CC BY
47
УДК - 581.1:631.584.5
ВЛИЯНИЕ ЦЕИОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ НА СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА И НАКОПЛЕНИЕ БИОМАССЫ В ОДНОВИДОВОМ И ЛЮИИНО-ЗЛАКОВОМ АГРОЦЕНОЗЕ
М.Ю. Никитушкина
В смешанном посеве наблюдаются самые высокие показатели интенсивности транспирации, удельной листовой поверхности растения, а также высокие показатели чистой продуктивности фотосинтеза на фоне применения азотфиксирующих микроорганизмов по сравнению с одновидовыми посевами. Исследования показали, что в смешанном посеве сумма хлорофиллов а и Ь выше, чем на контрольных вариантах. Можно предположить, что в гетерогенном агроценозе чистая продуктивность фотосинтеза зависит от суммы хлорофиллов а и Ь.
Ключевые слова: хлорофилл, агроценоз, азотфиксация, ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы, фотосинтез.
Фотосинтез является основным процессом, при котором образуется сухое вещество растений. Общее накопление биомассы растений зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности и размера листовой поверхности. Лист - это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Известно, что интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла [1, с. 120]. В связи с этим, остается до конца не ясным вопрос о взаимосвязи процесса фотосинтеза в бобово-злаковом агроценозе и эффективности самого процесса фотосинтеза у компонентов этого ценоза.
Цель исследований - выявить причинно-следственные связи влияния компонентов смешанных люпино-злаковых посевов на эффективность фотосинтеза.
Методика исследований. Полевые исследования проводились на опытном поле БГУ в 2009 году. Объектами исследования был узколистный люпин сорт Белозерный 110, ячмень Зазерский 85. соотношения компонентов в гетерогенной системе составляло: люпин - 1,0 млн., ячмень - 1,6 млн. всхожих семян на 1 га. Повторность в опыте 6-ти кратная. Размер учетной делянки 1 м2. Полевые опыты проводили по схеме, представленной в табл.1. изучали штаммы клубеньковых и ассоциативных бактерий (табл.1). количество хлорофилла в листьях определяли на фотоколориметре СФ-2000. Интенсивность транспирации - весовым методом. ЧПФ рассчитывали по методике Ничипоровича (1978). Определение интенсивности фотосинтеза проводили при помощи прибора Л.А. Иванова и И.Л. Коссович [2, с. 32]. Статистическую обработку данных по методу дисперсионного анализа [3, с. 17].
Результаты работы. Наши исследования показали, что в смешанных люпино-злаковых агроценозах уже к фазе начала бутанизации люпина вегетативная масса ячменя возрастает на 1520 % по сравнению с контролем его одновидовым посевом.
Интенсивность транспирации в смешанных агроценозах выше, чем в одновидовых посева (табл.1). Особенно это видно в смешанном посеве с обработкой флавобактерином. Но тенденция роста интенсивности транспирации в смешанных посевах у люпина заметно выше, чем у ячменя. Это вероятно связано с тем, что исследование проводилось в дневное время. В смешанном посеве с обработкой флавобактерином наблюдаются самые высокие показатели интенсивности транспирации, удельной листовой поверхности растения, а также высокие показатели чистой продуктивности фотосинтеза. Это связано с тем, что в этом посеве сумма количества хлорофиллов выше, чем на других вариантах. Можно предположить, что чистая продуктивность фотосинтеза находится в зависимости от количества хлорофилла. Если сравнить смешанные посевы с обработкой ассоциативными азотфиксирующими бактериями штамм363а и смесь штамм363а с флавобактерином, можно заметить, что во втором варианте сумма количества хлорофиллов выше, чем в первом (табл.1).
Следовательно, чистая продуктивность фотосинтеза и интенсивность транспирации тоже выше. Можно сделать вывод о том, что влияние микробиологических удобрений повышает интенсивность транспирации. Но известно, что интенсивное испарение воды с листовой поверхности препятствует поглощению углекислоты.
Таблица 1
Влияние клубеньковых бактерий на процессы фотосинтеза и интенсивности транспирации
№ Вариант Масса ЧПФ, УЛПР, м2/г ИТ,
варианта вегетативной части растения г/м2 мг/дм2час
1 Люпин одновидовой посев - контроль 3,26 4,33 0,12 9,40
2 Ячмень одновидовой посев - контроль 5,72 3,68 0,21 4,36
3 Люпин + ячмень + штамм 363а люпин 3,45 5,49 0,20 9,60
ячмень 7,19 4,34 0,23 4,37
4 Люпин + ячмень + флавобактерин люпин 5,13 6,99 0,30 9,88
ячмень 7,48 3,82 0,25 5,42
5 Люпин + ячмень + штамм 363а + флавобактерин люпин 4,94 5,73 0,26 9,79
ячмень 7,77 3,98 0,24 4,48
Из данных таблицы 1 видно, что общая биомасса выше у тех посевов, где вносили штаммы клубеньковых и ассоциативных азотфиксирующих бактерий. На вариантах, где наблюдалось увеличение содержания хлорофилла в листьях люпина, там и наблюдали увеличение содержания этого пигмента и в листьях ячменя (табл.2). Из таблицы 2 видно, что в смешанном посеве с обработкой клубеньковыми бактериями штамм363а количество хлорофилла а уменьшилось, а количество хлорофилла Ь повысилось. Общая сумма хлорофиллов а и Ь на этом варианте увеличилось по сравнению с одновидовыми посевами. Эта тенденция наблюдается и на других вариантах смешанных посевов, где использовали азотфиксирующие микробиологические препараты. Известно, что скорость роста биомассы состоит из двух компонентов - скорость роста массы растения на единицу площади листа (ЧИФ) а также отношение площади листьев к биомассе растений (УЛПР), которые определяют эффективность растения в образовании сухого вещества. Опыты показали, что удельная листовая поверхность растения люпина в смешанных посевах возросла в два и более раза по сравнению с этим показателем в сумме одновидовых посевов. Листовая поверхность листьев ячменя в смешанных посевах увеличилась в среднем на 10-15% по сравнению с контрольным вариантом. Вероятно, это также связано с количеством хлорофилла а и Ь. Известно, что в процессе фотосинтеза хлорофилл а обеспечивает наиболее высокую эффективность процесса превращения диоксида углерода и воды в органические вещества. Поэтому не случайно люпин является более продуктивной по биомассе культурой, чем ячмень. И не удивительно, что соотношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь у люпина составляет 6,22, у ячменя только 1,43, так как азотфиксирующие бактерии способствуют более интенсивному процессу образования хлорофилла особенно в бобовых культурах.
В результатах исследования установлено увеличение содержания хлорофилла в культурах-компонентах смешанного посева по сравнению с одновидовым (табл.2). В листьях ячменя в смешанном посеве содержания хлорофилла возрастает по сравнению с одновидовым посевом на 14,9, а у люпина на 31,7%. На вариантах, где наблюдалось увеличение содержания хлорофилла в листьях люпина, там и наблюдали увеличение содержания этого пигмента и в листьях ячменя (табл.2). Данные таблицы 2 показывают, что в смешанном посеве с обработкой семян клубеньковыми бактериями штамм 363а количество хлорофилла а уменьшается, а количество хлорофилла Ь увеличивается. Установлено, что суммарное количество хлорофилла - а и Ь возрастает.
У ячменя в общей сумме хлорофилл а составляет 588,1 мг/г, хлорофилл Ь 469,6 мг/г. Эта тенденция наблюдается и на других вариантах смешанных посевов. В общей сумме у люпина и ячменя в одновидовых посевах хлорофилла а+Ь составляет 329,9 мг/г сухой массы органа растения. В смешанных без инокуляции семенах хлорофилл а+Ь - 404,5 мг/г или на 22,6% больше. В одновидовых посевах у ячменя в общей сумме хлорофилл а+Ь составляет 178,3 мг/г, у люпина 151,6 мг/г или на 17,6% больше.
Таблица 2
Влияние клубеньковых бактерий на содержание хлорофилла а и Ь в листьях люпина и ячменя
в люпино-ячменном агроценозе, в мг/г (сухой массы органа растения)
№ варианта Вариант Количество хлорофилла а, мг/г Количество хлорофилла Ь Сумма хлорофиллов аи Ь Отношение хлорофилла ак Ь
1 Люпин одновидовой посев -контроль 130,6 21,0 151,6 6,22
2 Ячмень одновидовой посев -контроль 104,8 73,5 178,3 1,43
3 Люпин + Ячмень люпин 133,3 66,3 199,6 2,01
ячмень 131,3 73,6 204,9 1,78
4 Люпин + Ячмень + штамм 363 а люпин 142,6 66,3 208,9 2,15
ячмень 128,9 86,1 215,0 1,48
5 Люпин + Ячмень + флавобактерин люпин 151,3 75,4 226,7 2,03
ячмень 127,9 115,9 243,S 1,10
б Люпин + Ячмень + флавобактерин + штамм 363 а люпин 146,1 6S,9 213,1 2,01
ячмень 135,2 120,5 250,7 1,12
Однако отношение хлорофилла а к хлорофиллу b у люпина составляет 6,22, у ячменя только 1,43. В общей сумме у люпина в смешанных и одновидовых посевах хлорофилл а составляет 703,9 мг/г сухой массы органа растения, хлорофилл b - 297,9 мг/г. Важнейшее значение для образования хлорофилла имеют условия минерального питания. Большое значение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом, так как этот компонент входит в состав хлорофилла [1, с. 241]. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фотосинтетической деятельности растений. Можно предположить, что чем больше внесено удобрений, тем выше количество хлорофилла [1, с. 233].
Как установил В.Л. Кретович [7, с. 45] клетки Rhizobium lupini на каждый грамм фиксации азота используют от 3 до 6 г углерода. Исследования Г.С. Посыпанова [8, с. 56], А.С Кононова [9, с. 67] подтвердили мнение о том, что небольшие дозы азота на ранних стадиях фазах роста полезны для растений люпина. Уникальные функции симбиотрофных организмов приобретают особое значение в связи с возможностью использования биологических механизмов питания растений азотом, что особенно важно в гетерогенных агроценозах. В опытах А.М. Гродзинского [5, с. 66] установлено, что в условиях водных культур и в полевых опытах с люпином и овсом происходил обмен меченой углекислотой. В опытах А.М. Гродзинского [5, с. 78] установлено, что в условиях водных культур и в полевых опытах с люпином и овсом происходил обмен меченой углекислотой. Начиная с фазы стеблевания, азотфиксирующая способность растений увеличивается, и они начинают снабжать растение-хозяина азотистыми веществами. В этот и последующий период азотфиксации клубеньковые бактерии получают от люпина огромное количество углеводов, так как интенсивность фотосинтеза в этот период наиболее высокая.
Заключение. В смешанных посевах заметно увеличение количества хлорофилла b в растениях люпина примерно, в 3,1-3,6 раза в сравнении с одновидовыми посевами. В листьях ячменя в смешанных посевах наоборот интенсивно возрастает содержание хлорофилла а на 22,029,0% к контролю, что больше, чем у люпина почти в 2 раза. При этом содержание хлорофилла b у ячменя в смешанных посевах увеличивается только на 17,1-63,7% к одновидовому посеву. Таким образом, наши исследования показывают, что в смешанных посевах в результате затенения растений люпина ячменем увеличивается общая сумма хлорофиллов в листьях при снижении в три раза отношения хлорофилла а к хлорофиллу b. Установлено, что чистая продуктивность фотосинтеза и интенсивность транспирации выше в смешанных посевах по сравнению с одновидовыми. Выходит, что чистая продуктивность фотосинтеза находится в зависимости от количества хлорофилла. Можно предположить, что количество синтезируемого пигмента хлорофилла в листьях растений показывает направленность процесса фотосинтеза и его величину в гетерогенной системе.
The most high factors exist in mixed sowing to intensities transpiration, specific sheet surface of the plant, as well as high factors to clean productivity of the photosynthesis on background of the using азотфиксация microorganism in contrast with one view sowing. The studies have shown that in mixed sowing amount chlorophyll but and b above, than on checking variant. Possible expect that in heterogeneity clean productivity of the photosynthesis depends on amounts chlorophyll but and b.
The keywords: chlorophyll, agrocenoze, nitroginfixcacion, associative nitroginfixcacion microorganisms.
Список литературы
1. Якушкина, Н.И. Физиология растений : Учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология» / Н.И Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М. : Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. 463 с.
2. Сказкин, Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Красносельская Т.А., Миллер М.С., Аникеев В.В. Практикум по физиологии растений / Под ред. Сказкина Ф.Д. Советская наука. М.: 1953. С.156-156.
3. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 357 с.
4. Бабьева, И.П., Зенова Г.М. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: изд-во МГУ, 1989. 336с.
5. Гродзинский, А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление / А.М. Гродзинский. Киев, 1991. 432 с.
6. Winter, F.G. Allelopathie als Stoffwauderung und Stoffumwandlund // Ber. Dtsch. hort. Ges. 1960. Bd. 73. №9.
7. Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович. М.: Высш. школа, 1986. 553 с.
8. Посыпанов, Г.С. Биологический азот // Проблемы экологии и растительного белка / Г.С. Посыпанов. М., изд-во МСХА, 1993.
9. Кононов, А.С. Люпин: технология возделывания в России / А.С. Кононов. Брянск, 2003. 212 с.
Об авторе
Никитушкина М.Ю. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]
