CC BY
57
- На нижнюю часть ствола приходится максимальное значение толщины коры, которое составляет для деревьев сосны до 33% от диаметра на высоте груди, а на высоте пня до 30% от диаметра.
- Вспомогательные таблицы для определения средних показателей двойной толщины коры нижней части стволов деревьев сосны обыкновенной sylvestr^s L.) могут быть использованы для вычисления объема коры самой ценной бессучковой зоны дерева и для мониторинга диаметров деревьев на постоянных пробных площадях.
Литература
1. Орлов, М.М. Лесная таксация. - 3-е изд. / М.М. Орлов. - Л.: Лесн. хоз-во и лесн. пром-ть, 1929. - 532 с.
2. Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации // Пр. МПР РФ от 28 марта 2007 г., № 68.
УДК 598.813:577.42 А.С. Ширпужева, А-В. Рыбкин
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО РЕЖИМА НА РАЗМНОЖЕНИЕ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA PALL.) В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
Авторами рассмотрено влияние погодных особенностей репродуктивного сезона и степени урбанизации среды на сроки начала размножения мухоловки-пеструшки в городе Перми.
Ключевые слова: мухоловка-пеструшка, урбанизация, сроки размножения.
A.S. Shirpuzheva, A.V. Rybkin TEMPERATURE MODE INFLUENCE ON PIED FLYCATCHER {FICEDULA HYPOLEUCA PALL.)
REPRODUCTIO
The authors consider the influence of weather peculiarities of the reproductive season and urbanization degree of the environment on the period of pied flycatcher reproduction beginning in the Perm-city.
Key words: pied flycatcher, urbanization, reproduction periods.
На любой организм в природе одновременно действует значительное количество факторов. Эти факторы находятся в сложном взаимодействии, бывают опосредованными и независимыми друг от друга. Репродуктивный период является наиболее уязвимым для большинства птиц и требует детального изучения.
Существуют отдельные работы, посвященные воздействию погодных особенностей на сроки откладки яиц птицами-дуплогнездниками [1-3], и работы, направленные на изучение влияния уровня урбанизации среды на этот процесс [4, 5]. Начало кладки и дальнейший ход размножения птиц тесно связаны с фенологическими условиями, и, прежде всего, с температурным режимом [1, 6, 7]. Откладка яиц основной массой происходит в исключительно сжатые сроки [8]. Достаточно противоречивы данные разных авторов по срокам размножения пеструшек в среде с различным уровнем урбанизации [4]. Так, Б.Д. Куранов с соавторами [5] отметили, что откладка яиц у мухоловки-пеструшки в городской зоне начинается в среднем позднее, чем в пригородной. В населенных пунктах и городах Литвы яйцекладка у дуплогнездников начинается на 3-5 дней раньше, чем в лесных биотопах [2]. Е.А. Даниленко [9] показала, что, развиваясь в условиях хронического поступления радионуклидов на Клинско-Дмитровской гряде, сроки гнездования мухоловки-пеструшки остаются стабильными независимо от погодных условий конкретного года. Существует мнение, что сроки начала кладки зависят от возраста самок: 2-3-летние особи гнездятся раньше, чем однолетние [6, 10]. Г.Н. Лихачев [11] утверждает, что дата откладки яиц не зависит от возраста самок. В.А. Артемьев [12] также показал отсутствие зависимости между возрастом самок и датой начала кладки яиц для североевропейских популяций. Не выявлено предположенное В.М. Поливановым [13] разделение на рано- и поздногнездящихся особей.
В данной работе исследуется совокупное воздействие температурного фактора и фактора степени урбанизации среды на сроки откладки яиц мухоловкой-пеструшкой. Возрастные особенности гнездящихся птиц не учитываются.
Для привлечения птиц-дуплогнездников в Перми в 2001-2003 годах были развешаны искусственные гнездовья типа «синичник». Синичники развешивались в линии по 20 и 50 штук через 20-25 м на высоте 4,5 м на 6 озелененных территориях, которые по удаленности от центра города, уровню рекреационной нагрузки (чел/час/га) и степени освещенности (условных единиц, EV) были разделены в следующие группы: 1 - «окраина» - территории садово-паркового типа, находящиеся в черте города, на его периферии, и имеющие статус ООПТ (3,4 чел/час/га, 11 EV); 2 - «город» - многоэтажный тип городских ландшафтов в центре города (16,4 чел/час/га, 13 EV).
Исследования проводились в апреле-июне 2003-2008 годов. На основании сравнения среднемесячной температуры апреля и мая и количества осадков в мае (метеостанция Пермь-Бахаревка) [14] с многолетней среднемесячной температурой, характерной для региона, нормой осадков, а также по количеству дней с температурой выше средней [8] репродуктивные сезоны были подразделены на оптимальные (20032005 гг.) и субоптимальные (2006-2008 гг.) (табл. 1).
Таблица 1
Средняя температура воздуха, количество дней с температурой выше и ниже среднемноголетних показателей в г. Перми в апреле-мае и сумма осадков за май 2003-2008 гг.
Показатель 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г.
Ьр в апреле 4,4 -0,9 4,9 2,9 4,2 4,8
Кол-во дней t < 1 C0 3 21 7 8 3 5
Кол-во дней t >4 C0 15 3 22 12 14 14
1ср в мае 12,2 13,0 14,6 11,2 11,7 10,8
Кол-во дней t < 10С0 10 9 7 13 14 16
Кол-во дней t >120° 18 19 21 15 14 11
Сумма осадков за май 53,6 73,1 45,0 70,0 107,0 62,0
Примечание: многолетняя среднемесячная температура для Пермского края в апреле составляет
1-40С, в мае 10-120С; многолетняя среднемесячная сумма осадков в мае в норме равняется 53 мм.
Проверка гнездовий проводилась раз в 10 дней, при этом фиксировались наличие кладок, дата откладки первого яйца, количество отложенных яиц. Завершенной для мухоловки-пеструшки считалась минимальная кладка, из которой вылупился хотя бы один птенец. Таким образом, в учет попали кладки, состоящие из трех и более яиц. В сравнительном плане для групп территорий оценивалась дата откладки первого яйца. Значимость отличий определялась по ^критерию Манна-Уитни, связь между датой начала откладки и температурой - по ранговому коэффициенту корреляции Спирмена с использованием программы Statistica 6.0. Для определения средней даты откладки яиц учитывались все гнезда, в которых была начата кладка, независимо от времени ее начала (май - июнь), так как для мухоловок характерен только один репродуктивный цикл в течение лета [15].
Начальные даты первого гнездования мухоловки-пеструшки не одинаковы по годам и зависят как от характера весны, так и от степени урбанизации среды.
Для «города» наиболее ранняя откладка яиц пеструшками отмечена 14 мая в очень теплый 2005 год, в наиболее холодные 2006, 2007 годы, когда на смену теплому апрелю пришел очень холодный май, сроки начала откладки яиц сместились на 21 и 22 мая соответственно (см. табл. 1). В 2008 году гнездящиеся на городской территории пеструшки были малочисленны, потому данные по срокам гнездования в этот год, скорее всего, не соответствуют действительности.
Для 1-й группы территорий наиболее ранним зафиксированным сроком начала кладки яиц мухоловки-пеструшки является 10 мая 2007 года. В 2003, 2004 и 2008 годах наиболее ранняя откладка яиц была отмечена 14 мая, в 2005 и 2006 годах - 16 и 20 мая соответственно (табл. 2). Таким образом, теплая и сухая весна 2005 годы не вызвала очень раннего начала гнездования пеструшек.
Таблица 2
Фенодаты размножения мухоловок-пеструшек в 1-й и 2-й группах территорий г. Перми
Год Группа Самая ранняя дата откладки первого яйца Последняя дата откладки первого яйца Средняя дата начала откладки Количество обследованных гнезд
2003 1 14 мая 24 мая 20 мая 26
2 19 мая 01 июня 25 мая 7
2004 1 14 мая 25 мая 19 мая 28
2 19 мая 30 мая 25 мая 13
2005 1 16 мая 27 мая 19 мая 29
2 14 мая 09 июня 21 мая 27
2006 1 20 мая 28 мая 24 мая 24
2 21 мая 02 июня 29 мая 28
2007 1 10 мая 12 июня 25 мая 28
2 22 мая 28 мая 24 мая 10
2008 1 14 мая 03 июня 23 мая 40
2 17 мая 11 июня 28 мая 3
Средняя дата начала откладки яиц «городскими» мухоловками в зависимости от года варьирует от 21 до 29 мая, при этом разница между самой теплой и холодной весной не превышает недели. На «окраине» мухоловки начинают яйцекладку в среднем с 19 мая - в весну 2004 и 2005 годов и с 23-25 мая в остальные годы, за исключением 2003 года, когда средняя дата начала откладки сместилась на 20 мая (см. табл. 2). Таким образом, значительных различий в дате откладки яиц птицами, зависящих от группы территорий или погодных условий года, нет, тем не менее, можно отметить, что в более теплую весну яйцекладка в «городе» начинается в среднем несколько раньше, чем в другие годы, а в «пригороде», помимо этого, немного раньше, чем в «городе».
Запоздавшие самки в «городе» начинают откладку в первой декаде июня независимо от характера весны. В пригороде эти сроки смещаются на последние числа мая, в холодные весны 2007 и 2008 годов - на 12 и 3 июня соответственно (см. табл. 2).
Растянутость сроков гнездования наиболее выражена в городских условиях обитания в годы с благоприятными погодными условиями для размножения. В случае понижения температуры в начале репродуктивного периода и затяжной холодной весны, самки на «окраине» также растягивают начало откладки яиц на более длительный период.
Нами отмечены достоверные отличия в дате начала откладки яиц между годами в 1-й группе территорий. Наименее благоприятные в погодном отношении 2006-2008 годы достоверно (р<0,01) различаются между собой и отличны от всех остальных. Значимые отличия (р<0,01) в датах начала яйцекладок мухолов-кой-пеструшкой для двух групп территорий отмечены только в годы со средними значениями температуры и влажности - 2003 и 2004 годы.
Средние температуры в апреле и мае 2003 года были немного выше многолетних значений (см. табл. 1). Мухоловки в 1-й группе начали яйцекладку достаточно рано - 14 мая, во 2-й группе на 5 дней позже. Большая часть самок в первой группе территорий (61,5%) приступила к откладке в период с 20 по 22 мая. Наиболее поздняя откладка яиц отмечена для «окраины» - 24 мая, для «города» - 1 июня (рис.). В 2003 году только завершался процесс развески искусственных гнездовий в городе и, в связи с этим, заселяемость дуплянок была еще низкая, что не позволяет с полной уверенностью говорить о сроках начала откладки яиц в этот год.
В 2004 году пеструшки в 1-й группе территорий начали яйцекладку в период с 14 по 25 мая. В этот год на «окраине» отмечено два пика начала размножения, каждый перед повышением среднесуточной температуры воздуха. Первый 19 и 20 мая - в этот период приступили к яйцекладке 16 самок (57,1%), второй - 23 мая, когда загнездилось 5 самок мухоловки-пеструшки (17,9%). «Городские» самки несколько запоздали и начали откладку яиц 19 мая, пик пришелся на 25 мая, в этот день к откладке приступило 41,7% от всех мухоловок, заселивших дуплянки на данной территории. Последняя кладка была начата 30 мая, что затянуло сроки гнездования в «городе» по сравнению с «окраиной» (см. рис.). Весна 2005 года была очень теплой и сухой (см. табл. 1). Во 2-й группе территорий одна мухоловка начала кладку 14 мая, основная масса (65,5%) приступила к яйцекладке в период с 15 по 22 мая. Затем последовал трехдневный перерыв и следующие кладки (31,0%) были начаты с 26 мая по 9 июня. Все мухоловки в 1-й группе приступили к гнездованию в бо-
лее поздние и сжатые сроки с 16 по 27 мая, большая часть самок (81,5%) отложила первое яйцо в период с 16 по 21 мая (см. рис.). В 2006 году среднемесячные значения температуры в апреле и мае находились в пределах многолетней нормы. Период яйцекладки в «городских» условиях был растянут с 21 мая по 2 июня, в течение этого периода было два выраженных этапа массовой кладки яиц, приуроченных к росту среднесуточной температуры воздуха. Максимальное количество пеструшек (57,1%) приступило к гнездованию с 22 по 25 мая, 21,4% самок - 29 и 30 мая. Мухоловки на «окраине» приступили к откладке яиц несколько раньше, в срок с 20 мая и завершили начало откладки также раньше - 28 мая. Основная масса птиц (47,8%) загнез-дилась в один этап 24 и 25 мая (см. рис.).
Даты начала яйцекладок мухоловки-пеструшки в 2003-2008 годы. Обозначения: кривые обозначают среднесуточные температуры, столбики, закрашенные серым цветом - число самок, начавших гнездование в 1-й группе территорий, столбики, закрашенные черным цветом - число самок,
начавших гнездование во 2-й группе территорий
Весна 2007 года была более ранней и дождливой, чем в предыдущем году, за счет теплого апреля, но средняя температура мая была выше всего на 0,50С, а количество выпавших осадков в два раза превысило норму (см. табл. 1). Гнездование мухоловок во 2-й группе территорий было поздним и сжатым по сравнению с предыдущими годами - с 22 по 28 мая. В 1-й группе самки приступили к откладке 10 мая, более половины (71,4%) - с 22 по 25 мая, также перед повышением температуры. Часть птиц (17,9%) запоздала с началом кладки до 3-12 июня (см. рис.).
В третью декаду прохладного мая 2008 года более половины самок на «окраине» (57,5%) приступили к яйцекладке - с 19 мая по 25 мая (в период повышения температуры воздуха). Остальные птицы запоздали с началом откладки яиц, по-видимому, в результате резкого значительного похолодания в последних числах мая и в первых числах июня. В этот год в «городе» гнездилось только три самки, они начали откладку яиц 18, 25 мая и 4 июня (см. рис.). По-видимому, растянутость кладок на «окраине» и малое число случаев гнездования в «городе» связаны с самой низкой среднемесячной температурой за описываемый период (см. табл. 1). Зависимость между датой начала откладки яиц мухоловкой-пеструшкой и температурой достоверно проявляется только в «городе». Сроки начала откладки яиц определяются температурой (г = - 0,777983, р<0,01) только в самый теплый 2005 год.
На сроки размножения мухоловок-пеструшек оказывают совокупное воздействие погодные особенности года и степень урбанизации территории. В «городе» сроки откладки первого яйца смещены на более поздние даты и растянуты во времени, на «окраине» откладка обычно начинается несколько раньше и проходит в более сжатые сроки. Причиной этому может служить высокая разнородность среды обитания в чер-
те города, в том числе и температурного режима, приводящая к расширению лимитов сроков размножения в сравнении с загородными популяциями [16].
Несмотря на это, по нашему мнению, отдельные годы, в силу своих погодных особенностей, значимо влияют на начало откладки яиц, как в «городских», так и в «окраинных» местообитаниях. Для этих лет получены достоверные отличия в дате начала кладок.
Достоверные отличия в дате начала яйцекладки между двумя группами территорий существуют только в весны, когда среднемесячные температуры мая отклоняются от многолетних значений в большую сторону.
Существует определенное ограничение на самый ранний срок откладки первого яйца. По-видимому, даже самые оптимальные погодные условия, а именно, теплые и сухие весны, не могут спровоцировать птиц на более раннее размножение. Скорее всего, этот факт определяется зависимостью сроков размножения от появления основных видов корма для птенцов. Кроме того, самки могут быть физиологически не готовы к откладке яиц.
Достоверная связь между среднесуточной температурой воздуха и датой откладки первого яйца прослеживается только для «городских» мухоловок в случае очень теплой и сухой весны.
Основным фактором, определявшим характер размножения мухоловок-пеструшек, был уровень урбанизации среды. Второстепенную роль играли погодные особенности весен. Скорее всего, такая тенденция определяется двумя причинами. Первая из них - это образ жизни данного вида: прилет происходит в период распускания листвы [15], когда температурные колебания уже не столь значительны и могут повлиять на сроки начала размножения только в случае значительных отклонений от многолетней нормы. Второй фактор
- это затрудненное, по сравнению с пригородом, проникновение на территорию города. Вероятно, особи, не сумевшие занять подходящее место для гнездования в пригородных лесах в силу более позднего прилета или меньшей конкурентоспособности, вынуждены мигрировать в урбанизированный ландшафт, так как при сильных понижениях температуры птицы в городе имеют больше возможностей найти антропогенное укрытие [17], что в совокупности дает возможность удлинить репродуктивный период.
Литература
1. Анорова, Н.С. Факторы, определяющие успех размножения мухоловки-пеструшки / Н.С. Анорова // Орнитология. - 1984. - Вып. 19. - С. 100-112.
2. Езеркас, Л.И. О цикле размножения скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы в лесах Литвы / Л.И. Езеркас // Мат-лы 21-й Всесоюз. орнит. конф. - Львов, 1962. - Кн. 1. - С. 141-142.
3. Лихачев, Г.Н. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области / Г.Н. Лихачев // Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза: сб. тр. Зоол. музея. - 1978. - Т. 17. - С. 119-140.
4. Бельский, Е.А. Влияние загрязнения среды на репродуктивные показатели дуплогнездников в южной тайге Южного Урала / Е.А. Бельский, А.Г. Ляхов // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии : мат-лы Междунар. конф. (IX Орнитол. конф.) / Казан. гос. ун-т. - Казань, 2001. - С. 78-79.
5. Куранов, БД Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированности среды / БД Куранов, С.В. Килин, О.В. Баяндин // Мат-лы 10-й Всесоюз. орнит. конф. - Минск, 1991. - Ч. 2. - Кн. 2. - С. 4-6.
6. Анорова, Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц / Н.С. Анорова // Орнитология. - 1976. - Вып. 12. - С. 77-86.
7. Зимин, В.Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в Южной Карелии / В.Б. Зимин // Экология. -1972. - Вып. 5. - С. 23-29.
8. Смирнов, О.П. Успешность репродукционного периода мухоловки-пеструшки в Ленинградской области / О.П. Смирнов, В.М. Тюрин // Орнитология. - 1986. - Вып. 21. - С. 170-171.
9. Даниленко, Е.А. Динамика размножения мухоловки-пеструшки в хвойно-широколиственных лесах северо-востока Московской области / Е.А. Даниленко // Экология таежных лесов: тез. докл. междунар. конф. / Ин-т Биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 1998. - С. 137.
10. Лихачев, Г.Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях / Г.Н. Лихачев // Тр. Приокско-Тер. гос. заповедника. - 1961. - Вып. 4. - С. 82-146.
11. Лихачев, Г.Н. Размеры кладки мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок / Г.Н. Лихачев // Зоол. журн. - 1966. - Т. 45. - № 3. - С. 67-69.
12. Артемьев, А.В. Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла мухоловки-пеструшки в Приладожье / А.В. Артемьев // Орнитология. - 1994. - Вып. 26. - С. 33-45.
13. Поливанов, В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства / В.М. Поливанов // Тр. Дарвин. гос. заповедника. - 1957. - Вып. 4. - С. 79-157.
14. Погода России I Лаборатория информационной поддержки космического мониторинга (SMIS IKI RAN). Режим доступа: http:IImeteo.infospace.ru.
15. Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справ.-определитель. - 3-е изд., испр. и доп. I В.К. Рябицев. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 20О8. - 6З4 с.
16. Вершинин, В.Л. Экология города: учеб. пособие I В.Л. Вершинин. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. - З4 с.
17. Венгеров, П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц I П.Д. Венгеров. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2001. - 248 с.
УДК 632.9 С.В. Хижняк, И.Р. Илиенц, Е.П. Ланкина
СВЯЗЬ МЕЖДУ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ И АНТИБИОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ
ПЕЩЕРНОЙ МИКРОБИОТЫ
Проверены на антибиотическую активность в отношении фитопатогенного гриба fungi Bipolaris sorokiniana Shoem 56 штаммов психрофильных и психротолерантных штаммов бактерий и грибов, изолированных в сибирских пещерах. Установлено, что наиболее активные антагонисты присутствуют в пещерах с низким уровнем антропогенного загрязнения. Штаммы из пещер с высоким уровнем антропогенного загрязнения показали существенно более низкую (p<0,05) антибиотическую активность. Возможной причиной данного феномена является более интенсивная конкуренция за субстрат в пещерах с низким уровнем загрязнения.
Ключевые слова: Bipolaris sorokiniana Shoem., биологический метод борьбы, психрофильные микроорганизмы, пещеры, антропогенное загрязнение.
S.V. Hizhnyak, I.R. Ilients, Ye.P. Lankina
CONNECTION BETWEEN ANTHROPOGENOUS LOADING AND ANTIBIOTIC ACTIVITY LEVEL
OF CAVE MICROBIOTA
The article shows that 56 stamms of psychrophilic and psychrotolerant stamms of bacteria and fungi isolated in the Siberian caves are tested on the antibiotic activity concerning phitopathogenic Bipolaris Sorokinian Shoem fungi. It is ascertained that the most active antagonists exist in caves with low anthropogenous pollution level. Stamms from the caves with high anthropogenous pollution level showed lower (p <0,05) antibiotic activity. The possible reason of the phenomena is more intensive competition for the substratum in the caves with low pollution level.
Key words: Bipolaris sorokiniana Shoem., biological control, psychrophilic microorganisms, caves, anthropogenous pollution.
Карстовые пещеры Средней Сибири являются природным источником психрофильных микроорганизмов, представляющих интерес с точки зрения сельскохозяйственной биотехнологии. В частности, данные микроорганизмы могут быть использованы в качестве основы для безопасных для человека и теплокровных животных биофунгицидов, способных эффективно подавлять развитие фитопатогенов при низких температурах начала вегетационного периода [1, 2, 5]. Ранее нами было показано, что основным фактором, влияющим на численный состав и биологическое разнообразие микроорганизмов в сибирских пещерах, является уровень антропогенной нагрузки [3-5]. Настоящая работа посвящена изучению влияния антропогенного загрязнения на относительную встречаемость и биологическую активность штаммов, являющихся антагонистами фитопатогенных грибов.
В качестве тест-культуры использовали фитопатогенный гриб Bipolaris sorok^n^ana Э^юет., выделенный из пораженных семян ячменя. Объектами исследования служили 56 изолятов психрофильных и психротолерантных бактерий и грибов, выделенных в пещерах региона и проявивших в ходе предварительных испытаний антибиотическую активность в отношении тест-культуры. Количественную оценку антибиотической активности проводили по степени подавления прорастания конидий B. sorok^n^ana в культуральном фильтрате исследуемых изолятов [2].
