CC BY
164
УДК 581.1:631.584.5
СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА И ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ У ЛЮПИНА И ЯЧМЕНЯ В ОДНОВИДОВОМ И ЛЮПИНО-ЗЛАКОВОМ АГРОЦЕНОЗЕ
А.С. Кононов, М.Ю.Никитушкина
В гетерогенном агроценозе у азотфиксирующего растения количество хлорофилла в листьях люпина и не азотфиксирующего злака - коррелирует с изменением обменных процессов, что связано с направленностью химических реакций, повышающих содержание хлорофилла при рассеянной солнечной радиации и благоприятно влияющих на азотный обмен и чистую продуктивность культур. Ключевые слова: хлорофилл, азотфиксация, люпин, смешанный посев
Углеродный цикл растений во многом определяет величину накопления биомассы. Известно, что интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла [1]. Однако, несмотря на установленные факты влияния фотосинтеза, на процессы роста и развития растения до конца не ясным остается связь аддитивного воздействия процесса фотосинтеза в бобово-злаковом агроценозе на эффективность самого процесса фотосинтеза у компонентов этого ценоза.
Цель исследований - выявить причинно-следственные связи влияния компонентов смешанных люпино-злаковых посевов на эффективность фотосинтеза.
Методика исследований. Полевые исследования проводились на опытном поле БГУ в 2009 году. Объектами исследования был узколистный люпин сорт Белозерный 110, ячмень Зазерский 85. Соотношения компонентов в гетерогенной системе составляло: люпин - 1,0 млн., ячмень - 1,6 млн. всхожих семян на 1 га. Повторность в опыте 6-ти кратная, размер учетной делянки 1 м2. Полевые опыты проводили по схеме, представленной в табл.1. Изучали штаммы клубеньковых и ассоциативных бактерий (табл.1). Количество хлорофилла в листьях определяли на фотоколориметре СФ-2000. Интенсивность транспирации - весовым методом. ЧПФ рассчитывали по методике Ничипоровича (1978). Определение интенсивности фотосинтеза проводили при помощи прибора Л. А. Иванова и И. Л. Коссович [2]. Статистическую обработку данных по методу дисперсионного анализа [3].
Результаты работы. Наши исследования показали, что в смешанных люпино-злаковых агроценозах уже к фазе начала бутонизации люпина вегетативная масса ячменя возрастает на 15-20 % по сравнению с контролем его одновидовым посевом.
В результате исследований установлено увеличение содержания хлорофилла в культурах-компонентах смешанного посева по сравнению с одновидовым (табл.1). В листьях люпина в смешанном посеве содержание хлорофилла возрастает по сравнению с одновидовым посевом на 31,7%, а у ячменя на 14,9%. На вариантах, где наблюдалось увеличение содержания хлорофилла в листьях люпина, там и наблюдали увеличение содержания этого пигмента и в листьях ячменя (табл.1). Данные таблицы 1 показывают, что в смешанном посеве с обработкой семян клубеньковыми бактериями штамм 363 а количество хлорофилла - а уменьшается, а количество хлорофилла b увеличивается.
Таблица 1
Влияние клубеньковых бактерий на содержание хлорофилла а и b в листьях люпина и
ячменя в люпино-ячменном агроценозе, в мг/г (сухой массы органа растения
№ вар иан та Вариант Количеств о хлорофилл а а, мг/г Количество хлорофилла b Сумма хлорофилл ов а и b Отношение хлорофилла а к b
1 Люпин одновидовой посев -контроль 130,6 21,0 151,6 6,22
2 Ячмень одновидовой посев - контроль 104,8 73,5 178,3 1,43
3 Люпин + ячмень -контроль люпин 133,3 66,3 199,6 2,01
ячмень 131,3 73,6 204,9 1,78
4 Люпин + ячмень + штамм 363 а люпин 142,6 66,3 208,9 2,15
ячмень 128,9 86,1 215,0 1,48
5 Люпин + ячмень + флавобактерин люпин 151,3 75,4 226,7 2,03
ячмень 127,9 115,9 243,8 1,10
6 Люпин + ячмень + флавобактерин + штамм 363 а люпин 146,1 68,9 213,1 2,01
ячмень 135,2 120,5 250,7 1,12
Установлено, что суммарное количество хлорофилла - а и Ь возастает. Эта тенденция наблюдается и на других вариантах смешанных посевов. В общей сумме у люпина и ячменя в одновидовых посевах хлорофилл а + Ь составляет 329,9 мг/г сухой массы органа растения. В хлорофилл смешанных без инокуляции семян а+Ь 404,5 мг/г или на 22,6% больше. В одновидовых посевах у ячменя в общей сумме хлорофилл а+Ь составляет 178,3 мг/г, у люпина 151,6 мг/г или на 17,6% больше. Однако отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь у люпина составляет 6,22, у ячменя только 1,43. Из этих данных видно, что в количество хлорофилла а заметно больше у люпина, а по сравнению с ячменем. Известно, что в процессе фотосинтеза хлорофилл а обеспечивает наиболее высокую эффективность процесса превращения диоксида углерода и воды в органические вещества. Поэтому не случайно люпин является более продуктивной по биомассе культурой, чем ячмень. В смешанных посевах заметно увеличение количества хлорофилла Ь в растениях люпина примерно, в 3,1-3,6 раза в сравнении с одновидовыми посевами. В листьях ячменя в смешанных посевах наоборот интенсивно возрастает содержание хлорофилла а на 22,0-29,0% к контролю, что больше, чем у люпина почти в 2 раза. При этом содержание хлорофилла -Ь у ячменя в смешанных посевах увеличивается только на 17.1-63.7% к одновидовому посеву. Как, известно хлорофилл Ь образуется из хлорофилла а. Таким образом, наши исследования показывают, что в смешанных посевах в результате затенения растений люпина ячменем увеличивается общая сумма хлорофиллов в листьях при снижении в три раза отношения хлорофилла - а к хлорофиллу - Ь, что благоприятно влияет на накопление биомассы.
Исследования показали, что интенсивность транспирации в смешанных агроценозах выше, чем в одновидовых посева (табл.2). Особенно это видно в смешанном посеве с обработкой семян флавобактерином.
Таблица 2
№ Вариант ЧПФ, г/м2 УЛПР, м2/г ИТ, мг/дм2час
1 Люпин одновидовой посев - контроль 4,326 0,122 9,4
2 Ячмень одновидовой посев - контроль 3,678 0,212 4,36
3 Люпин + ячмень + штамм 363а люпин 5,490 0,204 9,6
ячмень 4,336 0,233 4,37
4 Люпин + ячмень + флавобактерин люпин 6,986 0,297 9,88
ячмень 3,821 0,245 5,42
5 Люпин + ячмень + штамм люпин 5,728 0,257 9,79
363 а + флавобактерин ячмень 3,980 0,237 4,48
Влияние клубеньковых бактерий на процессы фотосинтеза и интенсивности транспирации
Установлено, что тенденция роста интенсивности транспирации в смешанных посевах у растений люпина заметно выше, чем у ячменя. Это вероятно связано с тем, что исследование проводилось в утреннее время. В смешанном посеве с обработкой флавобактерином наблюдаются самые высокие показатели интенсивности транспирации (табл.2). Сумма транспирации люпина и ячменя в 2,2 раза бала выше, чем средняя сумма транспирации одновидовых посевов люпина и ячменя.
Установлено, что чистая продуктивность фотосинтеза находится в прямой зависимости от количества хлорофилла. Если сравнить смешанные посевы с обработкой ассоциативными азотфиксирующими бактериями штамм363а и смесь штамм363а с флавобактерином, можно заметить, что во втором варианте сумма количества хлорофиллов выше, чем в первом (табл.1). Следовательно, чистая продуктивность фотосинтеза и интенсивность транспирации тоже выше. Известно, что интенсивность транспирации препятствует поглощению углекислоты. Из данных таблицы 2 видно, что общая биомасса выше у тех посевов, где эффективность фотосинтеза выше. Изучение интенсивности ростовых процессов в люпино-злаковых посевах показало, что сумма чистой продуктивности фотосинтеза при обработке смешанного посева клубеньковыми бактериями и ассоциативными азотфиксаторами в 2,43-2,7 раза выше, чем средняя сумма чистой продуктивности фотосинтеза в одновидовых посевах люпина и ячменя (табл.2).
Обсуждение. Интенсивность ростовых процессов злаковых культур можно предположить связана с химической аллелопатией корневых систем - влиянием физиологически активных веществ в частности фитогормонов выделяемых корнями люпина в почве и высокой активностью азотфиксирующих клубеньковых бактерий и ассоциативных микроорганизмов в ризосфере. В процессе фиксации молекулярного азота растениями люпина происходит ферментативное восстановление N2 до аммиака. Аммиак в клетках связывается органическими кислотами и в форме амидов транспортируется по растению, как в базиопетатальном, так и в акропетальном направлении. Можно предположить, что избыток основных амидов аспарагина и глутамина поступает по флоэме в корневую систему и в результате экзосмоса выделяется в почву. Общее количество таких выделений, отчуждаемых корнями растений, по расчетам И.П. Бабьевой, Г.Н. Зеновой [4], достигает 30-50% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период. По данным А.М.Гродзинского [5], активные водорастворимые органические выделения корней могут составлять 3040 ц/га при общем урожае корневой системы равной 60-70 ц/га сухого вещества. Значение этого механизма состоит в том, что в фитоценозе создается как бы общий пул органических веществ, который пополняется всеми участниками сообщества, и они же из него черпают, в свою очередь, необходимые им соединения [6].
В опытах А. М. Гродзинского [5] установлено, что в условиях водных культур и в полевых опытах с люпином и овсом происходил обмен меченой углекислотой. На первых этапах рост люпина замедлен. Фаза всходы-розетка длится 3-4 недели. Начиная с фазы стеблевания, азотфиксирующая способность растений увеличивается, и они начинают снабжать растение-хозяина азотистыми веществами. В этот и последующий период азотфиксации клубеньковые бактерии получают от люпина огромное количество углеводов, так как интенсивность фотосинтеза в этот период наиболее высокая. Как установил Кретович В.Л. [7] клетки Rhizobium lupini на каждый грамм фиксации азота используют от 3 до 6 г углерода. Еще более затратным является процесс потребления углеводов у азотобактера. Для связывания одного грамма азота он перерабатывает 70-100 глюкозы, а эффективность этого процесса составляет 1,5-2,0%. Исследования Г.С.Посыпанова [8], А.С. Кононова [9] подтвердили мнение о том, что небольшие дозы азота на ранних фазах роста полезны для растений люпина. В смешенных
посевах люпина с яровой пшеницей на фоне N60 урожайность зерна возрастала на 22 % [1]. При достаточном количестве азота молодые растения люпина меньше страдают от паразитизма клубеньковых бактерий на фазе всходы-розетка. Уникальные функции симбиотрофных организмов приобретают особое значение в связи с возможностью использования биологических механизмов питания растений азотом, что особенно важно в гетерогенных агроценозах..
Можно предположить, что количество синтезируемого пигмента хлорофилла в листьях растений показывает направленность процесса фотосинтеза и его величину в гетерогенной системе.
Заключение. Исследования показали, что в гетерогенной системе включающей различающиеся по биологии растения количество хлорофилла в листьях люпина и не азотфиксирующего ячменя - коррелирует с изменением обменных процессов, что связано с направленностью химических реакций, увеличивающих содержание хлорофилла при рассеянной солнечной радиации и благоприятно влияющих на азотный обмен и чистую продуктивность фотосинтеза люпина и ячменя по сравнению с их одновидовыми посевами.
In intercropping agrocenoze beside nitroginfixcacion plants amount chlorophyll in of the lupine, sheet and not nitroginfixcacion barley - link the fraudulent processes with change that is connected with directivity chemical reaction, reducing contents antozian in cotyledon under diffused solar radiation and favourable influencing upon nitric changing the cultures. The key words: chlorophyll, nitroginfixcacion, lupine, mixed sowing
Список литературы
1. Якушкина Н.И. Физиология растений : учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология» / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М. : Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. 463 с.
2. Сказкин Ф. Д., Ловчиновская Е. И., Красносельская Т.А., Миллер М. С., Аникиев В. В. Практикум по физиологии растений / Под ред. Сказкина Ф.Д. Советская наука. М.:1953. С.156-157.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта.М.: Агропромиздат, 1985. 351c.
4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., изд-во МГУ, 1989. 336 с.
5. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991. 432 с.
6. Winter F.G.Allelopathie als Stoffwauderung und Stoffumwandlund // Ber.Dtsch. hort. Ges. 1960.Bd. 73.№9.
7. Кретович В. Л. Биохимия растений. М.: Высш. школа, 1986. 553с.
8. Посыпанов Г.С. Биологический азот // Проблемы экологии и растительного белка.- М., изд-во МСХА, 1993.
9. Кононов А. С. Люпин: технология возделывания в России. Брянск, 2003. 212 с.
Об авторах
А. С. Коконов - док., проф. Брянского государственного университета, им. академика И.Г. Петровского, bryanskgu@ mail.ru.
М.Ю. Никитушкина - аспирант Брянского государственного университета, им. академика И.Г. Петровского, bryanskgu@ mail.ru
