CC BY
324
АКТУАЛЬНАЯ ТЕМА
УДК 636.2.055.084: 616-0.92
Тепловой стресс и особенности кормления молочного скота
Н.П. Буряков, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой кормления и разведения животных (kormlenieskota@gmail.com), М.А. Бурякова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры кормления и разведения животных, Д.Е. Алешин, старший инженер кафедры кормления и разведения животных (pitanieskota@gmail.com).
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К.И. Тимирязева» (127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49).
В настоящее время одной из проблем молочного скотоводства является тепловой стресс — результат дисбаланса между притоком тепла из окружающей среды и выделением тепла организмом, возникающий в летний пастбищный период и приносящий ощутимые экономические потери.
В статье рассмотрена классификация теплового стресса по тяжести проявления у коров в зависимости от температурно-влажностного состояния окружающей среды, что выражается в изменении этологии, физиологии пищеварения, энергетическом обмене и молочной продуктивности. Рассматривается повышение концентрации питательных веществ в рационе коров в качестве фактора компенсации снижения потребления переваримых питательных веществ в результате действия высокой температуры окружающей среды.
Ключевые слова: тепловой стресс, продуктивность, классификация теплового стресса, крупный рогатый скот, температура, влажность
Сокращения: АсАТ — аспартаттрансаминаза (ас-партатаминотрансфераза), АлАТ — аланинтранс-аминаза (аланинаминотрансфераза), ЖКТ — желудочно-кишечный тракт, КРС — крупный рогатый скот, ЛЖК — летучие жирные кислоты, МТ — масса тела, ТВИ (TVI) — температурно-влажностный индекс (temperature-humidity index), ЧДД — частота дыхательных движений
Введение
В настоящее время одной из проблем молочного скотоводства является тепловой стресс, возникающий в летний пастбищный период и приносящий ощутимые экономические потери.
Тепловой стресс — это результат дисбаланса между притоком тепла из окружающей среды и выделением тепла организмом. К тепловому стрессу у коров могут привести высокая температура воздуха в совокупности с повышенной или, наоборот, очень низкой влажностью, определенными особенностями технологического процесса производства молока.
Длительное воздействие теплового стресса на организм животного обусловливает ухудшение состояния его здоровья, снижение общей резистентности, а также репродуктивных качеств. Главной причиной экономических потерь в животноводстве в условиях повышенных температур служит снижение адаптивных способностей организма в поддержании температурного баланса тела и толерантности к тепловому стрессу, чему способствует селекция животных на высокую продуктивность. Особенно это относится к молочным коровам (снижается до 35 %
молочная продуктивность) [1, 6, 8___10], у которых
также увеличивается сезонная депрессия в показателе плодовитости [6, 7].
Особенности теплообмена у теплокровных
У теплокровных теплоотдача пропорциональна площади поверхности тела, причем у мелких животных тепло генерируется более интенсивно, чем у крупных.
При повышении энергетического уровня питания метаболизм усиливается на величину отложений в теле и приращения теплопродукции, главным образом на величину отложения белка и жира и выделенного при этом тепла; то есть к уровню поддерживающего обмена прибавляется дополнительная энергия тепла и отложений в теле. При этом обменная энергия животного равна энергии поддержания жизни, энергии приращения тепла и энергии отложенных питательных веществ — прирост МТ. Эти суммарные затраты энергии эквивалентны так называемой обменной энергии потребленных кормов рациона.
Обменную энергию у животных можно определять в эксперименте или рассчитать по энергии выделенного животным тепла и энергии продукции: молока, шерсти, плода, отложений в теле и т. д. С другой стороны, обменную энергию можно вычислить исходя из валовой энергии потребленных кормов, вычитая из нее энергию, затраченную при пищеварении (тепло ферментации и энергию газов, выделенных в ЖКТ), а также энергию мочи, в которой содержатся, главным образом, недоокисленные продукты белкового обмена. При условии равенства величин обменной энергии, полученной на основе измерений теплопродукции и энергии продукции у животного, а также потерь валовой энергии корма при пищеварении и с мочой, можно делать заключение о правильности определения питательности потребленных кормов рациона.
Обменную энергию животных можно определять двумя способами: по сумме энергии теплопродукции и энергии продукции; по разности между валовой энергией потребленных кормов и суммы потерь энергии при пищеварении и с мочой.
Часть энергии потребленных кормов теряется при пищеварении, при этом необходимо учитывать потери энергии при ферментации корма в ЖКТ у животных. Эти потери энергии у жвачных значительно больше, чем у моногастричных [1, 7, 9].
Теплопродукция и потребности в энергии связаны с соотношением тканей с высокой (печень, почки, стенки ЖКТ), средней (мышцы) и низкой (хрящи, связки, кости) метаболической активностью, с одной стороны, и со скоростью метаболизма в каждой из этих тканей у животных в разном физиологическом состоянии или у животных различных половозрастных групп, с другой.
Затраты энергии определяют либо по количеству выделенного тепла, либо по количеству потребленного кислорода: при потреблении 1 л О2 расходуется 4,8 ккал или 20 кДж энергии, выделяемой в виде тепла. Потребности в энергии для организмов разной массы в состоянии покоя сопоставимы с количеством тепла, которое необходимо для поддержания постоянной температуры тела при содержании в термонейтральных условиях, то есть с количеством тепла, которое животное выделяет во внешнюю среду.
При высокой температуре воздуха, равной температуре тела или даже выше, отдача тепла конвекцией и радиацией резко снижается. Отдача тепла испарением пота и через дыхательные пути требует напряжения функций дыхания и кровообращения. Поэтому у взрослых животных с повышением температуры воздуха усиливается энергетический обмен до наступ-
ления критического состояния, когда включается вторая фаза химической регуляции, которая, впрочем, может и не проявиться.
Регуляция теплообмена у животных
На рисунке 1 график выделения тепла (обмена веществ) нанесен на кривую температуры окружающей среды для определения связи между химической и физической регуляцией тепла. Диапазон приспособления теплокровных животных к низкой (прохладной) температуре более широкий по сравнению с диапазоном приспособления к высокой температуре [5].
• Термонейтральная зона (комфорт) (от B до Е) — диапазон температур, которые животное выдерживает с небольшим дискомфортом и при которых включается физическая температурная регуляция.
• Оптимальная температура (от Г до Д) — температура, на которую животное реагирует наилучшим образом, то есть максимальной продуктивностью (МТ, молоко, шерсть, мышечная работа).
• Нижняя критическая температура (Б) — нижняя точка отрицательной температуры, ниже которой животное не может сохранять нормальную температуру тела.
В зоне ниже Б используется химическая терморегуляция. Когда температура окружающей среды достигает точки Б, механизм химической регуляции больше не может бороться с холодом, температура тела падает и наступает смерть. Французский физиолог Гайджа использовал термин «предельный обмен веществ» (максимальное непрерыв-
ГИБЕЛЬ ОТ ХОЛОДА
ПИК ОБМЕНА
НИЖНЯЯ КРИТИЧЕСКАЯ ТЕМПЕРАТУРА
ВЕРХНЯЯ КРИТИЧЕСКАЯ т^мгсттуРА
у*"'---
ГИБЕЛЬ ОТ ЖАРЫ
СНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
а основном
ХИМИЧЕСКОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ
В ОСНОВНОМ ФИЗИЧЕСКОЕ
РЕГУЛИРОВАНИЕ
----т-----Г-
ПОбЫШЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
НИЗКАЯ
-
ТЕМПЕРАТУРА ВНЕШНЕЙ СРЕДА
Ж
ВЫСОКАЯ -
Рис. 1. Влияние термальных зон и температуры на теплокровных животных и пик удоя весной и спад летом из-за высокой температуры и лигнификации корма [5] Fig. 1. Effect of temperature and thermal zones for warm-blooded animals and milking peak on spring and decline on summer because of the high temperature and feed lignification [5]
Рис. 2.
Степень теплового стресса у молочного скота в зависимости
от относительной влажности и температуры окружающей среды [12] Fig. 2.
The degree of heat stress
in dairy cattle,
depending on
the relative humidity
and ambient temperature [12]
ное выделение тепла) для обозначения точки, после которой снижение температуры окружающей среды вызывает разрушение гомеотермических механизмов, что приводит к снижению выделения тепла и температуры тела, и, в конечном счете, к гибели животного.
• Верхняя критическая температура (Е) — верхняя точка зоны комфорта, за пределами которой животные подвержены тепловому стрессу, когда для охлаждения включается физическая регуляция. Корова дает максимальный удой весной, когда температура оптимальная (от Г до Д), а минимальный — летом, когда жарко (от E до Ж).
Диапазон переносимости отрицательной температуры у животного шире, чем диапазон положительной температуры. Таким образом, прохладная погода стимулирует более высокую продуктивность, чем теплая.
Критерии оценки нарушения теплового баланса в организме животного
Температурный гомеостаз — это состояние равновесия между механизмами теплопродукции и теплоотдачи. Теплопродукция зависит от температуры окружающей среды и тепла, выделяемого в процессе метаболизма. Потеря тепла происходит за счет поведенческих механизмов, изменения кровообращения, охлаждения при испарении. При повышении температуры тела конвекция через кожу усиливается благодаря периферической вазодилатации и увеличению кровотока в коже. Животные ищут укрытия и принимают положение тела, при котором возрастает конвекционная теплоотдача.
Стресс (от англ. stress) — состояние, которое возникает из-за интенсивных или продолжительных воздействий на организм разных факторов. Температура тела КРС зависит от интенсивности солнечного излучения и температуры воздуха. Она находится под влиянием относительной влажности и скорости движения воздуха. Внутренним источником тепла является метаболическая энергия.
1. Расчет ТВИ [9]. Желтый цвет — небольшой стресс, оранжевый — умеренный, красный — сильный, фиолетовый — жесткий стресс 1. The calculation of TVI [9]. Yellow colour — small stress, orange — moderate, red — severe, purple — hard stress
Температуре Отностельная влажность, %
"F X 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90
72 22.0 64 65 65 65 66 66 67 67 67 6« 68 69 69 69 70 70 70 71 71
73 23.0 65 65 66 66 66 67 67 68 68 68 69 69 70 70 71 71 71
74 23.5 65 66 66 67 67 67 68 68 69 69 70 70 70 71 71 rarara
75 24.0 66 66 67 67 68 68 68 69 69 70 70 71 71 ШШШШШЩ
76 24.5 66 67 67 68 68 69 69 70 70 71 71 гагагагагагагакз
77 25.0 67 67 68 68 69 69 70 70 71 71 rararara rarara ra щ
78 25.5 67 68 ее 69 69 70 70 71 71
79 26.0 67 68 69 69 70 70 71 7! ШШШШШШШШШШЩ
80 26.5 68 69 69 70 70 71 гакагагаснгагагашгагасзш
81 27.0 68 69 70 70 71
82 28.0 69 69 70 71 71 rararamraEvirai гагак rara
83 28.5 69 70 71 71 |}JhliHlflBli3l3BlBlKIElliüll!llllllll3
84 29.0 70 70 71 кягагагагагагаЕзгагагагагагагага
85 29.5 70 71 гагашгагагагагак^гагагагагагагага
86 30.0 71 71 гак1Е1Е1клкягак1шк1ваи1И1вдЕпи|Щ
87 30.5 71 га ill ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra rarara
88 31.0 72 rarararararaiararararararararararara
89 31.5 Б) га ш га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ES ra raraca
90 32.0 га га га га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra Ш ra rarara
91 33.0 га га га га ra ra ra ЕШ1 ra ra ra ra ra Ш ra rarara
92 33.5 га га га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ШЗ ra rarara
93 34.0 га га га ш ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra Tirara
94 34.5 га га га га ra ra Ш ra ra ra ra ra ra ш ra rarara
95 35.0 га га га га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra E3 ra rarara
96 35.5 га га га га ra ra ra ra ra ra ra ra ra Ш ra rarara
97 36.0 га га га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra rarara
98 36.5 га га га mu ra ra ra ra ra ra ra ra ra ЕЮ ra ra rarara
99 37.0 га га га ЕЯ ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra rarara
100 38,0 ш ш ЕЯ ra ra ra ra ra ra ra ra ra i ra Е9Ш
101 38,5 m га ЕЛ ЕЯ ra ra ra ra ra ra ra ra ra ra ЕЯ rarara 99
102 39,0 ЕЛ EEI ESI Ш гп ra 171 ra fTl ra ra ra ra ra ra ra rn ra ra W ü rara 100 í^l n h 1Ш
103 104 39,5 40.0 ЕЛ ПГП Ш га 1-Я ra [I LEI ra Ш ra ra ra ЕЯ ra 174 ra ra ra Bu ra Ktl 9> 101 99 100101
105 40.5 ш из ЕЭ га ra ra ra ra ra ra ra ra ra ES ra 100101 102
106 41.0 ЕЯ ЕЛ Ш га ra ra ra ra ra ra ra ЕШ 99 101 102103
107 41.5 га Ш EQ ЕЗ ra i ra ra ЕП ra ra ra ra ra 99 100102103104:
По данным Burgos and Collir [9], проявление теплового стресса прямо связано с температурой и относительной влажностью окружающей среды (сочетание этих двух переменных называется ТВИ и служит показателем для определения температурного стресса) и временем их воздействия на организм (рис. 2,
табл. 1). Животным необходимо обеспечить комфортную зону температур в диапазоне 5...20 °С. ТВИ должен быть менее 68 [9].
Итак, критериями оценки нарушений теплового баланса организма являются ТВИ, физиологические параметры и комплекс компенсаторно-приспособительных реакций, направленных на восстановление гоме-остаза (саморегуляции).
Для оценки комфортности условий содержания и уровня теплового стресса применяют один из общепринятых методов мониторинга — определение ТВИ за последние 24 ч:
ТВИ = 0,72 (В + С) + 40,6;
где В, С — температура (°С) соответственно влажного и сухого термометров.
Индекс ниже 68 указывает на то, что корова находится в зоне комфорта, 69.72 — начало теплового стресса, 73.78 — тепловой стресс, 79.84 — сильный тепловой стресс, более 85 — возможность летального исхода.
Как правило, зона теплового комфорта для коров соответствует температуре окружающей среды от -13 °С до 20.25 °С. Этот диапазон оптимален для поддержания нормальной температуры тела (ректальной) между 38,4 и 39,1 °С. Известно, что на каждые 0,55 °С повышения ректальной температуры потребление сухого вещества корма снижается на 1,4.1,8 кг. У лактирующих коров черно-пестрой породы потребление кислорода при температуре среды 15.26 °С не изменяется, а при повышении температуры до 35.37 °С увеличивается. В другой работе [4] отмечен постоянной уровень обмена у лактирующих коров при температуре 14.29 °С. Вместе с тем, при повышении температуры воздуха с 17 до 27 °С частота дыхания и легочная вентиляция возрастали.
Влияние повышенной температуры окружающей среды на физиологические функции и поведение коров
В настоящее время накоплено достаточно данных о том, что для получения высокой молочной и мясной продуктивности надо защищать животных от вредного влияния высоких температур не менее, чем от других неблагоприятных климатических факторов. Опытами по адаптации животных к высоким температурам воздуха установлено, что даже длительная, 43-дневная акклиматизация в тепловой камере не снижает напряжения физиологических механизмов терморегуляции.
Более сильному влиянию высокой температуры воздуха подвержены лактирующие коровы и особенно высокопродуктивные. Повышение температуры воздуха сопровождается у них увеличением как потребления кислорода, так и теплопродукции (табл. 2).
2. Состояние физиологических функций у молочных коров в условиях комфорта и теплового стресса (Костин А.П., 1964) [2.-.4] 2. The state of physiological functions in dairy cows in the conditions of comfort and heat stress (AP Kostin, 1964) [2.4]
Показатели Суточный удой, л
12. 15 25. 28
Температура воздуха, °С 16.18 26.28 16.18 26.28
Поглощение кислорода, мл на кг/ч 251,1 382,2 329,7 520,6
Образование тепла всем телом за 1 ч, ккал 588,14 876,37 847,99 1341
Легочная вентиляция, л/мин 62,95 95,58 87,73 128,73
ЧДД в 1 мин 28 53 32 76
Выделение пота с поверхности тела на 1 м2 поверхности, г/ч 189,33 197 290,32 343,34
Температура тела, °С 38,7 38,9 38,9 39,3
В результате слабо выраженной химической терморегуляции у коров при высоких температурах энергетический обмен не снижается. Теплопродукция может сокращаться только при ограничении приема корма и снижении продуктивности.
Тепловой стресс в условиях высоких температур может усиливаться при кормлении животных высококалорийными кормами, особенно богатыми белками и обладающими ярко выраженным специфическим динамическим действием. Опытами установлено, что в условиях теплового стресса наиболее подходящим кормом служит зеленая масса.
В рассеивании тепла из организма животных существенное значение имеет движение воздуха. Животные, которые находились на выпасе и имели свободный доступ к навесам, в солнечные дни паслись 46 % времени и отдыхали в тени 54 % времени, а при той же температуре воздуха, но в ветреную погоду они паслись 75 % времени и отдыхали в тени 25 %. При пасмурной погоде животные поедали корм на выпасе в течение 75 % времени и отдыхали 25 %. В ночное время, при тех же высоких температурах они тратили до 67 % времени на пастьбу и только 10 % времени отдыхали.
Физико-биохимические реакции организма животного в ответ на тепловой стресс
Скот, в ответ на тепловой стресс, пытается снизить температуру своего тела повышением потоотделения, увеличением частоты дыхания и слюноотделения. Эти процессы энергозатратны и, соответственно, часть энергии корма, используемая ранее на производство молока или прирост МТ, перенаправляется на терморегуляцию животных.
Процессы ферментации в рубце также сопровождаются тепловыделением, животные изменяют пищевое поведение. Коровы снижают потребление кормов, особенно объемистых и сокращают жвачку В течение суток животные едят меньше, но чаще и маленькими порциями, реже находятся у кормового стола, стараясь сортировать кормосмесь, выбирать зерновые и белковые корма. В ответ на стресс-
3. Влияние теплового стресса на молочную продуктивность коров 3. Effect of the heat stress on dairy productivity of cows
Уровень стресса, ТВИ Температура, °С Относительная влажность, % Продолжительность, ч Потери молока
кг/сутки кг/ч
Небольшой, 68.71 22 50 4 1,1 0,283
Умеренный, 71.79 25 50 9 2,7 0,303
Сильный, 80.89 30 75 12 3,9 0,322
Жесткий, 90.99 34 85 Не измерялось
4. Шкала изменений поведения коров в условиях теплового стресса [12] 4. Scale of behavioral changes in cows under the conditions of the heat stress [12]
Шкала Характеристика
Внешний вид животного
I (тепловое раздражение 1)
II (тепловое раздражение 2)
III (тепловое напряжение )
IV (тепловые судороги)
V (тепловое истощение)
VI (тепловой удар)
Дальнейшее увеличение ЧДД Незначительное слюнотечение Большинство животных в стаде на ногах и обеспокоены
Животные могут собираться в группы
Повышенная ЧДД Возможно слюнотечение Дышат с открытым ртом Собираются в группы, обеспокоены Почти не лежат
Повышенная ЧДД Возможно слюнотечение Дышат с открытым ртом Собираются в группы, обеспокоены Почти не лежат
Дышат с открытым ртом и высунутым языком, шея вытянута
Интенсивная работа мышц при дыхании Иногда слюнотечение Обеспокоены, объединяются в группы
Дышат с открытым ртом и высунутым языком Голова опущена, стоят, широко расставив ноги ЧДД снижается, дыхание затрудненное Обеспокоены, собираются вместе Слюнотечение возможно, но редко
фактор у животных возникает ряд физиолого-био-химических реакций, направленных на восстановление теплового баланса (снижение теплопродукции, увеличение теплоотдачи): снижение активности, повышение выделения пота и слюны, изменение кормового поведения, учащение дыхания (60.100 вдохов/мин), увеличение притока крови к поверхности кожи. В результате этого потребление корма снижается до 20 %, потребление воды возрастает до 80 %, а удой падает на 3.20 %.
Влияние теплового стресса на молочную продуктивность коров, а также клинические проявления теплового стресса в зависимости от его стадии приведены в таблицах 3 и 4, соответственно.
Необходимо отметить ,что интенсивность теплового стресса у животных зависит не только от величины ТВИ, но и от продолжительности их пребывания в стрессовых условиях. Так, например, влияние окружающей температуры 22 °С при относительной влажности воздуха 50 % (ТВИ=68) на протяжении 4 ч и более в сутки приводит к снижению молочной продуктивности на 1 кг молока в сутки. Более выраженный тепловой стресс приводит к значительно большим потерям продуктивности, снижению показателей воспроизводства, а в исключительных случаях к гибели животных.
Тепловой стресс негативно сказывается и на состоянии рубца. Это проявляется снижением потребления объемистых кормов и изменением кислотно-основного баланса. Повышение частоты дыхания и выделение углекислоты (гипервентиляция легких) приводит к усилению процессов, направленных на поддержание рН крови путем увеличения выделения почками (с мочой) щелочных метаболитов, в частности бикарбоната натрия, который влияет на содержание ионов водорода в рубце. Понижение этого показателя служит причиной развития ацидоза рубца, что в совокупности с дефицитом обменной энергии приводит к развитию кетоза. Последствия теплового стресса могут сохраняться до восьми недель, что обусловлено гормональным статусом коров и негативным влиянием стресса на репродуктивную функцию организма, его иммунную и антиоксидантную системы [15.17].
В крови животных увеличивается концентрация адреналина и норадреналина, что приводит к увеличению скорости прохождения кормов в ЖКТ и уменьшению потребления кормосмеси.
Гормон стресса кортизол ингибирует выделение окситоцина, что обусловливает снижение молоко-отдачи; количество недополученного молока увеличивается: на фермах, оборудованных хорошей системой охлаждения, из-за теплового стресса продуктивность снижается на 10.15 %, а на фермах без системы охлаждения надой молока может сократиться на 40.50 %. Кортизол подавляет иммунитет, вызывает нарушения полового цикла и приводит к снижению образования белка молока, задерживает овуляцию.
Коровы теряют МТ, если находятся в состоянии теплового стресса длительное время. Кроме того, негативное воздействие теплового стресса на показатели воспроизводства не только сразу же проявляются, но
и сохраняются даже после возвращения коров к более комфортным условиям.
Основные терморегуляторные механизмы животных
Основные терморегуляторные механизмы животных — это четыре маршрута теплообмена: проводимость, конвекция, излучение и испарение. При большой температуре окружающей среды единственный путь для удаления лишнего тепла — испарение.
В организме животного начинается перераспределение крови в конечностях, чтобы рассеять внутреннее тепло, снижается приток крови в ЖКТ, уровень поглощения питательных веществ может быть снижен. Таким образом, конечные продукты брожения (ЛЖК) могут накапливаться и вносить свой вклад в изменение рН. При этом корова стремится рассеивать тепло с выдыхаемым воздухом. Это увеличение ЧДД приводит к повышению содержания СО2 в выдыхаемом воздухе. Для того, чтобы поддерживать рН крови, в организме животных должно сохраняться соотношение бикарбоната (НС03) к диоксиду углерода (С02) 20 : 1. Из-за гипервентиляции уровень С02 падает, почки выделяют бикарбонат, чтобы поддерживать это соотношение. Это снижает общее количество бикарбоната (НСО3), что может сохранить нормальный рН в рубце. У животных есть механизмы, предотвращающие развитие окислительных (оксидативных) процессов, которые сопровождают стресс. При воздействии высоких температур значительно возрастает потребность в витаминах (каротиноиды, токоферолы, аскорбиновая кислота) и микроэлементах (медь, селен, цинк).
Ниже приведены некоторые изменения, происходящие в организме коровы в качестве ответа на тепловой стресс. Начальные признаки — учащенные дыхание и пульс, тахикардия, гиперемирован-ные и сухие слизистые оболочки. Эти симптомы соответствуют повышению сердечного выброса, когда кровь шунтируется к периферическим тканям для увеличения конвекционной потери тепла. Ректальная температура обычно составляет 40,5.43,0 °С.
Позднее, при усилении теплового удара, присоединяются глубокое угнетение центральной нервной системы и циркуляторный шок. Слабый пульс, бледные слизистые оболочки, рвота и диарея свидетельствуют об угрозе органной недостаточности. Значительные дыхательные усилия могут привести к поверхностному дыханию, судорогам, коме и смерти.
Увеличение ЧДД может достигнуть стадии одышки. В этом случае увеличивается испарение через легкие, а также количество выдыхаемого углекислого газа, снижаются количество углекислоты и рН крови. В ответ на изменение рН крови, почки увеличивают резорбцию Н+, возрастает доля N8+ и НСО3 в моче. Коровы теряют 75 % тепла в результате испарения воды путем потоотделения и 25 % — с выдыхаемым воздухом. Максимальное потоотделение при 35 °С оценивается в 150 г/м2 поверхности тела /ч. При потоотделении теряется калий, а не натрий.
Моторика преджелудков и все пищеварение угнетается при тепловом стрессе. Также наблюдают изме-
нения брожения в рубце с уменьшением общего количества ЛЖК и увеличением молярного процента ацетата.
Приток крови к ЖКТ и другим внутренним тканям снижается, а к поверхности кожи увеличивается.
Гипотензия и термическое повреждение влияют и на ЖКТ, вызывая образование язв желудка и кишечника. Разрушение нормального слизистого барьера может привести к бактериемии и сепсису. Биохимические анализы могут выявить преимущественное повреждение определенного органа. При остром некрозе почечных канальцев возрастает содержание азота мочевины и креатинина в крови. Изменения в печени сопровождаются повышением активности АсАТ, АлАТ и содержания сывороточного билирубина. Термическое поражение мышц может вызвать рабдо-миолиз со значительным увеличением показателей активности сывороточной креатининфосфокиназы и АсАТ. Концентрация глюкозы в крови часто снижена, так что не исключена потребность в ее дополнительном введении [7, 15, 16].
В начале теплового стресса одышка не нарушает альвеолярную вентиляцию. По мере развития теплового удара дыхательные усилия возрастают, что чревато возникновением дыхательного алкалоза. При переходе гипердинамической фазы теплового удара в вазомоторный коллапс развивается метаболический ацидоз как результат увеличения продукции молочной кислоты.
Наличие почечных цилиндров или глюкозурии при нормальной или низкой концентрации глюкозы в сыворотке крови предполагает серьезное повреждение почечных канальцев. Миоглобинурия служит следствием рабдомиолиза и усиливает острый каналь-цевый некроз. Дальнейшее повышение температуры тела до 43 °С и более может вызвать необратимые повреждения органов. У животных происходит разобщение окислительного фосфорилирования, нарушение функций клеточных мембран и денатурация ферментов. Часто отмечается поражение почек из-за прямого термического повреждения эпителия почечных канальцев, снижения почечного кровотока, ги-потензии, тромбоза. Содержание азота мочевины и креатинина в крови повышено, а в моче обнаруживаются цилиндры почечных канальцев. Не исключены олигурия и анурия.
Термическое повреждение эндотелиальных клеток и клеточный некроз приводят к инактивации и истощению тромбоцитов и факторов свертывания. Также наблюдаются тромбоцитопения, повышение концентрации продуктов деградации фибрина.
Нервная ткань очень чувствительна к термическому поражению. Прямое воздействие тепла на эндотелий может вызвать внутримозговое кровоизлияние, отек, тромбоз и инфаркт мозговой ткани. Длительная экспозиция высоких температур ведет к гибели нейронов и необратимому повреждению мозга.
Влияние теплового стресса на физиологию пищеварения
Из-за теплового стресса потребление сухого вещества может сократиться до 50 % по сравнению с аналогичным показателем в зоне теплового комфорта,
что обусловливает падение суточного удоя. Высокопродуктивные коровы чаще подвержены тепловому стрессу, чем низкопродуктивные, так как они больше потребляют кормов и, следовательно, вырабатывают больше тепла при пищеварении. Коровы сокращают потребление сухого вещества в попытке сократить производство тепла от пищеварения и обмена питательных веществ. Поддержание нормальной температуры тела является критическим, уменьшение производства молока на 1,6.1,8 кг и общего количества переваримых питательных веществ может произойти с каждым 1 °С повышения температуры тела выше 39,2 °С.
Установлено, что потребление концентратов и сена уменьшилось на 5 и 22 %, соответственно, при увеличении температуры с 17 до 30 °С. Приток крови к внутренним органам и молочной железе снижается и доставляет меньше питательных веществ в эти органы для метаболизма. Таким образом, уменьшается количество питательных веществ, имеющихся и использующихся для производства молока при тепловом стрессе.
Снижение уровня молочной продуктивности и жирности молока при тепловом стрессе является следствием развития ацидоза и уменьшения потребления энергии рациона, а ферментация клетчатки в рубце сопровождается выделением повышенного количества тепла. Животные в этом случае пытаются снизить выделение тепла, потребляя меньшее количество объемистых кормов. Потребляя концентрированные корма, корова стимулирует выработку ЛЖК в рубце и развитие ацидоза, который ухудшает использование энергии для образования молока, усиливая дефицит энергии. В период теплового стресса у животных наблюдают снижение интенсивности жвачки и буферных свойств слюны, в связи с этим ацидоз можно наблюдать при скармливании рационов, содержащих оптимальный уровень клетчатки.
Недостаток энергии в рационах, обусловленный меньшим потреблением кормов и развитием ацидоза, приводит к длительному отсутствию половой охоты, а высокий уровень кортизола, как уже было сказано, вызывает нарушение полового цикла и задерживает овуляцию. Повышение температуры тела у животных снижает эффективность плодотворного осеменения.
При тепловом стрессе отдышка и потоотделение повышаются, как только охлаждение увеличивается путем испарения. Отдышка резко увеличивает потери диоксида углерода через легкие, снижая тем самым концентрацию угольной кислоты в крови и приводя к критическому балансу угольной кислоты, бикарбоната, необходимых для оптимального поддержания концентрации ионов водорода (рН) крови, что в свою очередь вызывает респираторный алкалоз [1, 7, 12].
Методы борьбы с последствиями теплового стресса
Все меры по стабилизации состояния животных и преодолению теплового стресса у КРС можно разделить на две группы.
Первая группа — это меры по снижению выработки метаболического тепла, то есть меры внутреннего воздействия, вторая группа — это меры по охлаждению животного, то есть меры наружного воздействия. К первым относят различные изменения в рационе и режиме питания животных (в том числе поения и температуры воды). Вторая группа включает в себя комплекс мероприятий, чаще всего требующих значительной предварительной подготовки или денежных затрат для устройства навесов, установки вентиляторов и водяного душа для охлаждения животных.
Наиболее важные начальные меры для стабилизации температуры организма — это перемещение животного в тень или в прохладное помещение. Орошение волосяного покрова животного холодной водой и использование вентиляторов максимально увеличивают испарение и охлаждение. Также помогают холодные компрессы на области подмышечных и бедренных сосудов. Важно не переохладить животное. Охлаждение следует прекратить, когда температура тела достигает 39.39,5 °С [13, 14].
Наиболее сильное охлаждающее действие на организм животных оказывает обильное увлажнение поверхности тела водой. В условиях солнечной радиации при температуре воздуха 40.41,5 °С душ в течение 30 мин (при температуре воды 18 °С и расходе ее 10.20 л/мин) снижает температуру кожи животного на 8.12°, а тела — на 0,5°С.
Поить животных в жару холодной водой нецелесообразно, так как это ведет к дополнительному теплообразованию в ответ на сигналы, идущие от охлажденной слизистой оболочки. Но нельзя и ограничивать животных в потреблении воды. Вода должна быть умеренной температуры, что препятствует обезвоживанию организма и облегчает приспособление его к высоким температурам воздуха, снижает влияние теплового стресса.
Все условия, способствующие покою животного, уменьшающие его движения, сокращают его энергетические затраты. Животное, находящееся в стойле, тратит энергии меньше, чем животное на скотном дворе без привязи; на сухой, хорошей подстилке — меньше, чем на холодном, грязном полу и т. д.
В молочном скотоводстве выделяют три метода борьбы с последствиями теплового стресса: повышение качества кормления (менеджмент), изменение условий содержания коров (технологическая составляющая), селекционный отбор, направленный на получение пород, толерантных к теплу (генетический метод).
При повышенной температуре используют вентиляторы с учетом режимов их работы (увеличение скорости и объема обмена воздуха, установка охлаждающих систем). Оптимальный результат достигается при скорости потока воздуха 2,5 м/с (безвредный — до 5 м/с).
Более сложный метод — охлаждение воздуха тонко распыленной водой. При снижении температуры на 1 °С относительная влажность возрастает на 5 %, поэтому такой способ целесообразно применять при относительной влажности, не превышающей 70 %.
Другие технологические мероприятия помимо улучшения санитарного состояния заключаются в обустройстве тени для коров на пастбище или выгульных площадках и сокращении пребывания животных в зоне ожидания за счет уменьшения размера группы.
Слюноотделение у коров уменьшает количество слюны, которое могло бы попасть в рубец. В связи со снижением потребления кормов и сокращением количества слюны в рубце, коровы становятся более восприимчивы к ацидозу.
В этом случае увеличивают концентрацию энергии в рационе, что делают за счет скармливания дополнительных концентратов в рационе. Однако нужно делать с осторожностью, поскольку концентрат-ный тип кормления может быть связан со сдвигом рН рубца. В сочетании с неправильным рационом и снижением способности нейтрализовать кислую среду в рубце (из-за снижения содержания и выделения слюны) это непосредственно повышает риск ацидоза.
Особенности кормления молочного скота в условиях теплового стресса
Известно, что после кормления теплопродукция возрастает. Это увеличение называется тепловым приростом и состоит из тепла от тепловой ферментации, что важно для жвачных животных, и тепла от питательных веществ корма. Различные корма при переваривании дают неодинаковое количество тепла, в основном из-за эффективности использования питательных веществ или из-за различного количества тепла, выделяемого при брожении корма.
Пищевые жиры имеют более низкую теплопродукцию по сравнению с ацетатом, по причине большей эффективности использования. Благодаря высокому проценту использования энергии «лишнего» метаболического тепла выделяется меньше. При потреблении грубых кормов теплопродукция больше, чем при потреблении концентратов, опять же из-за более низкой эффективности по сравнению с ацетатом, пропионатом и глюкозой и из-за деятельности микрофлоры.
Преимущество сокращения производства метаболического тепла состоит в том, что впоследствии требуется рассеять меньше «лишнего» тепла, а это сопряжено с меньшими затратами энергии. Это особенно важно при высокой влажности окружающей среды.
Поскольку во время теплового стресса уменьшается потребление корма, логично во-первых, изменить время кормления, во-вторых, — число кормлений, увеличив их, но сократив при этом дачу корма за одно кормление. Такие мероприятия позволят увеличить потребление корма за счет небольших порций и группового кормления животных.
Для лучшего функционирования рубцового пищеварения у животных в период высоких температур кормосмесь должна быть прохладной и не иметь признаков разогрева и развития дрожжевой активности. Изменения в кормлении предусматривают комплекс согласованных мер, направленных на компенсацию снижения потребления сухого ве-
щества кормов, поддержание минерального баланса, обеспечение животных необходимыми питательными веществами, здоровья рубца, управление стрессом. Оптимизация режима кормления предполагает смещение времени раздачи кормов на прохладные часы (30 % суточного рациона утром, 70 % вечером и ночью), свободный доступ коров к чистой прохладной воде, увеличение кратности, применение специальных кормовых добавок. Рекомендуют использовать высокопереваримые корма с длиной резки 1,5.2,0 см для предотвращения сортировки кормосмеси коровами.
Скармливание рационов с низким содержанием клетчатки и высоким содержанием энергии, а также концентрированных кормов (60.65 % в структуре рациона) минимизирует стресс у дойных коров благодаря снижению показателя теплоты ферментации. Для предупреждения ацидоза в рационы животных не следует включать большое количество объемистых кормов (28.30 % нейтрально-детергентной клетчатки в сухом веществе). Следует контролировать содержание нерасщепляемого протеина в рационе и его уровень должен составлять 40 % сухого вещества.
Применение кормовых добавок при тепловом стрессе с высоким содержанием твердых жиров — обычная практика в животноводстве, поскольку переваривание жиров сопровождается небольшим выделением тепла. Их источниками могут быть как традиционные добавки (масла, животный жир), так и те, которые содержат защищенные (bypass) жиры до 6.7 % в сухом веществе рациона высокопродуктивных коров [1, 6, 12].
Тепловой стресс отрицательно влияет на минеральный обмен, что обусловлено потерей значительного количества щелочных элементов мочой, слюной и потом. Концентрация 1,2 % калия в сухом веществе рациона способствует повышению потребления сухого вещества кормов и увеличению надоев молока до 9 %. Содержание от 0,18 до 0,45 % натрия увеличивает молочную продуктивность до 18 %. Чтобы создать благоприятные условия для переваривания клетчатки, в корма вводят бикарбонат натрия. Не рекомендуется превышать содержание хлора более чем 0,35 % от сухого вещества.
В рационы на летний период вводят карбонат калия вместо хлорида или сульфата, поскольку он приводит к оптимальному значению баланса электролитов (DEB-
индекс) от +250 до + 300 мЭкв (миллиэквивалент) в 1 кг сухого вещества.
Наряду с традиционными буферными добавками на основе окиси магния и бикарбоната натрия желательно использовать высокие концентрации витаминов (аскорбиновая кислота, Р-каротин, ретинол, ниацин, токоферол) и микроэлементов (кобальт, медь, селен, цинк), которые снижают последствия стресса. Препараты, содержащие никотиновую кислоту, обладают сосудорасширяющим эффектом, что способствует увеличению отдачи тепла при пиковых тепловых нагрузках на коров и положительно влияет на жировой обмен.
В условиях теплового стресса дыхание учащается, что увеличивает выработку окисляющих агентов в тканях животного, в связи с этим необходимо повысить введение в рацион антиоксидантов: органический селен, витамины Е, С и каротиноиды. Для высокопродуктивных коров в рационы вводят специальные биотические препараты на основе штаммов Бас-сЪатшусвз сегеу1з1ае, за счет которых активизируются процессы утилизации молочной кислоты. В рубце живые дрожжи стимулируют развитие целлюлозолити-ческой микрофлоры, оптимизируют рН рубцовой жидкости, улучшают переваримость клетчатки и протеина, что позволяет повысить удои до 6 %, а также концентрацию жира в молоке и потребление сухого вещества.
Последствия теплового стресса у коров можно минимизировать, создавая оптимальные условия содержания и кормления, а также вводя в рацион специальные кормовые добавки. Для снижения теплового стресса животных рекомендуется: устанавливать охладительные системы для коров; обеспечить животных чистой, прохладной питьевой водой в достаточном количестве; в состав рационов включать только доброкачественные энергонасыщенные объемистые корма; вводить твердые жиры; соблюдать нормы потребности в кислотно-детергентной клетчатке для поддержания моторики ЖКТ и снижения производства метаболического тепла; строго балансировать рационы по количеству расщепляемого и нерасщепляемого протеина; скармливать буферы (окись магния, бикарбонат натрия) для поддержания слабощелочной среды и профилактики ламинита; включать живые дрожжи Эас-сЬаготусев свгеч'&ае; повышать концентрацию минеральных элементов (калий, натрий, магний, хлор).
Библиографию см. на сайте издательства http://logospress.ru/shg
SUMMARY
N.P. Buryakov, M.A. Buryakova, D.E. Aleshin.
Russian State Agrarian University — Moscow K.I. Timiryazev Agricultural Academy (127550, Moscow, Timiryazevskaya st., 49).
Heat Stress and Heat Stress and Feeding Features of the Dairy Cattle. At present one of the problems of dairy cattle breeding is heat stress — the result of the unbalance between the inflow of heat from the environment and the heat liberation organism, that appears in the summer pasture period and bringing the perceptible economic losses. In the article the classification based on the severity of symptoms in cows is examined, depending on the temperature and humidity of the environment, which is reflected in the change of ethology, physiology of digestion, energy metabolism and milk production. The increasing of the nutrients concentration in the diet of cows is considered as the compensation factor reducing the consumption of digestible nutrients as a result of high ambient temperatures. Keywords: heat stress, productivity, classification of heat stress, cattle, temperature, humidity.
