CC BY
29
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 630.43: 631.467+631.468
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КРУПНЫХ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ПОЖАРИЩАХ В КСЕРОФИЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА1
© 2G11 г. К.Б. Гонгальский
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции
им. А. Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский просп., 33. Е-mail: kocio@mail.ru
Поступила 06.12.2010
После пожаров в шибляке на светло-коричневых почвах под Новороссийском численность и разнообразие почвенной мезофауны были ниже, чем в контроле (53±23 экз/м2 - через 2 года, 95±23 - через 7 лет при 219±77 в контроле). Распределение животных стало более пятнистым, а пятна высокой численности уменьшились в размерах. Почвенные животные на гарях привязаны к пятнам несгоревшей подстилки. Ключевые слова: почвенная мезофауна, пожар, геостатистика, SADIE.
Пожары играют важную роль в функционировании средиземноморских экосистем (Жерихин, 1995; Bond, Keeley, 2005; Pausas et al., 2008), степень их воздействия зависит от погоды во время пожара и до него, времени года, почвенных характеристик, состава древостоя и интенсивности горения. Пожары изменяют физико-химические свойства почв, в частности - доступность большинства питательных веществ (Fisher, Binkley, 2000; Rodriguez et al., 2009; Ojeda et al., 2010). Для почвенных животных важным аспектом является исчезновение подстилки и верхнего органического горизонта почвы. Животные погибают как от самого пожара, так и лишаясь необходимых ресурсов. По результатам большинства исследований, посвященных населению пожарищ, численность почвенных беспозвоночных была ниже, чем в контроле, но в то же время такие местообитания привлекают ряд пирофильных видов (Гонгальский, 2006; Danks, Footit, 1989; Wikars, 1997).
Аридность климата и структура растительности в Средиземноморье служат причиной частых периодических пожаров, благодаря чему многие виды растений и животных адаптированы к циклически пирогенной сукцессии (Санников, 1981; Ahlgren, 1974; Carrington, Keeley, 1999; Rodrigo, Retana, 2006; Thomas et al., 2010). В этой связи актуально изучение восстановления сообществ почвенных беспозвоночных, обитающих в периодически выгорающих биотопах, временной динамики постпирогенных сообществ и роли пространственной гетерогенности в их восстановлении (Santos et al., 2009).
Экосистемы субтропиков Средиземноморья, представленные в России только на Северо-Западе Кавказа в Краснодарском крае, уникальны по ряду показателей: ландшафтов, растительности, животному населению (Иванов и др., 2000). Важность изучения этих экосистем возрастает в свете создания здесь Утришского заповедника (Леонтьева и др., 2008). Одним из потенциальных факторов устойчивости сообществ почвенных животных к нарушениям может быть неоднородность их распределения как из-за внутренних факторов, так и из-за неоднородности выгорания в пределах самих пожарищ (Гонгальский, 2006). Целью настоящей работы было выявление пространственной структуры постпирогенных
1 Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проекты 06-05-64902, 08-04-01709).
95
сообществ крупных почвенных беспозвоночных в субсредиземноморских экосистемах и ее роли в их восстановлении.
Материал и методика
Материал собирали в окрестностях Утришской морской станции ИПЭЭ РАН на п-ове Абрау, в 35 км от Новороссийска (44°44' с.ш., 37°26' в.д.) в середине июня 2007 г. в типичных экосистемах средиземноморского типа - шибляке. Негорелый шибляк представлен фисташково-можжевеловым (Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. oxycedrus, Pistacia mutica) редколесьем с держи-деревом (Paliurus spina-christi) и сумахом (Rhus coriaria) на склоне южной экспозиции в 200-300 м от берега моря на светло-коричневых почвах.
Было исследовано два пожарища: двух- и семилетнего возраста (2005 и 2000 гг. соответственно). Расстояние между пожарищами составляло около 3 км, площадь каждого из них примерно 1 га. В середине каждого пожарища был заложен пробный участок, а также контрольный участок в 50 м от края пожарища вглубь ненарушенного шибляка. На каждом участке было отобрано по 25 почвенных проб буром диаметром 9.8 см до глубины 5-15 см в зависимости от каменистости почвы. Пробы отбирали по сетке 20х20 м с шагом 5 м и помещали в отдельные пронумерованные полиэтиленовые пакеты, а затем в лаборатории из них выбирали животных методом ручной разборки. Всего было отобрано 100 проб.
Для каждой пробы определяли массу сырой подстилки, почвы (фракция <2 мм), щебня (<5 мм), камней (>5 мм) на электронных весах Петровес с точностью 0.1 г.
В качестве параметров сообществ использовали численность мезофауны (Гиляров, 1965), измеренную в экземплярах на м2, и количество таксономических групп (в основном в ранге семейства). Для всех параметров определяли среднее и стандартную ошибку.
Оценку пространственной неоднородности распределения почвенных беспозвоночных проводили с помощью метода вариограмм. Вариограмма позволяет выявить размер пятна, в пределах которого измеряемый параметр имеет заданный уровень вариации (Покаржевский и др., 2007). Данные перед анализом проверяли на наличие автокорреляции.
Оценку совпадения в пространстве параметров почв и сообществ почвенных беспозвоночных проводили с помощью Пространственного анализа по индексам расстояний SADIE (Perry, Dixon, 2002), позволяющего сопоставлять в пространстве кластеры областей сходных значений факторов. Показатель X SADIE и значимость его отличия от нуля рассчитывали при помощи программы SADIEShell 1.22 (Conrad, 2001). Показатель X>0 указывает на наличие положительной связи между двумя параметрами в пространстве, X<0 -отрицательной. Положительные корреляции достоверны при р>0.975, а отрицательные - при р<0.025. Программа работает только с целыми числами, поэтому все показатели умножали на 100 (Покаржевский и др., 2007).
Статистическую обработку результатов и построение диаграмм проводили при помощи программ Statistica 6.0, Surfer 8.0, VarioWin 2.2.
Результаты
Фракционный состав почв. Светло-коричневые почвы на склонах, выходящих к морю, содержат значительную фракцию камней и щебенки, превышающих долю почвы в верхних 10-15 см (табл. 1). На негорелых участках масса подстилки колеблется в пределах 7-8 г в пробе, или 900-1000 г/м2. Масса подстилки на выгоревших участках ниже, причем, на более молодой гари (5.4 г в пробе) она меньше, чем на более старой (6.3 г).
Численность и разнообразие мезофауны. В шибляке (табл. 2), не затронутом пожаром, численность почвенных беспозвоночных, относящихся к 10-17 таксономическим группам,
Таблица 1. Фракционный состав почв (г на пробу площадью 76 см2) на участках негорелого шибляка и на гарях 2000 и 2005 гг. Table 1. Fractional composition of soil (g per 76 cm2 sample) in the shrublands unburned and burned in 2000 and 2005.
Масса, г Шибляк-1 Шибляк-2 Гарь 2000 г. Гарь 2005 г.
Почва, <2 м 185±28 135±19 276±35 167±19
Камни, >5 м 205±35 168±26 138±23 173±21
Щебенка, от 2 до 5 мм 75±13 59±8 117±25 101±10
Подстилка 7.148±1.277 7.816±2.0 6.284±1.108 5.396±1.968
Таблица 2. Численность почвенных беспозвоночных (экз/м2±8Б) в июне 2007 г. на гарях 2000 и 2005 гг. в контроле в шибляке на п-ве Абрау (Лич. - личинки насекомых). Table 2. Abundance of soil macrofauna (individuals m-2±SE) in Abrau Peninsula in the shrublands unburned and burned in 2000 and 2005 as sampled in 2007 (Лич. - insect larvae).
Таксономическая группа Шибляк 1 Шибляк 2 Гарь 2000 г. Гарь 2005 г.
Мокрицы (Oniscidea) 5.3 ± 5.3 - - -
Многоножки (Myriapoda)
Костянки (Lithobiidae) 10.5 ± 7.3 - - -
Поликсениды (Polyxenidae) 31.6 ± 15.7 10.5 ± 7.3 5.3 ± 5.3 -
Кивсяки (Julidae) 31.6 ± 19.0 5.3 ± 5.3 10.5 ± 7.3 -
Лжескорпионы (Pseudoscorpionida) 26.3 ± 13.2 - - -
Сенокосцы (Opilionida) 10.5 ± 7.3 - - -
Пауки (Aranea) 57.9 ± 22.9 47.4 ± 16.4 21.1 ± 12.4 21.1 ± 9.8
Насекомые (Insecta)
Чешуйницы (Lepismatida) - 26.3 ± 14.9 15.8 ± 11.6 5.3 ± 5.3
Тараканы (Blattoptera) 5.3 ± 5.3 - - -
Сверчки (Grillidae), лич. 5.3 ± 5.3 10.5 ± 7.3 - -
Эмбии (Embioptera) 42.1 ± 16.5 21.1 ± 16.1 26.3 ± 10.7 5.3 ± 7.2
Сеноеды (Psocoptera) 15.8 ± 8.7 - - -
Полужесткокрылые (Hemiptera ) - 5.3 ± 5.3 5.3 ± 5.3 21.1 ± 16.1
Красноколопы (Pyrrhocoridae), лич. 5.3 ± 5.3 5.3 ± 5.3 - -
Жесткокрылые (Сoleoptera), лич - - 5.3 ± 5.3 -
Божьи коровки (Coccinellidae), лич. 5.3 ± 5.3 - - -
Жужелицы (Carabidae), имаго 10.5 ± 7.3 5.3 ± 5.3 - -
Долгоносики (Curculionidae), лич. - - 5.3 ± 5.3 -
Чешуекрылые (Lepidoptera), лич.
Пяденицы (Geometridae), лич. 5.3 ± 5.3 5.3 ± 5.3 - -
Совки (Noctuidae), лич. 21.1 ± 9.8 - - -
Сетчатокрылые (Neuroptera), лич.
Златоглазки (Chrysopidae) 5.3 ± 5.3 - - -
Всего 294.7 ± 51.7 142.1 ± 34.7 94.7 ± 23.4 52.6 ± 22.8
варьировала от 142 до 295 экз/м2. Основу населения составляли герпетобионты: пауки (до 58 экз/м2), эмбии (42 экз/м2) и многоножки (кивсяки и поликсениды, до 32 экз/м2). Значительную долю составляли личинки насекомых разных отрядов и чешуйницы.
На семилетней гари средняя численность почвенных беспозвоночных составляла 95 экз/м2, а число таксономических групп - 8 (табл. 2). Наиболее многочисленными были те же группы: эмбии (26 экз/м ) и пауки (21 экз/м2). На участке, кроме единичной находки личинки долгоносика, не было обнаружено групп, не встреченных в контроле. На гари двухлетнего возраста была отмечена минимальная средняя численность почвенных беспозвоночных - 53 экз/м2, причем, встречены только 4 группы, из которых собственно почвенными обитателями являются лишь эмбии.
Пространственная структура сообществ. В ненарушенном шибляке распределение животных неоднородно (рис. 1-2, 4). На участке 1, судя по вариограмме численности, которая не выходит на плато (рис. 2а), пятно размером больше, чем исследованный участок, а вариограмма количества групп выявляет пятна диаметром около 10 м (2 лага) (точка, где значение (у|Ь|) перестает расти) (рис. 2б). После пожара линейные размеры пятен численности и разнообразия сообществ уменьшаются (рис. 3 а-г), но с восстановлением после пожара растут: на двухлетней гари - около 0.8 лаг, на семилетней - 0.8-1.2 лага.
Рис. 1. Пространственное распределение численности почвенных животных (экз/м2) на двух- (1) и семилетнем (3) пожарищах и в контрольных участках в шибляке (2, 4) на п-ове Абрау. Fig. 1. Spatial distribution of abundance of soil macrofauna (individuals/m-2) in the shrublands unburned (2, 4) and burned in 2005 (1) and 2000 (3) in Abrau Peninsula.
Характер распределения пятен, размер которых колеблется от 3 до 5 м в сечении (табл. 3), говорит о том, что почвенные животные образуют агрегации размером несколько квадратных метров, которые содержат до 720-800 экз/м2 почвенных беспозвоночных при средних значениях по участку около 200. Общая площадь таких участков высокой численности достигала на каждом из пожарищ около 5% территории участка.
С помощью БЛОШ-анализа было соотнесено расположение пятен подстилки и пятен распределения общей численности животных (табл. 4). В шибляке на обоих участках корреляция, судя по показателю Х, оказалась недостоверной как для численности, так и для количества групп мезофауны. Достоверная корреляция была обнаружена только между численностью мезофауны и массой подстилки на молодом пожарище (Х=0.795).
Рис. 2. Вариограммы пространственного распределения показателей сообществ почвенных животных на п-ове Абрау на площадках 20х20 м на негорелых участках в шибляке-1 (а) и -2 (в) - общая численность мезофауны (экз/м2), шибляке-1 (б) и -2 (г) - количество таксономческих групп (на пробу). (Характеристики моделей - в табл. 3.) Fig 2. Variograms of spatial distribution of soil macrofaunal parameters at 20*20 m plots in the unburned shrublands in Abrau Peninsula: total abundance (individuals/m-2) in shrubland 1 (а) and shrubland 2 (в), and the number of taxonomic groups (per sample) in shrubland 1 (б) and shrubland 2 (г). For model parameters, see table 3.
Обсуждение
В негорелом фисташково-можжевеловом редколесье выявлена типичная ксерофильная фауна, характерная для экосистем субсредиземноморского типа (Арнольди, Гиляров, 1958; Гонгальский и др., 2006). Элементом, резко отличающим данный тип почв в нашей стране от прочих, является присутствие, иногда до доминирования, эмбий. Этот отряд, представленный партеногенетической формой вида Иар1овтЫа solieri, занесенного в Красную книгу (2001), является одним из наиболее важных с точки зрения охраны разнообразия субсредиземноморских экосистем. Отсутствие в фауне дождевых червей и личинок двукрылых может быть объяснено сухостью почвы, которая к июню заставляет червей уходить в более глубокие горизонты, а двукрылые к этому моменту окукливаются и метаморфизируют в имаго. В то же время, почвы под пологом широколиственных лесов, произрастающие в 2-3 км вглубь от моря, значительно более влажные, и там в те же сроки
можно обнаружить более мезофильный комплекс почвенных животных (Гонгальский и др., 2006).
Эта гипотеза находит подтверждение и на рассматриваемом материале. Пространственное распределение подстилки оказалось неравномерно после пожара, вероятно, выявив менее сгоревшие очаги. При рассмотрении пространственного распределения почвенных животных также выявляются небольшие участки с численностью, превышающей среднюю по участку (рис. 1).
Согласно SADIE численность почвенной фауны (состоящей в основном из эпибионтов) положительно коррелирует с массой подстилки в пробе (табл. 4). Однако достоверная положительная корреляция была выявлена только на пожарище двухлетней давности. Вероятно, животные достигают максимальной численности на локально несгоревших участках, где сохранилась подстилка.
Рис. 3. Вариограммы пространственного распределения показателей сообществ почвенных животных на площадках 20х20 м на горелых участках в шибляке на п-ове Абрау: общая численность мезофауны (экз/м2) на гари 2000 г. (а) и гари 2005 г. (в), количество таксономических групп (на пробу) на гари 2000 г. (б) и гари 2005 г. (г). Fig 3. Variograms of spatial distribution of soil macrofaunal parameters at 20*20 m plots in the burned shrublands in Abrau Peninsula: total abundance (individuals/m-2) in shrubland burned in 2000 (а) and shrubland burned in 2005 (в), and the number of taxonomic groups (per sample) in shrubland burned in 2000 (б) and shrubland 2 (г). For model parameters, see table 3.
Высокая численность эмбий на пожарищах говорит, вероятно, об их хорошей адаптированности к пожарам. В ряду типично средиземноморских видов, приспособленных к периодическим пожарам, практически всегда подразумеваются растения или грибы, в редких случаях - насекомые (Wikars, 1997), однако почвенных животных с такой адаптацией не выявлено. Вероятно, эмбию H. solieri можно первой отнести к этому ряду, хотя данный вопрос требует дальнейшей проработки.
Таким образом, после пожаров в шибляке снижаются численность и разнообразие
почвенной мезофауны, а также уменьшаются размеры пятен высокой численности, распределение становится более пятнистым.
Таблица 3. Параметры моделей стандартизованных вариограмм численности (экз/м2) и числа таксономических групп почвенной мезофауны на гарях 2000 и 2005 гг. на п-ове Абрау. C0 -случайная вариация; C - пространственная вариация; R - расстояние автокорреляции, м; IGF -достоверность сходства модели и экспериментальных данных. Направление 0. Анизотропия во всех моделях равна 1. Table 3. Standardized variogram models for abundance (individuals m-2) and the number of taxonomic groups of soil macrofauna in the shrublands unburned and burned in 2000 and 2005 in Abrau Peninsula. C0 - nugget; C - sill; R - range, m; IGF - indicative goodness of fit. Direction 0. Anisotropy is 1 in all models.
Параметр Модель R C C0 IGF
Численность мезофауны (экз/м2)
Шибляк-1 Степенная 0.6 1.53 1.10 0.0014
Шибляк-2 Наггет 1.18 1.70 0.68 0.0019
Гарь 2000 г. Сферическая 0.81 0.70 0.10 0.0263
Гарь 2005 г. Сферическая 0.74 0.80 1.13 0.0545
Количество таксономических групп (экз/п робу)
Шибляк-1 Сферическая 1.95 2.00 0.06 0.0011
Шибляк-2 Сферическая 0.31 0.90 0.07 0.0064
Гарь 2000 г. Сферическая 1.40 0.64 0.01 0.0056
Гарь 2005 г. Сферическая 0.90 0.50 0.09 0.0462
Таблица 4. Коэффициент корреляции SADIE (Х/p) между массой подстилки (г) и некоторыми показателями сообществ почвенной мезофауны на гарях 2000 и 2005 гг. на п-ове Абрау. Table 4. SADIE correlation (X/p) between litter mass (g) and some parameters of soil macrofaunal communities in the shrublands unburned and burned in 2000 and 2005 in Abrau Peninsula.
Участок Численность, экз/м2 Число таксономических групп
Шибляк-1 0.429/0.186 0.107/0.372
Шибляк-2 0.404/0.169 0.147/0.344
Гарь 2000 г. 0.340/0.192 -0.017/0.498
Гарь 2005 г. 0.795/0.016 0.383/0.135
Автор признателен Л.М. Мухаметову (ИПЭЭ РАН) за предоставленную возможность работать на Утришской станции, И.А. Горшковой (ИПЭЭ РАН) и студентам кафедры биогеографии МГУ за помощь в отборе проб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арнольди К.В., Гиляров М.С. 1958. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний СевероЗападного Кавказа и ее значение для их характеристики // Зоологический журнал. Т. 37. № 6.
С.801-819.
Гиляров М.С. 1965. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 278 с.
Гонгальский К.Б. 2006. Лесные пожары как фактор формирования сообществ почвенных животных // Журнал общей биологии. Т. 67. № 2. С. 127-138.
Гонгальский К.Б., Покаржевский А.Д., Савин Ф.А. 2006. Почвенная мезофауна субсредиземноморских экосистем полуострова Абрау (Северо-Западный Кавказ) // Зоологический журнал. Т. 85. № 7. С. 813-819.
Жерихин В.В. 1995. Природа и история биома средиземноморского типа // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 2. М.: ПИН РАН. С. 95-100.
Иванов А.Н., Бочкарев Ю.Н., Козлов Д.Н., Хауг А.А. 2000. Основные черты природы полуострова Абрау // Природа полуострова Абрау. Сборник научных трудов. М.: Географический факультет МГУ. С. 4-14.
Красная книга Российской Федерации. Животные. 2001. М.: Астрель. 908 с.
Леонтьева О.А., Суслова Е.Г., Перешкольник С.Л. 2008. О необходимости создания Утришского заповедника // Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе. Майкоп: Качество. С. 116-122.
Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А. 2007. Пространственная экология почвенных животных. М.: КМК. 174 с.
Санников С.Н. 1981. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценоза // Экология. № 6. С. 23-33.
Ahlgren I.F. 1974. Effects of fire on soil organisms // Fire and ecosystems / Eds. Kozlowski T.T., Ahlgren C.E. Ney York: Acad. Press. P. 67-72.
Bond W.J., Keeley J.E. 2005. Fire as a global 'herbivore': the ecology and evolution of flammable ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 20. P. 387-394.
Carrington M.E., Keeley J.E. 1999. Comparison of post-fire seedling establishment between scrub communities in mediterranean and non-mediterranean climate ecosystems // Journal of Ecology. Vol. 87. P. 1025-1036.
Conrad K.F. 2001. SADIEShell. Version 1.22. IACR Rothamsted.
Danks H.V., Footit R.G. 1989. Insects of the boreal zone of Canada // The Canadian Entomologist. Vol. 121. P. 625-690.
Fisher R.F., Binkley D. 2000. Ecology and management of forest soils. NewYork: Wiley. 489 p.
Ojeda F., Pausas J., Verdu M. 2010. Soil shapes community structure through fire // Oecologia. Vol. 163. P. 729-735.
Pausas J.G., Llovet J., Rodrigo A., Vallejo R. 2008. Are wildfires a disaster in the Mediterranean basin? A review // International Journal of Wildland Fire. Vol. 17. P. 713-723 .
Perry J.N., Dixon P.M. 2002. A new method to measure spatial association for ecological count data // Ecoscience. Vol. 9. P. 133-141.
Rodrigo A., Retana J. 2006. Post-fire recovery of ant communities in Submediterranean Pinus nigra forests // Ecography. Vol. 29. P. 231-239.
Rodríguez A., Durán J., Fernández-Palacios J.M., Gallardo A. 2009. Wildfire changes the spatial pattern of soil nutrient availability in Pinus canariensis forests // Annales of Forest Sciences. Vol. 66. P. 210216.
Santos X., Bros V., Mino A. 2009. Recolonization of a burned Mediterranean area by terrestrial gastropods // Biodiversity and Conservation. Vol. 18. P. 3153-3165.
Thomas P., Morris E., Auld T., Haigh A. 2010. The interaction of temperature, water availability and fire cues regulates seed germination in a fire-prone landscape // Oecologia. Vol. 162. P. 293-302.
Wikars L.-O. 1997. Effects of forest fire and the ecology of fire adapted insects. Ph.D. thesis. Uppsala Univ. 35 p.
SPATIAL DISTRIBUTION OF SOIL MACROFAUNA ON THE BURNED AREAS IN XEROPHILOUS ECOSYSTEMS OF THE BLACK SEA COAST OF THE CAUCASUS
© 2011. K.B. Gongalsky
Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Scences Russia, 119071 Moscow, Leninskyipr., 33. E-mail: kocio@mail.ru
Spatial distribution of soil macrofauna was studied at two wildfires, 2 and 7 years old, and at two adjacent control plots in a Mediterranean shrubland on light-brown soils, 35 km from Novorossiysk, Russia. At each plot, 25 samples collected as a 5x5 grid with a 5 m distance between were taken with the help of a soil corer with a diameter of 98 mm. Abundance of soil macrofauna in control was 219±77 individuals m-2. Spiders, embia, julida and polyxenida dominated the community. After fires, both diversity and abundance decreased, the latter being 53±23 individuals m-2 after 2 years, and 95±23 individuals m-2 after 7 years. The distribution became patchier, as judged by variograms. The SADIE revealed that the macroinvertebrates were correlated with the patches of less burnt litter over the burnt plots. Seven years after the fire, only abundance of embia has recovered. This allows ascribing them as a fire-adapted group of soil animals in a fire-prone Mediterranean ecosystem.
Key words: soil macrofauna, wildfire, geostatistics, SADIE.
