CC BY
121
УДК 581.1:631.584.5
СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА У ЛЮПИНА И ЯЧМЕНЯ В ОДНОВИДОВОМ И 1Ю11ИПО МАКОВОМ АГРОЦЕНОЗЕ
А.С. Кононов, М.Ю. Никитушкина
В гетерогенном агроценозе у азотфиксирующего растения количество хлорофилла в семядолях люпина, листьях и не азотфиксирующего злака - коррелирует с изменением обменных процессов, что связано с направленностью химических реакций, снижающих содержание антоциана в семядолях при рассеянной солнечной радиации и благоприятно влияющих на азотный обмен культур.
Ключевые слова: хлорофилл, антоциан, азотфиксация, люпин, смешанный посев.
Азотфиксация это процесс, лимитирующий у люпина все остальные звенья цикла азота [1].
Известно, что с увеличением потребления азота возрастает содержания хлорофилла в листьях [2].
Цель исследований - выявить влияние клубеньковых бактерий на содержание хлорофилла у люпина и ячменя в одновидовых и в смешанных люпино-злаковых посевах.
Методика исследований. Полевые исследования проводились на опытном поле БГУ в 2007 году. Объектами исследования был узколистный люпин сорт Белозерный 110, ячмень Зазерский 85. Соотношения компонентов в гетерогенной системе составляло: люпин - 1,0 млн., ячмень - 1,6 млн. всхожих семян на 1 га. Повторность в опыте 6-ти кратная, размер учетной делянки 1 м2. Изучали клубеньковые бактерии штаммы 363 а. Количество хлорофилла в листьях определяли на фотоколориметре КФК-3. Полевые опыты проводили по схеме представленной в табл.1. Статистическую обработку данных по методу дисперсионного анализа [3].
Результаты работы. Наши исследования показали, что в смешанных люпинозлаковых агроценозах уже к фазе начала бутонизации люпина вегетативная масса ячменя возрастает на 15-20 % по сравнению с контролем его одновидовым посевом. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) на фоне обработки семян клубеньковыми бактериями штамм 363 а в смешанном посеве увеличилась на 26,7% по сравнению со средней суммой ЧПФ одновидовых посевов люпина и ячменя.
Исследования показали, что обработка семян перед посевом клубеньковыми бактериями повышает содержание хлорофилла, как у люпина, так и у ячменя. В фазу всходов содержание хлорофилла в семядолях люпина в смешанном посеве было выше по сравнению с одновидовым посевом в 2,64 раза, а при инокуляции семян клубеньковыми бактериями штамм 363а возросло в 2,78 раза (табл.1). Важным фактором, влияющим на содержание хлорофилла в листьях люпина и ячменя, было потребление света. Люпин - растение, обладающее медленным ростом по сравнению с более агрессивным быстрорастущим ячменем. Поэтому на ранних фазах роста формирование хлорофилла в семядолях люпина протекало при некотором недостатке света вызванным его рассеиванием растениями интенсивно растущего ячменя. В эту фазу высота растений ячменя составляла 8-11 см. Рассеянная солнечная радиация в смешанном посеве благоприятно влияла на накопление хлорофилла в семядольных листьях люпина. Уровень его содержания в семядольных листьях был достаточно высок и составлял 26,4-27,8 мг/мл (табл.1). Это можно объяснить тем, что синтез этого пигмента процесс многоступенчатый и протекает в две фазы - темновую и световую. Наши исследования подтверждают мнение, что в эволюционном плане хлорофилл первоначально образовался, как побочный продукт темнового обмена и рассеянная солнечная радиация и да-
же затенение семядолей люпина в смешанном посеве ячменем, не оказало ингибирующего влияния на его количество у люпина.
Исследования процесса накопления хлорофилла в семядолях показали, что в одновидовом посеве при интенсивной прямой солнечной радиации семядоли люпина накапливали на свету большое количество антоцианов. Окраска семядольного листа в одновидовом посеве в фазу всходов и при дальнейшем их развитии имела ярко выраженную на нижней стороне семядоли бордово-фиолетовую антоциановую окраску. На прямом освещении в семядолях больше синтезировалось антоцианов и меньше в 2,64 раза содержалось хлорофилла.
Таблица 1
Влияние клубеньковых бактерий на содержание хлорофилла в семядолях и листьях люпина и ячменя в люпино-ячменном агроценозе, в мг/ л
№ п/п Варианты Содержание хлорофилла, в мг/л
в семядолях люпина Фаза роста люпина
розетки Начало бутонизации Начало цветения
1 Люпин одновидовой посев - контроль 10,1 60,9 78 86
2 Ячмень одновидовой посев - контроль - 32,2 60 66
3 Люпин + ячмень - контроль люпин 26,4 69,6 83 94,2
ячмень - 50,4 63 93
4 Люпин + ячмень + штамм 363 а люпин 27,8 82,5 108 145
ячмень - 56,9 88 131
НСР 05 9,2 - - -
Дальнейшие исследования содержания хлорофилла в развитых растениях люпина и ячменя показали, что эта тенденция сохраняется. В листьях люпина в смешанном посеве содержание хлорофилла возрастает по сравнению с одновидовым посевом (табл.1). В фазу бутонизации на варианте с обработкой клубеньковыми бактериями концентрация пигментов (суммы хлорофиллов а и Ь) была наиболее высокой у люпина, а также к фазе цветения 145 мг/л (табл.1). На вариантах, где наблюдалось увеличение содержания хлорофилла в листьях люпина, там и наблюдали увеличение содержания этого пигмента и в листьях ячменя (табл.1).
В исследованиях установлена тенденция резкого увеличения хлорофиллов от фазы семядолей до фазы розетки. В шесть раз на контроле в одновидовом посеве люпина, в три раза у люпина при его инокуляции штаммом 363 а. По сравнению с контролем одновидовыми посевами люпина и ячменя на смешанных посева в том числе и при обработке их семян клубеньковыми бактериями содержание хлорофилла в листьях люпина и ячменя соответственно возросло в фазу розетки на 35,4 и 76,7%, в фазу бутонизации на 38,5 и 46,6%, цветения на 68,6 и 98,5%.
Таким образом, содержание хлорофиллов в листьях люпина и ячменя в условиях затенения не снижалось, а наоборот возросло у культур-компонентов агроценоза. Это оказало благоприятное влияние на накопление биомассы.
Обсуждение. Интенсивность ростовых процессов злаковых культур можно предположить связана с химической аллелопатией корневых систем - влиянием физиологически активных веществ в частности фитогормонов выделяемых корнями люпина в почве и высокой актив-
ностью азотфиксирующих клубеньковых бактерий и ассоциативных микроорганизмов в ризосфере. В процессе фиксации молекулярного азота растениями люпина происходит ферментативное восстановление N2 до аммиака. Аммиак в клетках связывается органическими кислотами и в форме амидов транспортируется по растению, как в базиопетатальном, так и в акропетальном направлении. Можно предположить, что избыток основных амидов аспарагина и глутамина поступает по флоэме в корневую систему и в результате экзосмоса выделяется в почву. Общее количество таких выделений, отчуждаемых корнями растений, по расчетам И.П. Бабьевой, Г.Н. Зеновой [4], достигает 30-50% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период. По данным А.М.Гродзинского [5], активные водорастворимые органические выделения корней могут составлять 30-40 ц/га при общем урожае корневой системы равной 60-70 ц/га сухого вещества. Значение этого механизма состоит в том, что в фитоценозе создается как бы общий пул органических веществ, который пополняется всеми участниками сообщества, и они же из него черпают, в свою очередь, необходимые им соединения [6].
В опытах А. М. Гродзинского [5] установлено, что в условиях водных культур и в полевых опытах с люпином и овсом происходил обмен меченой углекислотой. На первых этапах рост люпина замедлен. Фаза всходы-розетка длится 3-4 недели. Начиная с фазы стеблевания, азотфиксирующая способность растений увеличивается, и они начинают снабжать растение-хозяина азотистыми веществами. В этот и последующий период азотфик-сации клубеньковые бактерии получают от люпина огромное количество углеводов, так как интенсивность фотосинтеза в этот период наиболее высокая. Как установил Кретович В. Л. [7] клетки Rhizobium lupini на каждый грамм фиксации азота используют от 3 до 6 г углерода. Еще более затратным является процесс потребления углеводов у азотобактера. Для связывания одного грамма азота он перерабатывает 70-100 глюкозы, а эффективность этого процесса составляет 1,5-2,0%. Исследования Г.С.Посыпанова [8], А.С. Кононова [1] подтвердили мнение о том, что небольшие дозы азота на ранних фазах роста полезны для растений люпина. В смешенных посевах люпина с яровой пшеницей на фоне N60 урожайность зерна возрастала на 22 % [1]. При достаточном количестве азота молодые растения люпина меньше страдают от паразитизма клубеньковых бактерий на фазе всходы-розетка. Уникальные функции симбиотрофных организмов приобретают особое значение в связи с возможностью использования биологических механизмов питания растений азотом, что особенно важно в гетерогенных агроценозах. Микробная масса особенно богата азотом. В клетках микроорганизмов содержится до 12 % азота, на P2O5 приходится -3%, К2О [9]. Процесс азотфиксации стимулируется микроэлементами молибденом и кобальтом. Согласно современным представлениям процесс фотосинтеза состоит из трех этапов. Первый- это фотохимическое разложение воды при участии хлорофилла и выделении О2. Второй - это окислительно-востановительный процесс с участием хлорофилла и цитохромов, при котором образуется АТФ и запасается энергия света. Третий этап - это использование энергии запасенной с участием хлорофилла для восстановления СО2 до углеводов в темновую фазу.
Можно предположить, что количество синтезируемого пигмента хлорофилла в семядолях и листьях растений показывает направленность и величину интенсивности фотосинтеза в гетерогенной системе. Как показали исследования, в смешанном посеве у растений люпина в фазу всходов возрастает количество хлорофилла в семядольных листьях, такая тенденция характерна для гетерогенного агроценоза и при последующих фаза люпина (табл.1). Но особенно сильно увеличивается количество хлорофилла в семядолях и листья люпина и ячменя при инокуляции люпина клубеньковыми бактериями в смешанных посевах (табл.1).
Можно предположить, что фитогормоны, в частности цитокинины способствующие накоплению антоцианов, в семядольных листьях одновидовых посевов люпина узколистного, а в смешанном посеве подвергались быстрому разрушению в семядолях люпина под влиянием рассеянной солнечной радиации вызванной листьями ячменя.
Исследования показали, что в гетерогенной системе включающей различающиеся по биологии растения количество хлорофилла в семядолях люпина, листьях азотфиксирующе-го бобового растения люпина и не азотфиксирующего ячменя - коррелирует с изменением обменных процессов, что связано с направленностью химических реакций, снижающих содержание антоциана в семядолях при рассеянной солнечной радиации и благоприятно влияющих на азотный обмен люпина и ячменя по сравнению с их одновидовыми посевами.
In intercropping agrocenoze beside nitroginfixcacion plants amount chlorophyll in cotyledon of the lupine, sheet and not nitroginfixcacion barley - link the fraudulent processes with change that is connected with directivity chemical reaction, reducing contents antozian in cotyledon under diffused solar radiation and favourable influencing upon nitric changing the cultures.
The key words: chlorophyll, antozian, nitroginfixcacion, lupine, mixed sowing..
Список литературы
1. Кононов А. С. Люпин: технология возделывания в России. - Брянск, 2003. 212 с.
2. Физиология растений : учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология» / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М.: Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. 463 с.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351c.
4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., изд-во МГУ, 1989. 336 с.
5. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. - Киев, 1991. 432 с.
6. Winter F.G.Allelopathie als Stoffwauderung und Stoffumwandlund // Ber.Dtsch. hort. Ges. 1960.Bd. 73.№9.
7. Кретович В. Л. Биохимия растений. М.: Высш. школа, 1986. 553с.
8. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991. 432 с.
9. Посыпанов Г.С. Биологический азот // Проблемы экологии и растительного белка. М., изд-во МСХА, 1993.
10. Агроэкология / В. А. Черников, Р. М. Алексахин, А. В. Голубев и др.; Под ред.
В.А.Черникова, А. И. Чекереса. М.: Колос, 2000. 536 с.
Об авторах
А.С. Кононов - докт. с/х. наук, проф., Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского, [email protected]
М.Ю. Никитушкина - аспирант, Брянский государственный университет
им. академика И.Г. Петровского, [email protected]
