CC BY
38
УДК 636.2.034; 636,084; 636.085.15: 612.3; 612.5; 612.21
ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ЛЕГКО ФЕРЕНТИРУЕМЫХ УГЛЕВОДОВ В РАЦИОНЕ НА МОЛОЧНУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ, ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ И ГАЗОВЫЙ ОБМЕН У КОРОВ
В. Б. РЕШЕТОВ, А. И. ДЕНЬКИН, М. В. СОРОКИН
ФГБНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания животных, г. Боровск, Калужская область, п. Институт, Россия, 249013
(Поступила в редакцию 04.02.2017)
Резюме. Изучены особенности процессов пищеварения с оценкой образования макропродуктов переваривания в преджелудках, поглощение предшественников веществ молока молочной железой и объемы образования макрокомпонентов молока, а также оценена обеспеченность коров обменной энергией и ее использование и охарактеризованы особенности легочного газообмена и общей теплопродукции организма коров, получающих различные уровни легкодоступных углеводов.
Ключевые слова: лактирующие коровы, кормление, легкоферментируемые углеводы, продуктивность, обмен энергии, газообмен, метаболический ацидоз
Summary. The peculiarities of digestion processes were studied with the evaluation of the formation of macroproducts in digestion in prednies, the absorption of milk precursors by the mammary gland and the volume of formation of macrocomponents of milk, as well as the availability of cows for exchange energy and its use, and characterized the features ofpulmonary gas exchange and total body heat production ofcows receiving different levels of easily accessible carbohydrates.
Кеy words: dairy cows, feeding, rapidly fermentable carbohydrates, daily milk, energy metabolism, interchange of gases, metabolic acidosis.
Введение. В последние десятилетия в связи с увеличением в стране поголовья высокопродуктивных коров, в основном импортных, очень остро встала проблема оптимизации их кормления. Это необходимо, в первую очередь, для увеличения продолжительности использования таких коров, которая очень мала. Кормление высокопродуктивных коров базируется на использовании рационов с высокой концентрацией обменной энергии в сухом веществе в основном за счет большого количества концентрированных кормов, содержащих много легкоферментируемых углеводов (ЛФУ) [5, 6]. Быстрая ферментация последних ведет к повышению в рубцовой жидкости общей концентрации летучих жирных кислот (ЛЖК), возрастанию в ней молярной доли пропионата. Часто происходит повышение и уровня лактата. Одним из негативных последствий такого кормления является более высокий уровень водородных ионов (pH), что изменяет условия жизнедеятельности микроорганизмов и состав микробиоценоза содержимого рубца. Все это ведет в числе прочих нежелательных последствий к снижению содержания жира в молоке, к неявным сна-
чала нарушениям обмена веществ, а затем и выраженным патологическим процессам [9, 10].
Поддержание оптимального уровня рН рубца путем регуляции состава рационов с учетом свойств содержащихся в нем конкретных питательных веществ, в частности, скорости распада их в рубце с образованием органических кислот представляется перспективным способом поддержания жирности молока и профилактики неблагоприятных изменений обмена веществ. В действующих отечественных нормах кормления молочных коров [5] предусматривается нормирование в рационе крахмала и сахара без учета их свойств. Однако следует учитывать, что, в принципе, олигос-ахара ферментируются до ЛЖК быстрее крахмала. Кроме того, крахмал и сахара разных кормов могут иметь имеют разную скорость ферментации в рубце. Поэтому скорость ферментации крахмала и сахаров используемых кормов определяет объемы и ритмику образования ЛЖК, всасывания их в кровь и окисления в клетках животного-хозяина. Неравномерное образование и всасывание ЛЖК и лактата из преджелудков может создавать в отдельные периоды суток пиковые нагрузки на системы поддержания гомеостаза организмом коровы и изменять эффективность использования самих ЛЖК. С описываемыми механизмами связана эффективность использования ЛЖК и глюкозы и на энергетические цели. Ранее в модельных экспериментах на коровах нами были получены материалы по особенностям газового и энергетического обмена у лактирующих коров при включении в рацион чистых углеводов, распадающихся с разной скоростью: сахарозы (дисахарида, быстро ферментируемого до глюкозы и фруктозы) и крахмала (полисахарида, ферментируемого сначала до дисахарида мальтозы, которая затем распадается на две молекулы глюкозы; при этом весь процесс расщепления занимает больше времени). В результате было установлено, что при высокой скорости ферментации углеводов эффективность использования энергии рациона для образования продукции снижается, а пиковая нагрузка на гомеостатические системы возрастает. Было обнаружено, что повышенное поступление ацетата в кровь воротной вены может вызывать снижение в ней объемного кровотока, т. е. защитную реакцию для уменьшения объемов всасывания продуктов переваривания из преджелудков. Кроме того, в исследованиях на модельных животных - растущих бычках - было показано, что при поддержании достаточной концентрации глюкозы в крови не происходит резкого роста теплопродукции в тканях животного при поступлении в кровь больших количеств ЛЖ [6]. Попытки учитывать скорость распада углеводов (крахмал, сахаров) в рубце в мировой науке имеются [6, 7].
Задачи исследований. Работа проведена комплексом лабораторий. Планировали изучить особенности процессов пищеварения с оценкой об-
разования макропродуктов переваривания в преджелудках, поглощение предшественников веществ молока молочной железой и объемы образования макрокомпонентов молока, а также оценить обеспеченность коров обменной энергией и ее использование и охарактеризовать особенности легочного газообмена и общей теплопродукции организма коров, получающих различные уровни легкодоступных углеводов.
На основании полученных результатов изучения газового и энергетического обмена в организме в сочетании с данными лабораторий-соисполнителей предполагалось определить допустимое количество легкодоступных углеводов в рационах коров, при котором не происходит значительного нарушения процессов пищеварения в рубце и обмена веществ и энергии. Это должно послужить основой для создания в последующем норм их содержания в рационах и определения способа адекватной для этого ферментируемости крахмала.
Материал и методика исследований. Исследования проведены в виварии ВНИИФБиП в начале лактации на 3 лактирующих высокопродуктивных коровах черно-пестрой породы методом периодов. Всего было 3 периода. Они отличались содержанием в рационах сахаров и крахмала и распадаемостью крахмала. Количество сахаров варьировали введением в рацион 1,5 кг кормовой патоки, а распадаемость крахмала - включением в рационы 1,3 кг кукурузной или ячменной дробины, имеющих разную распадаемость крахмала. Состав рационов по количеству содержащихся в них конкретных кормов приведен в табл. 1. Содержание в кормах питательных веществ и свойства их определяли стандартными методами зоо-анализа и физиологическими методами (инкубацией проб в рубце).
Т а б л и ц а 1. Состав рационов
Корма, кг 1-й период (+патока) 2-й период (+кукуруза) 3-й период (+ячмень)
сено разнотравное 2 2 2
сенаж злаковый 25 25 25
комбикорм 8 8 8
жмых подсолнечный 1 1 1
патока кормовая 1,5 - -
кукурузная дерть - 1,3 -
ячменная дерть - - 1,3
Содержания валовой энергии в потребляемых кормах и молоке (суточном удое) определяли с помощью адиабатического калориметра АБК-1. Параметры газообмена и теплопродукцию организма коров определяли масочным методом Дугласа-Холдена (метод непрямой калориметрии), для
чего пользовались комплектом аппаратуры АДГ, созданным Е. А. Надаль-яком [4]. Химический состав проб воздуха определяли с помощью газоанализатора-хроматографа АХТ-ТИ. Одновременно для дополнительной оценки энергетического статуса организма коров брали пробы артериальной крови для определения содержания некоторых метаболитов.
Фоном для оценки результатов исследования газообмена и энергетического обмена служили показатели процессов пищеварения, определявшиеся лабораторией пищеварения, для чего анализировали [2] рубцовую жидкость коров (отфильтрованное содержимое рубца), полученную через пищеводный зонд. При этом определяли рН, уровень аммиака, общее содержание ЛЖК и молярное соотношение кислот, количество бактерий и инфузорий, амилолитическую и целлюлозолитическую активность.
Результаты исследований и их обсуждение. По потреблению сухого вещества, обменной энергии, сырого протеина и сырой клетчатки и видов существенной разницы между рационами не было. Ведущим фактором, влияние которого оценивали, была разница в массовой доле сахара во фракции ЛФУ, которая по периодам опыта равнялась 42,3, 19,5 и 16,0 %. Фактическое среднее потребление их коровами питательных веществ показано в табл. 2.
Т а б л и ц а 2. Среднее потребление коровами питательных веществ и энергии
Показатели 1-й период 2-й период 3-й период
сухое вещество, кг 16,8 16,7 16,5
обменная энергия, МДж 155 152 149
крахмал, г 2390 3014 2869
сахар,г 1497 462 455
сумма легко распадаемого крахмал и сахара (легкоферментируемые углеводы - ЛФУ), г 3499 2889 2867
ЛПУ, % от сухого вещества 20,7 17,3 17,3
соотношение в ЛПУ крахмал/сахара 57,7/42,3 80,5/19,5 84,0/16,0
Состав молока у коров по периодам был следующим: жир - 3,47±0,25, 4,00±0,21 и 3,9±0,44 %; белок - 3,17±0,02, 3,23±0,03 и 3,23±0,03 %; лактоза 5,11±0,02, 5,19±0,06 и 5,20±0,05 %. Достоверной разницы по составу молока между периодами не было, но тенденция повышения жирности при меньшей доле сахаров а ЛФУ определенно просматривалась. Средняя валовая энергия суточного удоя была наименьшая во 2-м периоде. Величина этого показателя по периодам соответственно была 79,5±6,3, 71,1±10,0 и 81,6±7,9 МДж/сут.
Теплопродукция организма коров по периодам соответственно равнялась 81,1±9,7, 68,4±2,9 и 73,9±4,1 и МДж/сут. Соотношение общая тепло-
продукция/валовая энергия удоя у коров во 2-м периоде, как и валовая энергия суточного удоя, была минимальной. Соотношения их по периодам опыта были следующими: 1,02:1,00, 0,96:1,00 и 0,91:1,00. Это показывает, что затраты энергии, отраженные в теплопродукции, на единицу валовой энергии молока в 1-м периоде были на 6,2 % больше, чем во
2-м периоде, и на 12,1 % больше, чем в 3-м периоде. Судя по увеличению дыхательного коэффициента от 1-го к 3-му периоду (0,823±0,06, 0,886±0,04 и 0,896±0,005), спектр окисляемых субстратов менялся в сторону увеличения доли веществ с высоким содержанием кислорода (ацетат, глюкоза). Тренд был устойчивым, хотя и недостоверным, причем с уменьшением коэффициента вариации. Уровень глюкозы в крови коров в
3-м периоде был выше, чем в 1-м и 2-м (63,7±0,3, 63,8±2,3 и 67,4±2,2 мг % по периодам соответственно), что является в общем благоприятным показателем. Уровень глюкозы в крови коров в 3 -м периоде был выше, чем в 1-м и 2-м (63,7±0,3, 63,8±2,3 и 67,4±2,2 мг % по периодам соответственно), что является в общем благоприятным метаболическим показателем.
По данным соисполнителей (лаборатория пищеварения), коровы в 1-м периоде опыта находились, судя по контрольным показателям пищеварения в рубце, в предацидотическом состоянии. Величина pH рубцовой жидкости была за весь опыт самой низкой, а общая концентрация ЛЖК соответственно самой высокой при меньшем соотношении ацетат : про-пионат. Количество инфузорий в содержимом рубца было пониженным. В следующие периоды эти показатели приближались к норме. Изменения характеристик легочного газообмена (табл. 3) подтверждают это предположение, указывая на симптоматику метаболического ацидоза у коров.
Т а б л и ц а 3. Параметры газообмена у коров
Объем выдыхаемого воздуха при температуре выдыхаемого воздуха, л/час 6320±672 6050±318 5981±509
Частота дыхания, циклов в минуту 21,3± 1,3 28,0±2,0 30,7± 4,8
Объем выдоха при 00 и давлении 760 мм р. ст., л 5,2±0,9 3,7±0,6 3,2±0,3
Содержание CO2 в выдыхаемом воздухе, % 2,66±0,07 2,45±0,17 2,30±0,05
Частота сердечных сокращений, в минуту 69,0±4,6 71±2,9 68,0±4,3
Температура воздуха в помещении, С0 16 18 16
Выявлена значительная разница в величине характеризующих его показателей в 1-м периоде по сравнению со 2-м и 3-м периодами. В 3-м периоде по сравнению с 1-м достоверно уменьшилось содержание CO2 в выдыхаемом воздухе, примерно на 13,5 отн. %. При этом объем выдыхае-
мого за единицу времени воздуха уменьшился в среднем на 5,4 %, частота дыхания увеличилась на 44,1 %, а объем выдоха уменьшился на 38,5 %. В общем, в 1 -м периоде по сравнению с последующими дыхание у коров было более глубоким и редким, а выдыхаемый воздух содержал больше углекислого газа (достоверно). По характеру обнаруженных сдвигов можно предполагать формирование в организме метаболического ацидоза [1, 3, 8]. При этом имеет место повышенное возбуждение дыхательного центра и усиленное выведение из крови бикарбоната. В период проведения опыта температура воздуха в помещении, учитываемая температура выдыхаемого воздуха и частота сердечных сокращений у коров между периодами различались незначительно, что исключает воздействие на показатели газообмена температуры среды и наличие тепловой одышки.
Заключение. Заключение о наличии метаболического ацидоза по особенностям паттернов легочного дыхания в указанных публикациях делалось по результатам исследований на лабораторных животных и человеке. Обнаруженная симптоматика изменений показателей легочного дыхания у лактирующих коров может использоваться как вспомогательная, завершая цепочку от характеристик рубцового содержимого (pH и другие) к показателям щелочного резерва крови (щелочной резерв CO2 и щелочной резерв сыворотки, определяемый титрованиям по осаждению белков). Такой комплекс повышает достоверность выводов о наличии у животных метаболического ацидоза.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бреслав, И. С. Дыхание. Висцеральные и поведенческие аспекты / И. С. Бреслав, А. Д. Ноздрачев. - Спб.: Наука, 2005. - 213 с.
2. Курилов, Н. В. Изучение пищеварения у жвачных животных / Н. В. Курилов, Н. А. Севастьянова, В. Н. Коршунов. - Боровск, 1987. - 104 с.
3. Комро, Дж. Г. Легкие. Клиническая физиология и функциональные пробы / Дж. Г. Комро. - M.: Mедгиз, 1961. - 196 с.
4. Надальяк, Е. А. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных / Е. А. Надальяк, В. И. Агафонов, В. Б. Решетов. - Боровск, 1986. - 58 с.
5. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие нод редакцией А. П. Калашникова [и др.]. - M., 2003. - 456 с.
6. Нормы потребностей молочного скота в питательных веществах в США. Седьмое издание. 2001. Перевод с англ. П. Г. Первова и Н. А. Смекалова. - M., 2007. - 384 с.
7. Решетов, В. Б. Энергетический обмен коров в связи с физиологическим состоянием и условиями питания: дисс. ... докт. биол. наук / В. Б. Решетов. - Боровск, 1998. - 442 с.
8. Словарь-справочник по физиологии и патофизиологии дыхания. Под ред. В. А. Березовского. - Киев: Наукова думка, 1984. - 448 с.
9. Murphy M. R., Baldwin R. L., Koong L. J. Estimation of stoichiometrik parametrs for rumen fermentation of roughage and concentrate diets // J. of Animal Sci. - 1982. - V. 55. - N 2. - P. 411-422.
10. Sutton, J. D. Altering milk composition by feeding // J. Dairy Sci. 1989, 72:2801-2814.
