.
3. Гонгалъский КБ., Покаржевский А.Д., Савин Ф.А. Влияние выпаса на пространственное
микрораспределение почвенных животных в луговой степи Центрально-Черноземного заповедника// Аридные экосистемы. 2005. Т. 11. С. 71-76.
4.Добровольский Г.В., Трофимов С.Я. Этот удивительно организованный мир // Природа. 2004. №3. С. 3-11.
ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ 17
5. Козлов М.В. Мнимые повторности (Pseudoreplication) в экологических исследованиях:
Проблема, не замеченная российскими учеными // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64. С. 292-307.
6. Криволуцкий Д.А. Становление биогеографии почвы // Вестн. МГУ. Сер. 5, геогр. 2004.
№6. С. 10-16.
7. Кузякова И.Ф., Романенков В.А., Кузяков Я.В. Применение метода геостатистики при
обработке результатов почвенных и агрохимических исследований // Почвоведение. 2001. № 11. С. 1365-1376.
8. Перелъман Н.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея-2000, 1999. 763 с.
9. Покаржевский А.Д., Гонгалъский КБ., Зайцев А.С., Белякова О.И., Савин Ф.А. «Пустоты» в
пространственном распределении дождевых червей в луговой степи // Докл. РАН. 2006. Т. 408. С. 426-429.
10. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. Bd. 7. S. 67-87.
11. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме. М: Изд-во МГУ, 2001. 136 с.
12. Burn R. W. Diversity Index Calculator (an add-in for MS-Excel). Statistical Services Centre. The University of Reading. 2004. URL www.rdg.ac.uk/ssc/software/diversity/diversity.html
13. Clifford P., Richardson S., Hémon D. Assessing the significance of the correlation between two spatial processes//Biometrics. 1989. V. 45. P.123-134.
14. Conrad K.F. SADIEShell. Version 1.22. IACR Rothamsted 2001. URL www.iacr.bbsrc.ac.uk/pie/sadie.
15. Dunger W. Parameter der Bodenfauna in einer Catena von Rasen-Okosystemen // Pedobiologia. 1978. V. 18. S. 310-340.
16. Dutilleul P. Modifying the t-test for assessing the correlation between two spatial processes // Biometrics. 1993. V. 49. P. 305-314.
17. Ettema C.H., Wardle D.A. Spatial soil ecology // Trends in Ecology and Evolution. 2002. V. 17. P. 177-183.
18. Fortín M.J., Olson R.J., Ferson S., Iverson L., Hunsaker C., Edwards G., Levine I)., ButeraK., Klemas V. Issues related to the detection of boundaries // Landscape Ecology. 2000. V. 15. P.453-466.
19. Gongalsky K.B., Savin F.A., Pokarzhevskii A.D., Filimonova Z.V. Spatial distribution of isopods in an oak-beech forest // European Journal of Soil Biology. 2005. V. 41. P. 117-122.
20. Goovaerts P. Geostatistics for natural resources evaluation. New York: Oxford University Press, 1997. 487 p.
21. Ifoulis A.A., Savopoulou-Soultani M. Use of geostatistical analysis to characterize the spatial distribution of Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae) larvae in Northern Greece // Environmental Entomology. 2006. V. 35. P. 497-506.
22. HoodG.M. PopTools version 2.6.6. URL www.cse.csiro.au/poptools. 2005.
23. LavelleP., Spain A.V. Soil ecology. Dordrecht: Kluwer Academic Publ., 2001. 654 p.
24. MarchandP., Houle G. Spatial patterns of plant species richness along a forest edge: What are their determinants? //Forest Ecology and Management. 2006. V. 223. P. 113-124.
25. Molnar Т., Magura Т., Tothmeresz В., Elek Z. Ground beetles (Carabidae) and edge effect in oak-hornbeam forest and grassland transects // European Journal of Soil Biology. 2001.V. 37. P. 297-300.
26. Pannatier Y. VARIOWIN: Software for Spatial Data Analysis in 2D". Berlin: Springer Verlag, 1996. 91 p.
27. Perry J.N., Dixon P.M. A new method to measure spatial association for ecological count data //Ecoscience. 2002. V. 9. P. 133-141.
18 POKAPPKEBCKHH[, rOHTAJIbCKHH
28. Pokarzhevskij A.D., Titischeva N.G. The population dynamics of earthworm Eisenia nordenskioldi in medow steppe habitats in the USSR // Pedobiologia. 1982. V. 23. P. 266-267.
29. Rosenberg M.S. PASSAGE. Pattern Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis. Version 1.0. Tempe: Arizona State University, 2001. 141 p.
30. Rossi J.P., Lavelle P., Tondoh J.E. Statistical tool for soil biology. X. Geostatistical analysis // European Journal of Soil Biology. 1995. V. 31. P. 173-181.
31. Rossi J.P. Statistical tool for soil biology. XI. Autocorrelogram and Mantel test // European Journal of Soil Biology. 1996. V. 32. P. 195-203.
32. Sisk T.D., Haddad N.M., Ehrlich P.R. Bird assemblages in patchy woodlands: Modeling the effects of edge and matrix habitats // Ecological Applications. 1997. V. 7. P. 1170-1180.
33. Wagner H., Fortin M.-J. Spatial analysis of landscapes: concepts and statistics // Ecology. 2005. V. 86. P. 1975-1987.
34. Webster R. Quantitative spatial analysis of soil in the field // Advances in Soil Science. 1985. V.3. P. 2-70.
A GEOSTATISTICAL ANALYSIS OF SOIL ANIMAL COMMUNITIES AT A BORDER OF TWO PLANT ASSOCIATIONS IN THE STEPPE OF THE CENTRAL CHERNOZEM
RESERVE
© 2007. [A.D. Pokarzhevskiyl, K.B. Gongalskiy
Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, leninskiy prospekt, 33, E-mail: kocio@mail.ru
The shift in aboveground and belowground communities of soil invertebrates at border between forested and opened ecosystems is well-known, but the existance of such borders between ecosystemst of similar type is much more difficult to unravel. A geostatistical study in mown and absolutely unmown steppe in Central Chernozem Researve (Kursk Region, Russia) revealed coincidence between plant and soil animal communities' borders. Variograms and the maps of spatial distriution indicated that the border between communities lay along the border of the steppe plots of variuos conservation status. Estimated on variograms and Moran's I, the size of animal communities agrégations is not smaller than the size of the plots sampled. X SADIE and Mantel test revealed correlation between distribution of litter mass and parameters of soil animal communities, wich are modified by the depth of soil layer (sample mass) and root mass. Soil parameters (namely, pH) were less important factor to form borders between soil animal communities than the plant communities' borders. In the article, a brief review of geostatistical methods applied in soil zoological studies, and software for their calculation and interpretation is provided.
