CC BY
283
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 1(1). С. 42-50.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
N 1(1). P. 42-50.
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 633.1/2:581.132:631.559.2:631.461.5
ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССА АЗОТФИКСАЦИИ И ФОТОСИНТЕЗ В ГЕТЕРОГЕННОМ ПОСЕВЕ
Physiology of the process of nitrogen fixation and photosynthesis in heterogeneous sowing
© А.С.Кононов
A.S. Kononov
ФГБОУВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», кафедра ботаники.
241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7(4832)666834, e-mail: as-kon@yandex.ru
Аннотация. Показано, что интенсивность фотосинтеза в гетерогенном агроценозе (включающем две различающиеся по интенсивности фотосинтеза культуры) выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой у каждой культуры в отдельности. При инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями в смешанном люпино-ячменном посеве интенсивность фотосинтеза также увеличивалась. Содержание хлорофилла в листьях у ячменя повышалось в 1,6 раза, по сравнению с вариантами без применения бактериальных препаратов. В смешанных посевах доля азота, поглощенного ячменем из корневых выделений люпина, составляла более 25 % от всего объема азота, полученного злаковой культурой.
Ключевые слова: Lupinus angustifolius, азотфиксация, ризобактерии, фотосинтез, гетерогенный агроценоз, хлорофилл.
Abstract. It is shown that the intensity of photosynthesis in heterogeneous agrocenosis (including two different in the intensity of photosynthesis crops) is higher than the intensity of photosynthesis observed in each separate crop. When inoculating the seeds with nodule and associative rhizobacteria in the mixed lupine-barley sowing, the intensity of photosynthesis also increased. The content of chlorophyll in the leaves of barley was 1,6 times as high as in the variants without the application of bacterial preparations. In the mixed crops the share of nitrogen absorbed by barley from the root exudates of Lupinus angustifolius was more than 25 % of the total volume of nitrogen, received by the grain crop.
Keywords: Lupinus angustifolius, nitrogen fixation, rhizobakteria, photosynthesis, heterogeneous agrocenosis, chlorophyll.
Введение
В последнее десятилетие в ведущих индустриальных странах мира наметилась устойчивая тенденция, сопровождающаяся усиленным вниманием к разработке научных основ интенсивного увеличения производства белков растительного происхождения. Полноценный концентрированный корм со сбалансированным соотношением лизина и метионина можно получать за счет выращивания смешанных люпино-злаковых посевов (Кононов, 2003). Среди ряда проблем, возникающих при конструировании гетерогенных люпино-злаковых фитоценозов, одной из центральных является проблема питания растений в совместных посевах.
А.М. Гродзинский (1991) писал, что растения в фитоценозе питаются из почвы как одно целое, что, очевидно, имеет под собой определенной основание. Прижизненный обмен метаболитами через соседствующие корневые системы доказан с помощью метода меченых атомов (Гродзинский, 1991). В опытах В.П. Иванова (1973), И.Н. Рахтиенко (1976), проведенных в естественных условиях, установлено, что скорость передвижения органических продуктов от одного растения к другому составляет от 6 часов до 2-3 суток (Иванов, 1973; Рахтиенко, 1976). Общее количество таких выделений, отчуждаемых корнями растений, по расчетам И.П. Бабьевой и Г.Н. Зеновой (1989), достигает 30-50% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период, то есть огромной величины. Как считает A.G. Winter
(1960), вещества растения-донора проникают в растение-акцептор и включаются в его метаболизм, даже если это включение никаких видимых изменений не вызвало. Значение этого механизма состоит в том, что в фитоценозе создается как бы общий пул органических веществ, который пополняется всеми участниками сообщества, и они же из него черпают, в свою очередь, необходимые им соединения.
Изучая качественный состав корневых выделений, И.Ф. Минько (1987) пришёл к выводу, что содержание свободных аминокислот в корневых выделениях у злаковых и бобовых культур имеет значительную разницу. Более высокое их содержание отмечено у бобовых культур. Например, у пелюшки в корневых выделениях определяли 18 аминокислот. В среднем за сутки одно растение выделяло до 152 мг аминокислот, что составляет за вегетацию 10-17 кг аминного азота (Минько, 1987). В корневых выделениях люпина, как установили Е.И. Ратнер и С.Ф. Ухина (1961), преобладает аспарагиновая кислота, которая способна легко усваиваться другими растениями. Следовательно, аспарагиновая кислота в корневой сфере смешанных посевов люпина со злаками является хорошим источником дополнительного азотного питания злаков.
По расчётам А.М. Гродзинского (1965), активные водорастворимые органические выделения корней могут составлять 30-40 ц/га при общем урожае корневой системы равной 6070 ц/га сухого вещества. Поэтому такое количество выделяемых веществ и их влияние нельзя не учитывать в практической работе.
Поступающие в почву через корни органические вещества активизируют деятельность не только диазотрофов, но и гетеротрофов, разлагающих гумус. Таким образом, мобилизация азота в системе «почва - микроорганизмы - растение» происходит по двум каналам -связывание его из атмосферы и извлечение из гумусовых веществ. Включение того или иного процесса и их эффективность определяются наличием в почве легкодоступного азота. По мере увеличения соотношения углерода и азота в среде активизируется процесс азотфиксации, а усиление фотосинтетической деятельности растений приводит к возрастанию степени минерализации гумуса.
Для понимания фотосинтетической деятельности смешанного посева важное значение приобретают представления о взаимосвязи этого процесса с азотным обменом, а именно с ризобиальной азотфиксацией компонентов агроценоза.
В последние 40 лет были опубликованы фундаментальные работы по проблеме азотфиксации автотрофных растений. В исследованиях этого периода важнейшим направлением было изучение азотфиксации как процесса, лимитирующего у бобовых растений все остальные звенья цикла азота, а также установление взаимосвязи этого процесса с фотосинтезом. Ряд исследователей - Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова (1968), Н.Г. Федулова (1980), В.И. Романов (1983), Т.М. СЫ^ й а1.(1975), ЯЖ НаМу (1977) - считает, что поступление фотоассимилянтов из листьев в клубеньки является главным фактором, лимитирующим восстановление молекулярного азота и его ассимиляцию. Другие авторы - И.А. Тихонович и Н.А. Проворов (1998); Б.Я. МшсЫп (1998); Б.К МшсЫп (1999) - утверждают, что существует высокочувствительный механизм регуляции активности нитрогеназы, непосредственно связанный как с фотосинтети-ческими возможностями бобового растения, так и с его потребностями в азоте.
Новейшие исследования позволяют признать за растением-хозяином ведущую роль в повышении продуктивности симбиотической фиксации азота. От растения-хозяина бактерии получают все необходимые элементы питания, и в первую очередь - углеводы, которые необходимы не только для роста и размножения бактерий, но и для фиксации ими азота атмосферы как источника энергии. Считается, что для фиксации одной молекулы азота воздуха затрачивается 15 молекул аденозинтрифосфата (АТФ). На каждый миллиграмм фиксированного азота растения расходуют 10,3 мг углеводов. По мнению П.П. Вавилова и Г.С. Посыпанова (1983), при активной азотфиксации около 30 % углеводов, синтезированных растениями в процессе фотосинтеза, затрачивается клубеньками на связывание азота воздуха. Не только синтез, но и распределение фотоассимилянтов в органах растения-хозяина име-
ет важное значение для формирования урожая. Так, из всего количества углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза, как показали исследования Е.П. Старченкова (1987), 32 % передается клубенькам, 42 % - корням, несущим клубеньки, и только 26 % используется для синтеза сухого вещества надземной массы. Для активной азотфиксации из листьев к клубенькам должны постоянно поступать углеводы. Передвижению их в растении способствует калий. Этим объясняется повышенная потребность бобовых, в том числе и люпина, в калии. В исследованиях Г.С. Посыпанова и Е.И. Кошкина (1973), П.П. Вавилова и Г.С. Посыпанова (1983) отмечено, что на фоне калийных удобрений, то есть при интенсивном передвижении углеводов из листьев к клубенькам, увеличивалась масса клубеньков и их азотфиксирующая способность. Как считают А.Л. Кокорина и А.П. Кожемяков (2009), эффективность симбиоза в значительной мере определяется не только площадью фотосинтезирующей поверхности, но и содержанием в ней хлорофилла - оптического преобразователя энергии Солнца в энергию химических соединений, необходимых в том числе и для азотфиксации. Исследованиями И.А. Тихоновича, В.И. Романова, С.М. Алисовой (1985) на примере модели бесхлорофильных мутантов гороха, доказано, что при низком содержании хлорофилла (3 % от нормы) у растений формировался нормальный симбиотический аппарат, однако фиксации молекулярного азота не происходило. Дальнейшее увеличение содержания пигмента в листьях приводило к увеличению активности нитрогеназы, однако на уровне содержания хлорофилла в 40-60 % от нормы различия в активности нитрогеназы практически стирались. При ограничении фотосинтеза или роста растений симбиотическая система бобового растения, по мнению Н.И. Белима и А.К. Шипота (1983), отвечает падением уровня фиксируемого азота. Например, при затемнении растений люпина уже после первых суток происходило резкое снижение нитрогеназной активности клубеньков. Через 3-5 суток затемнения ацетилен-восстанавливающая активность клубеньков уменьшилась до 3-5 % по сравнению с активностью клубеньков растений, находящихся на свету. Уменьшение притока фотоассимилянтов к клубенькам, вызванное затемнением растений, приводило к заметному снижению содержания в клубеньках леггемоглобина (Белима, Шипота, 1983).
Следовательно, процессы азотфиксации и фотосинтеза у азотфиксирующего бобового растения находятся в тесной взаимосвязи. Поэтому все приемы, улучшающие рост и развитие бобовых растений, повышающие фотосинтетическую деятельность посевов, будут способствовать увеличению количества азота, усвоенного ими из воздуха, и накоплению его в биомассе растения и в почве.
Многие исследователи считают, что, наряду с рядом известных приемов, хорошие перспективы для повышения продуктивности растений имеет использование биопрепаратов, способных осуществлять целый ряд функций, оптимизирующих рост и развитие растений (Берестецкий и др., 1984; Васюк, 1989; Хотянович, 1991; Кожемяков, Тихонович, 1998; Тихонович и др., 2005; Завалин, 2005; Завалин, Алметов, 2009; Новые..., 2010; Кокорина, Кожемяков, 2010).
Установлен механизм положительного действия корневых диазотрофов на процесс инфицирования Rhizobium растения-хозяина. Описанные вышеуказанными авторами эффекты подтверждают вывод о том, что диазотрофы выделяют вещества, которые аналогично экзогенной ИУК, оказывают стимулирующее воздействие на процесс проникновения ризобий в корневые волоски. Как считает С. Руссель (1977), образование ИУК, а следовательно, и стимулирующий инфицирование эффект присущи многим ассоциативным азотфиксаторам.
Однако, несмотря на многочисленные факты влияния фотосинтеза на процессы азотфик-сации в одновидовых посевах, остается до конца не ясной связь взаимовлияния между растениями в бобово-злаковом агроценозе с аддитивным воздействием процесса фотосинтеза на симбиотическую азотфиксацию бобового компонента при инокуляции клубеньковыми и ассоциативными ризобиями.
Цель исследований - выявить влияние ризобактерий бактерий на процесс фотосинтеза в смешанных люпино-злаковых посевах.
Методы исследований
В работе обобщены результаты многолетних полевых и лабораторных опытов по смешанным люпино-ячменными посевами за период с 1998 по 2007 гг., выполненных под научным руководством автора, по проекту «Кормовой белок» Федеральной НТП Миннауки РФ «Перспективные процессы производства продукции сельского хозяйства», номер Государственной регистрации № 0075993.
Полевые опыты проводились на серых лесных легкосуглинистых почвах опытного поля ФГБОУ ВПО «БГУ им. академика И.Г. Петровского». Агрохимическая характеристика пахотного слоя серых лесных почв имела следующие показатели: содержание гумуса по Тюрину - 2,4-3,1 %, была отмечена высокая обеспеченность подвижным фосфором Р2О5 по Кирсанову (22-28 мг) и средняя обеспеченность обменным калием К2О по Масловой (14-20 мг/100 г почвы). Реакция почвенного раствора - слабокислая рНсол. - 5,2-5,8. Структура серой лесной почвы комковато-зернистая, переходящая в верхнем слое в комковато-пылеватую, способную заплывать после дождей.
Климатические условия районов исследований благоприятны для ведения сельского хозяйства. Осадки в течение года выпадают относительно равномерно, отсутствуют длительное переувлажнение и систематические засухи. Сумма осадков составляет 550-600 мм, за вегетационный период (апрель-сентябрь) - 320-350 мм, гидротермический коэффициент 1,3-1,6, сумма активных температур - от 1970оС до 2340оС.
Однако в отдельные месяцы возможны как засушливые, так и избыточно увлажненные условия, что может отрицательно сказываться на формировании урожая зерна в смешанных посевах.
Объектами исследований были наиболее распространенные в юго-западной части Нечерноземной зоны сорта: люпин узколистный (Lupinus angustifolius L.) Белозерный 110 и ячмень (Hordeum sativum L.) Зазерский 85. Соотношение компонентов в смешанных посевах было 1,0 млн. всхожих семян люпина и 1,6 млн. всхожих семян ячменя на 1 га. В одновидовых посевах люпин высевали с нормой 1,2, а ячмень - с нормой 5,5 млн. всхожих семян на 1 га. Полевые опыты проводили по схемам:
Опыт 1. Накопление азота в биомассе одновидовых и смешанных люпино-ячменных посевов.
Схема опыта:
1.Одновидовой посев узколистного люпина - контроль.
2. Одновидовой посев ячменя - контроль.
3. Смешанный посев люпин+ячмень.
Опыт 2. Интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла в листьях у растений в люпино-ячменном агроценозе под влиянием клубеньковых и ассоциативных ризобактерий.
Схема опыта:
1. Люпин без обработки семян ризобактериями - контроль.
2. Ячмень без обработки семян ризобактериями - контроль.
3. Люпин + ячмень без обработки семян ризобактериями -контроль.
4. Люпин + ячмень + ризобактерии - штамм 363а.
5. Люпин + ячмень + ризобактерии - флавобактерин.
6. Люпин + ячмень + ризобактерии - мизорин.
7. Люпин + ячмень + ризобактерии - штамм 363а + флавобактерин.
8. Люпин + ячмень + ризобактерии - штамм 363а + мизорин.
В день посева смешанные семена люпина и ячменя обрабатывали производственным штаммом 363а клубеньковых бактерий рода Rhizobium lupini и препаратами ассоциативных ризобактерий - мизорином и флавобактерином - по схеме опыта из расчета 200 г ризотор-
фина штамм 363а совместно с 400 г мизорина или флавобактерина на 1 га. Ризобактерии были предоставленны нам для опытов Всероссийским НИИ сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии (г. Санкт-Петербург).
Интенсивность фотосинтеза определяли при помощи прибора, предложенного Ивановой и Коссович (Сказкин и др., 1953), количество хлорофилла в листьях - на фотоэлектроколориметре КФК-2 (Россия) в фазу бутонизации люпина. Концентрацию веществ в растворе оценивали методом построения градуировочных графиков. Коэффициент симбиотической азотфиксации вычисляли по методу сравнения с небобовой культурой (42). Содержание общего азота определяли по Кьельдалю (ГОСТ 13496.4-93), фосфора - ванадо-молибдатным методом (ГОСТ 26657-97), калия - пламенно-фотометрическим методом (ГОСТ 30504-97).
Статистическую обработку данных проводили с использованием метода дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).
Результаты и обсуждение
Наши исследования показали, что в смешанном люпино-ячменном агроценозе на фоне внесения клубеньковых и ассоциативных ризобактерий улучшилось минеральное питание растений, что благоприятно влияло на формирование урожая биомассы. Установлено, что содержание азота в урожае, в расчете на единицу площади посева, увеличилось на 11 -19 %, фосфора на 17-49 %, калия на 34-55 %. При этом в смешанном посеве возрастала суммарная площадь листьев. Листовой индекс в люпино-ячменном агроценозе был на 17-23 % больше, чем средняя сумма площади листьев одновидовых посевов.
Однако в смешанных посевах растения люпина к фазе бутонизации испытывали дефицит солнечной энергии, так как были затенены верхним ярусом листьев более высокорослых на этот период растений ячменя. Можно предположить, что процесс преобразования фосфоглицериновой кислоты (ФГК) в фосфоглицериновый альдегид (ФГ А) (обычный путь в цикле Кальвина) при недостатке НАДФН, вызванного затенением, задерживает образование ФГА, при этом ФГК, как показали исследования В.Л. Кретовича (1989), превращается в пировиноградную кислоту (ПВК). Пировиноградная кислота в присутствии МН3 образует аминокислоту аланин. Из ПВК может образовываться ряд органических кислот (в цикле Крепса). Сам по себе синтез аминокислоты еще не означает образование белков, но между этими двумя процессами, несомненно, имеется прямая связь. Образующиеся в условиях затенения у растений люпина аминокислоты и амиды в результате водного стресса, возникающего в смешанных посевах, выделяются в ризосферу, а затем ассимилируются корнями ячменя. Водный стресс в смешанных посевах возникает как результат интенсивной транспирации. Установлено, что суммарное испарение влаги люпином и ячменем с единицы площади смешанного посева на 75 % выше, чем у люпина в одновидовом посеве.
Изучение массы поглощенного симбиотического и минерального азота биомассой растений в одновидовых и смешанных посевах показало, что экзосмос азотистых веществ из клеток корней бобового растения дает дополнительно злаку азот. Доля азота, который поступает ячменю из корневых выделений люпина, составляет более 25 % от всего объема поглощенного ячменем азота (табл. 1). При этом на фоне усиления азотного питания примерно в 1,5-2,2 раза увеличивается площадь светопотребляющих органов ячменя в смешанном посеве. А листовой индекс у люпина, по сравнению с одновидовым фитоценозом, уменьшился в 2,5-2,6 раза.
Уменьшение листового индекса бобового растения в бобово-злаковом фитоценозе является проявлением характерного для гетерогенной биосистемы регуляторного взаимодействия компонентов. Однако уменьшение светопотребляющих органов бобового растения не повлияло отрицательно на общую интенсивность процесса фотосинтеза агроценоза. Расчет показал, что у бобового растения поглощение СО2 на единицу площади листовой поверхности при равном количестве растений на 1м2 в смешанном и одновидовом посеве было на уровне одновидового фитоценоза (табл. 2). В исследованиях было установлено, что в одновидовых посевах интенсивность фотосинтеза у люпина в 5,3 раза превышает интенсивность
фотосинтеза у растений ячменя (табл. 2). При инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобактериями в смешанном посеве интенсивность фотосинтеза повысилась на лучших вариантах в 2,3 раза, по сравнению со средней суммой интенсивности фотосинтеза у люпина и ячменя в одновидовых посевах (табл. 2).
Таблица 1
Накопление азота в биомассе одновидовых и смешенных люпино-ячменных посевов
Вид фитоценоза Количество растении, шт /м2 Поглощено азота в биомассе растений, г/м2 Коэффициент поглощения симбиотического азота биомассой растений, %
Молекулярного азота воздуха Минерального азота почв Всего азота
Одновидовой фитоценоз - бобовая культура 75 20,02 6,51 32,53 80,0
Одновидовой фитоценоз - злаковая культура 264 0,00 24,37 24,37 0,0
Смешанный фитоценоз -бобовая культура 70 7,59 5,81 13,40 56,6
Смешанный фитоценоз - злаковая культура 130 6,06 17,94 24,00 25,3
В ходе исследования установлено, что в смешанных посевах осуществляется регуляторное взаимовлияние компонентов агроценоза на процесс интенсивности фотосинтеза. Установлено, что у растений люпина в смешанном посеве интенсивность фотосинтеза снижалась на 2,5-11,1 %, а у ячменя, наоборот, наблюдалось увеличение интенсивности фотосинтеза, по сравнению с одновидовым посевом на 53-137 % (табл. 2).
Таблица 2
Влияние клубеньковых и ассоциативных ризобактерий на интенсивность фотосинтеза в люпино-ячменном агроценозе, в мг СО2/ дм2 • ч
№ п/п Варианты Интенсивность фотосинтеза, мг СО2/ дм2 • ч
люпин ячмень
1 Люпин без обработки - контроль 132,8 -
2 Ячмень без обработки - контроль - 25,0
3 Люпин + ячмень без обработки - контроль 122,8 38,3
4 Люпин + ячмень + штамм 363 а 129,4 42,1
5 Люпин + ячмень + флавобактерин 118,1 50,3
6 Люпин + ячмень + мизорин 125,1 56,3
7 Люпин + ячмень + штамм 363 а + флавобактерин 121,2 53,2
8 Люпин + ячмень + штамм 363 а + мизорин 123,8 59,3
НСР 05 8,3 11,4
При инокуляции семян люпина и ячменя смесью ризобактерий (штамм 363а + мизарин) поглощение углекислоты в гетерогенном агроценозе составило 183,1 мг СО2/ дм2 • ч, что на 25,3 мг СО2/ дм2 • ч, или на 32,0 % больше, чем в средней сумме культур-компонентов люпина и ячменя в одновидовом посеве. Клубеньки на корнях люпина в смешанном посеве имели розовую окраску, а их масса в расчете на растение была примерно равна одновидовому посеву люпина. У ячменя в совместном посеве с люпином интенсивность поглощения СО2 была в 1,5-2,4 раза выше, по сравнению с одновидовым посевом (табл. 2). Следовательно, в смешанном посеве злаковая культура - ячмень в условиях конкуренции с бобовой культурой - люпином за углекислоту интенсивней потребляла СО2, чем люпин. Ячмень как бы «съедал» в смешанном посеве углекислоту, необходимую для формирования биомассы люпина.
Таким образом, в смешанных люпино-ячменных посевах повышенное поглощение углекислоты агроценозом в процессе фотосинтеза можно объяснить прежде всего взаимозависимостью между выделениями азотистых веществ корнями люпина и ассимиляцией их ячменем.
Исследование содержания хлорофилла в листьях растений гетерогенного агроценоза показало, что высокая интенсивность фотосинтеза на вариантах с применением клубеньковых и ассоциативных микроорганизмов близко совпадает по тенденциям с содержанием хлорофилла в листьях ячменя. Обработка семян перед посевом клубеньковыми бактериями повышает в листьях смешанного посева содержание хлорофилла у люпина на 18,7-23,6 %, у ячменя - на 46,5-60,5 % (табл. 3).
Расчет показал, что в смешанном с люпином посеве содержание хлорофилла в листьях ячменя зависит от потребления азота в расчете на одно растение ячменя, по сравнению с одновидовым посевом. Установлено, что содержание азота в одном растении ячменя в смешанном посеве было в 2 раза больше, чем в одном растении одновидового посева.
Кроме того, на вариантах смешанного посева, где использовались клубеньковые и ассоциативные ризобактерии, содержание хлорофилла у ячменя повысилось в 1,2-1,3 раза, по сравнению с такими же посевами, но без применения бактериальных препаратов. При совместном применении клубеньковых и ассоциативных ризобактерий на вариантах смешанного посева содержание хлорофилла у ячменя повысилось в 1,5-1,6 раза, по сравнению с такими же посевами, но без применения бактериальных препаратов (табл. 3).
Таблица 3
Влияние клубеньковых и ассоциативных ризобактерий на содержание хлорофилла в листьях люпина и ячменя в смешанном агроценозе, в мг/мл, среднее за 2005-2007 гг.
№ п/п Варианты Содержание хлорофилла в листьях, мг/мл
люпин ячмень
1 Люпин без обработки - контроль 1,52 -
2 Ячмень без обработки - контроль - 1,27
3 Люпин + ячмень без обработки - контроль 1,44 1,42
4 Люпин + ячмень + штамм 363а 1,62 1,69
5 Люпин + ячмень + флавобактерин 1,48 1,84
6 Люпин + ячмень + мизорин 1,71 2,08
7 Люпин + ячмень + штамм 363а + флавобактерин 1,78 2,11
8 Люпин + ячмень + штамм 363а + мизорин 1,66 2,28
НСР 05 0,09 0,22
Заключение
Установлено, что при инокуляции семян клубеньковыми и ассоциативными ризобакте-риями в смешанном люпино-ячменном посеве интенсивность фотосинтеза повышается в 2,3 раза, по сравнению со средней суммой интенсивности фотосинтеза культур-компонентов одновидовых посевов. В бобово-злаковом гетерогенном агроценозе установлен эффект усиления интенсивности фотосинтеза, который, по полученным данным, может достигать 30 % и более, по сравнению со средней суммой интенсивности поглощения углекислого газа, наблюдаемой в одновидовых агроценозах у каждой культуры в отдельности. Исследования показали, что интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла у культур-компонентов имеет прямую корреляцию с уровнем азотного питания бобового и злакового компонентов агроценоза. Установлено, что в биомассе растений ячменя в смешанных посевах доля поглощенного азота из корневых выделений люпина составляет более 25 % от всего объема азота, поглощенного злаковой культурой гетерогенной биосистемы. Это прямо коррелирует с ростом хлорофилла в листьях и интенсивностью фотосинтеза ячменя. Выявлено в опытах, что на вариантах с применением в смешанных посевах клубеньковых и ассоциативных ри-
зобактерий содержание хлорофилла у ячменя повышалось в 1,6 раза, по сравнению с такими же посевами, но без применения бактериальных препаратов.
Список литературы
БабьеваИ.П., ЗеноваГ.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. 333 с.
Белима Н.И., Шипота А.К. Функциональная активность бактероидов в зависимости от условий обеспечения растительными ассимилятами // Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев, 1983. С. 157 -161.
Берестецкий О.А., Возняковская Ю.М., Доросинский Л.М., Круглов Ю.В., Муромцев Г.С., Тарвис Т.В., Туев Н.А., ЧундероваА.И. Биологические основы плодородия почв. М., 1984. 287 с.
Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. М., 1983. 64 с.
Васюк Л. Ф. Азотфиксирующие организмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., 1989. С. 88-98.
ГОСТ 13496.4-93 Межгосударственный стандарт. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания азота и сырого протеина. Издание официальное. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1993. 13 с.
ГОСТ 26657-97 Межгосударственный стандарт. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье.Методы определения содержания фосфора. Издание официальное. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1999. 10 с.
ГОСТ 30504-97 Межгосударственный стандарт. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Пламеннофотометрический метод определения содержания калия. Издание официальное. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск, 1997. 8 с.
Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965. 200 с.
Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991. 432 с.
Доросинский Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин. Л., 1970. 191 с.
ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. М., 1985. 351 с.
Завалин А.А. Биопрепараты, удобрения и урожай. М., 2005. 302 с.
Завалин А.А., АлметовН.С. Применение биопрепаратов и биологический азот в земледелии Нечерноземья. М., 2009. 151 с.
Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М., 1973. 295 с.
Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Роль нитрагинизации в повышении урожая и накоплении белка бобовыми культурами // Тр. ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. 1987. № 57. С. 7-15.
Кожемяков А.П., Тихонович И.А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве // Докл. Россельхозакадемии. 1998. № 6. С. 7-10.
Кокорина А.Л., Кожемяков А.П. Бобово-ризобиальный симбиоз и применение микробиологических препаратов комплексного действия - важный резерв повышения продуктивности пашни. СПб, 2010. 50 с.
КононовА.С. Люпин: технология возделывания в России. Брянск, 2003. 212 с.
Кравченко Л.В., Кравченко И.К., Боровков А.В., Пшикрил З. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами в ризосфере пшеницы // Микробиология. 1991. № 60(5). С. 927.
Кретович В.Л. Биохимия растений. М., 1986. 447 с.
Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М., 1987. 312 с.
Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. Минск, 1982. 310 с.
Минько И.Ф. Изменение минерального питания растений в зависимости от структуры агрофитоценоза // Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны РСФСР. Л., 1987. С. 62-74.
Мишустин Е.Н. Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. 270 с.
Мишустин Е.Н., ШильниковаВ.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М., 1968. 531 с.
Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М., 1973. 289 с.
Новые технологии производства и применения биопрепаратов комплексного действия / Под ред. А.А. Завалина, А.П. Кожемякова. СПб, 2010. 64 с.
Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. М., 1991. 300 с.
Посыпанов Г.С., Кошкин Е.И. Биологические азотфиксирующие системы // Сельское хозяйство за рубежом. 1978. С.10.
Ратнер Е.И., Ухина С.Ф. Метаболизм корней в связи поглощением и усвоением растениями аминокислот // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1961. № 6. С. 865-874.
Рахтиенко И.Н. Экспериментальные исследования взаимоотношений растений в фитоценозах // Экологофизиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Под ред. Акад. АН БССР Н.Д. Нестеровича. Мн.: Наука и техника, 1976. С. 5-22.
Романов В.И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и ее связь с фотосинтезом // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М., 1983. С. 81-88.
Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. М., 1977. 224 с.
Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Красносельская Т.А., Миллер М.С., Аникеев В.В. Практикум по физиологии растений / Под ред. Сказкина Ф.Д. М.: Советская наука, 1953. С. 156-157.
Старченков Е.П. О состоянии и перспективах исследований азотфиксации бобово-ризобиальными системами // Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1987. № 29 (1). C. 3-19.
Тихонович И.А., Кожемяков А.П., Чеботарь В.К. Биопрепараты в сельском хозяйстве. М., 2005. 154 с.
Тихонович И.А., ПроворовН.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. СПб, 1998. 198 с.
Тихонович И.А., Романов В..И., Алисова С.М. Азотфиксация и фотоассимилянты в клубеньках хлорофилльных мутантов гороха // Генетика. 1985. № 21. С. 1021-1025.
Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М., 1999. 532 с.
Федулова Н.Г. Связь обмена поли-Ь-оксибутирата у Rhizobium с азотфиксацией и фотосинтезом. Автореф. дис... канд. наук. М., 1980. 25 с.
Хотянович А.В. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применение препаратов на их основе. Л., 1991. 60 с.
Ching T.M., Hedtke S.,Russell S.A., Evans H.J. Energy state and dinitrogen fixation in soybean nodules of dark growth plant // Plant Physiology. 1975. № 260 (5548). С. 268-271.
Hardy R. W. Rate-limiting steps in biological photoproductivity. Genetic engineering for nitrogen fixation, 1977. V. 36. P. 401-408.
Minchin F.R. Factors controlling nitrogen fixation in legume noddles: time fora rethink // Biological nitrdgeri fixation for the 21’ century. Berlin, 1998. P. 427-428.
Minchin F.R. The regulation of nitrogen fixation in legumes // New approaches and techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses. Vena. 1999. P. 3-16.
WinterF.G. Allelopathie als Stoffwauderung und Stoffumwandlund // Ber. Dtsch. hort. Ges. 1960. 73 (9). S.32-36.
