CC BY
63
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 671: 1365-1373
Экология размножения мухоловки-пеструшки Е1еейи1а НуроЬеиеа в южной Карелии
В. Б. Зимин
Второе издание. Первая публикация в 1972*
Хотя биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca к настоящему времени изучена достаточно хорошо, подавляющее большинство исследований выполнено в средних и южных частях ареала. В связи с этим собранный нами в Карельской АССР материал может представлять определённый интерес.
Основная часть работы выполнена в Кондопожском районе Карельской АССР — в заповеднике «Кивач» и его окрестностях. Эта территория отличается значительным разнообразием условий обитания. Вместе с хорошо сохранившимися коренными насаждениями здесь богато представлены различные типы вторичных лесов, разновозрастные древостои, вырубки разной давности, молодняки, сельскохозяйственные угодья и т.д.
В Карелии мухоловка-пеструшка гнездится по всей территории республики, но на севере, особенно у границ с Мурманской областью, численность её крайне низка. В Лоухском районе на 1 км2 гнездится от 0.4 до 3.1 пары. Максимум численности приходится здесь на приморские леса (Ивантер 1969). В заповеднике «Кивач», по данным Э.В. Ивантера (1962), в 1959 году плотность гнездования в различных типах леса колебалась от 0.2 до 15, составляя в среднем 4.7 пары на 1 км2. После развески более 1.5 тыс. искусственных гнездовий численность мухоловки-пеструшки в «Киваче» резко возросла и в 1963-1967 годах в пересчёте на 1 км2 составляла: в сосняках — 21.2, в ельниках — 16.4, в березняках — 22, в осинниках — 27 пар, в среднем — 20.2 пары (количественные учёты проводились на трансектах, частично пересекающих участки развески дуплянок).
Благодаря развеске искусственных гнездовий пеструшка вошла в число наиболее многочисленных гнездящихся птиц заповедника. С
* Зимин В .Б. 1972. Экология размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии //Экология 5: 23-29.
появлением новых гнездовий она заселяла самые разнообразные типы леса и даже те из них, в которых раньше практически не гнездилась (лишайниковые сосновые боры разного возраста, 10-15-летние культуры сосны, берёзово-осиновые молодняки на вырубках, сфагновое сосновое криволесье). Непосредственно на участках развески гнездовий численность мухоловки достигала 3-4 пары на 1 га.
Основными гнездовыми стациями мухоловки-пеструшки в Карелии служат лиственные леса — старые осинники, березняки, сероольшани-ки. В хвойных насаждениях, особенно в лишайниковых борах и в некоторых типах ельников без примеси лиственных пород, мухоловка гнездится спорадично. Её распределение в хвойных лесах определяется наличием старых дуплистых деревьев или дупел дятлов и синиц. Вырубка лесов в Карелии и замена коренных типов хвойных лесов вторичными, среди которых доминируют осинники и березняки, благоприятно сказывается на численности мухоловки-пеструшки и способствует её продвижению на север. В этом отношении весьма показательно сравнение численности мухоловки-пеструшки в нетронутых заповедных сосняках и ельниках и в хвойно-лиственных насаждениях окрестностей «Кивача», возникших на месте хвойных лесов. Во вторичных типах леса численность её в 3-5 раз больше, чем в коренных.
В южной половине Карелии первые самцы мухоловки-пеструшки, обычно прилетающие на 3-5 дней раньше самок, появляются в начале мая (3-11 мая). Средняя дата прилёта за 8 лет наблюдений - 6 мая. Самцы сразу же занимают гнездовые участки, очень деятельны в поисках дупел, интенсивно поют. В это время и позднее самцы очень агрессивны и часто нападают на других птиц, появляющихся около избранного ими дупла. Известно что в средних широтах при ограниченном количестве свободных дупел мухоловка-пеструшка нередко захватывает гнёзда других мелких дуплогнездников (Лихачёв 1954; Ми-хельсон 1958). В Карелии этого наблюдать не приходилось. При общей сравнительно невысокой численности мелких дуплогнездников здесь почти всегда есть достаточное количество свободных дупел, пригодных для гнездования пеструшки.
В выборе места для гнезда мухоловка-пеструшка достаточно пластична. Она заселяет дупла разнообразной формы и размеров, предпочитая, однако, дупла синиц. Гнёзда мухоловок мы находили в и дуплах дятлов, и в щелевидных трещинах стволов, и в углублениях, образовавшихся на месте выпавших сучков и сломанных вершин. Порода дерева не имеет решающего значения, хотя больше всего гнёзд найдено на осине Populus tremula (14). Эта порода в Карелии отличается высокой степенью фаутности и чаще других деревьев используется первичными дуплогнездниками в связи с особенностями механических свойств её древесины (Марьин 1967; Зимин 1968, 1969). Почти такую
же роль выполняет берёза Betula spp. (12 гнёзд). Дупла в серой ольхе Alnus incana занимаются пеструшкой реже (6 гнёзд). Объясняется это тем, что крупные экземпляры этого дерева, пригодные для гнездования первичных дуплогнездников, в Карелии встречаются не так уж часто, а особенно под пологом леса. Дупел в хвойных породах деревьев, занятых мухоловками, мы не находили. Но они охотно селились в дуплянках из сосны и ели (Зимин 1966).
В выборе искусственных гнездовий мухоловка-пеструшка также хорошо известна своей неприхотливостью. Подробнее этот вопрос изложен в нашей статье об итогах работ по привлечению птиц-дупло-гнездников (Зимин 1973).
Вертикальный диапазон размещения гнёзд пеструшки довольно широк. Они встречаются от 0.5 до 15 м над землёй, но чаще всего (18 из 30), как и у других дуплогнездников Карелии, в пределах от 2 до 6 м. Распределение гнёзд по высоте соответствует размещению пригодных для гнездования дупел или искусственных гнездовий. Например, дуплянки, развешенные на высоте от 1.5 до 3 м, заселялись одинаково успешно.
К постройке гнёзд мухоловки-пеструшки приступают в конце второй — начале третьей декады мая. Продолжительность постройки гнезда, как правило, составляет 4-6 дней, но при неблагоприятных погодных условиях затягивается до 8-11 дней.
Начало откладки яиц обычно совпадает с окончанием постройки гнезда. В отдельных случаях яйца развиваются, видимо, до завершения гнездостроительного акта. Тогда самка откладывает их в недостроенное гнездо, окончательная формовка которого происходит в процессе откладки яиц. В ряде случаев, при позднем гнездовании, птицы приступали к насиживанию кладки в гнёздах без оформленного лотка — прямо на рыхлой кучке гнездового материала. Некоторые самки, у которых развитие яиц опережает окончание постройки гнезда, откладывает их на дно пустующих дуплянок или на землю. Кроме мухоловки-пеструшки, подобное явление отмечено нами для обыкновенного скворца Sturnus vulgaris, большой синицы Parus major и садовой славки Sylvia borin. С другой стороны, иногда наблюдалось 2-3дневное запаздывание откладки яиц при полностью построенном гнезде. Все эти случаи являются отклонением от нормы и встречаются редко. Как правило, кладка начинается в день завершения формовки лотка или на следующее утро.
В годы с нормальным для Карелии ходом весны массовая откладка яиц начинается в третьей декаде мая. Наиболее ранние даты появления первого яйца мало варьируют по годам (23-29 мая). Обычно начало кладки приходилось на 23-26 мая (6 из 8 лет наблюдений). Особняком стоит 1965 год, когда с 15 по 20 мая было отмечено резкое похоло-
дание, сопровождавшееся сильными снегопадами. В этом году сроки размножения несколько сдвинулись. Обычно 57.0±2.1% (п = 544) кладок начинается в третьей декаде мая, а в 1965 году в 113 из 145 обследованных гнёзд (78.6±3.4%) первое яйцо было отложено в первой декаде июня. Правда, 11 пар мухоловок-пеструшек всё же успели приступить к откладке яиц до начала июня (29 мая). Таким образом, даже в столь резко отличающихся от нормы погодных условиях сроки начала размножения сдвинулись незначительно. Сроки размножения для 689 гнёзд представлены в таблице 1.
Таблица 1. Сроки размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии
Год Количество гнёзд с началом кладки по декадам Крайние даты начала кладки
Май Июнь Июль
III I II III I
1960 8 5 - - 29.05-8.06
1961 10 6 - - 24.05-10.06
1962 21 6 2 - - 24.05-15.06
1963 49 19 15 1 - 23.05-29.06
1964 84 50 16 4 - 25.05-27.06
1965 11 113 18 2 1 29.05-2.07
1966 49 37 11 2 1 26.05-1.07
1967 89 47 10 2 - 24.05-28.06
Всего:
шт. 321 283 72 11 2
% 46.6 41.1 10.4 1.6 0.3 23.05-2.07
Откладка яиц проходит в сжатые сроки и у 87% пар заканчивается к 10 июня. Общая растянутость сроков откладки яиц в разных гнёздах достигает 38 дней.
Интересно отметить некоторое запаздывание средних дат начала гнездования для хвойных древостоев по сравнению с лиственными (табл. 2). Это согласуется с наблюдениями за развитием растительности в различных типах леса. Отдельные фенологические явления в лиственных лесах наступают на несколько дней раньше, чем в хвойных (Романовская 1968). Установлено также, что средние даты начала размножения всегда отстают на тех участках леса, где раньше мухоловка-пеструшка не гнездилась и была впервые привлечена развеской дуплянок. Например, в 1963 году на зарастающей 20-25-летней сосновой вырубке в первый год развески гнездовий средняя дата начала кладки отставала на 9 дней по сравнению со средней для района наблюдений цифрой. Подобные задержки были отмечены во всех случаях развески дуплянок в «негнездовых» для мухоловки-пеструшки биотопах. По
всей вероятности, такое запаздывание определяется прежде всего низкой численностью вида в этих биотопах. Кроме того, обычно на леса, мало пригодные для гнездования, у птиц вырабатывается соответствующая отрицательная реакция, и их посещаемость холостыми самцами очень низка (ШЫеп 1965). Поэтому на освоение новых биотопов и формирование пар птицам требуется определённое время.
Таблица 2. Средние даты начала размножения мухоловки-пеструшки в разных группах типов лесов
Тип леса 1963 год 1964 год 1965 год
Сосняки 31.05 2.06 6.06
Ельники 30.05 31.05 6.06
Березняки 29.05 30.05 3.06
В исследованном районе величина кладки мухоловки-пеструшки в разных гнёздах (п = 539) варьировала от 3 до 9 яиц, составляя в среднем 6.12±0.04 яйца.
Средняя величина кладки непостоянна по годам (табл. 3). Обращает внимание некоторое увеличение её и относительно большое количество крупных кладок по 7-8 яиц в 1965 году. Возможно, что увеличение среднее величины кладки послужило ответной реакцией птиц на гибель части популяции во время весеннего похолодания. Не исключено также, что это было следствием улучшения условий питания. Однако отсутствие точных данных по численности объектов питания мухоловки в нашем районе не позволяет нам сделать окончательных выводов. К тому же отмеченная разница в величине кладки оказалась статистически незначимой.
Таблица 3. Колебания средней величины кладку у мухоловки-пеструшки
в разные годы наблюдений
Год Количество гнёзд с числом яиц в кладке Всего гнёзд Средняя величина кладки Бй БЕ
3 4 5 6 7 8 9
1963 - 3 11 44 27 1 - 86 6.14 0.77 0.08
1964 1 2 9 53 24 2 1 92 6.16 0.83 0.09
1965 - 3 16 66 47 7 - 139 6.28 0.81 0.06
1966 1 7 15 45 12 5 3 88 5.99 1.12 0.12
1967 - 9 14 28 32 2 - 85 6.05 1.03 0.11
В Карелии ежегодно отмечалась разница между средней величиной кладки пеструшки в ельниках, сосняках и лиственных древостоях (табл. 4). В березняках и осинниках она всегда была несколько выше, чем в ельниках, сосняках и хвойно-лиственных молодняках. Однако
различия между средними показателями в отдельных группах типов леса статистически не значима. Значимыми оказались лишь различия между средней величиной кладки в хвойных и лиственных древостоях. Интересно, что в Нижней Саксонии наибольшее число яиц в кладке мухоловок-пеструшек также отмечено в лиственных лесах: в березняках - 6.44 яйца, в сосновых борах - 5.75 (Бегп^, "Шпкеї 1967). Наблюдаемая разница средней величины кладки в спелых насаждениях и молодняках статистически незначима.
Таблица 4. Различия в величине кладки мухоловки-пеструшки в хвойных и лиственных древостоях Карелии
Величина Хвойные леса Лиственные
кладки Ельники Сосняки Всего леса
Число яиц: 3 1 1
4 2 6 В —
5 25 49 74 6
6 97 140 237 27
7 41 94 135 2В
8 4 9 13 1
9 1 — 1 2
Число гнёзд 1 66 299 465 64
Средняя величина кладки 6.14 6.16 6.15 6.47
во 0.75 0.В2 0.В0 0.В1
ЭЕ 0.05 0.05 0.04 0.10
Примечание : Для сравнения в таблице использованы материалы по гнёздам в дуплянках-синичниках одинаковых размеров.
Отход яиц и птенцов в разные годы составлял от 5.3 до 16.7%, в среднем около 9.5% (табл. 5). Наибольшее число случаев гибели гнёзд отмечается около населённых пунктов, где гнёзда в дуплянках чаще всего разоряются людьми и домашними кошками. В глубине лесных массивов разорение гнёзд дуплогнездников до 1968 года отмечалось исключительно редко. Однако в 1968 году при обследовании 175 гнёзд мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях 8 гнёзд (4.5%) были найдены разорённым большим пёстрым дятлом Dendrocopos major и мелкими хищными млекопитающими.
Некоторую конкуренцию дуплогнездникам, в частности мухоловке-пеструшке, в 1968 году составили муравьи. До этого года заселение дуплянок муравьями отмечалось исключительно редко. Был даже зарегистрирован случай благополучного выведения птенцов в гнездовье, занятом этими насекомыми. Однако в 1968 году было найдено 5 гнёзд мухоловок-пеструшек с яйцами, брошенных после заселения искусственных гнездовий муравьями.
Гибель птенцов иногда происходила из-за того, что самка после вылупления первых птенцов своевременно не выносила из гнезда скорлупу от яиц. Оставшиеся среди яиц половинки скорлупок нередко плотно надевались на яйца. Если скорлупа надвигалась на тупой конец яйца, птенец, даже частично проклюнувшийся, погибал. Если в гнезде оставалась скорлупа от острой половинки яйца и она одевалась на острый конец яйца, птенец вылуплялся нормально.
Таблица 5. Успешность гнездования (%) мухоловки-пеструшки в Карелии
Показатели Годы Всего
1962 1963 1964 1965 1966 1967
Количество гнёзд под наблюдением
1В 63 131 125 116 В6 539
Благополучно вылетевшие птенцы 94.7 В6.0 В3.3 90.9 93.3 94.0 91.5
Яйца-болтуны 5.3 6.0 4.1 5.0 4.3 3.1 4.0
Погибшие:
птенцы при вылуплении 0 0.2 0.3 0.3 0.3 0 0.2
яйца и птенцы от хищников 0 1.6 7.7 0.7 1.1 0 1.6
(6.2) (2.4)
птенцы, отстававшие в росте 0 0.6 0.4 0.2 0.5 0.6 0.5
яйца и птенцы по другим причинам 0 5.0 2.1 2.6 0.2 0 0.9
Брошено гнёзд 0 1.6 2.1 0.3 0.4 2.3 1.3
Примечание : В скобках указаны гнёзда, разорённые людьми.
Отход вылупившихся птенцов невелик. Отмечены единичные случаи гибели птенцов, отстающих от других в своём развитии и росте вследствие более позднего вылупления, которое в отдельных гнёздах растягивается до 2-3 дней. Вылупившиеся последними птенцы весят в 2-2.5 раза меньше остальных. Они получают меньше корма, вес их почти не увеличивается, и в 3-6-дневном возрасте они погибают. Подобное явление нередко отмечалось нами для дроздов белобровиков Turdus iliacus и рябинников Turdus pilaris в Карелии и Кандалакшском заповеднике, но для мухоловки-пеструшки известно всего 8 подобных случаев (менее 0.5%).
В 3 гнёздах пеструшек кладки погибли из-за смерти самок.
В 1964 году размножение основной массы мухоловок-пеструшек совпало с периодом затяжных дождей. В результате некоторые гнёзда, построенные в дуплянках с неисправными, неплотно закрытыми и растрескавшимися крышками, залило водой. Через стенки и дно таких гнездовий вода просачивается очень медленно. В 4 гнёздах птенцы и яйца погибли полностью. В пятом гнезде из 6 яиц, наполовину залитых водой и остававшихся в таком положении по крайней мере 6-8 ч, птенцы вывелись благополучно и в дальнейшем развивались нор-
мально (при осмотре дуплянки вода из неё была вылита, а подстилка заменена сухой).
У мухоловки-пеструшки чаще всего встречается по 1-2 неоплодо-творённых яйца в гнезде. Однако иногда их количество увеличивается до 3-6 на одну кладку. Так, по 3 «болтуна» в гнезде отмечено для 6 кладок, 4 - в 1 гнезде с 5 яйцами, 6 - также в 1 гнезде с 7 яйцами. Таким образом, встречаемость неоплодотворённых яиц в гнёздах карельских мухоловок-пеструшек составляет от 3 до 5% от общего количества отложенных яиц.
Интересно, что после суровой погоды начала гнездового периода 1965 года в одной из кладок мухоловки-пеструшки, в которой было 5 яиц, только одно имело нормальные размеры, длина и ширина остальных была меньше, а самое маленькое составляло в диаметре всего лишь 6.5 мм. По мере уменьшения размеров форма яиц также изменялась от нормальной до шарообразной. Птенец вылупился только из нормального яйца, в остальных не отмечено даже начальных стадий эмбриогенеза. Возможно, появлению такой кладки способствовало истощение самки перед началом гнездования.
В общем размножение мухоловок-пеструшек в искусственных гнездовьях в условиях карельской тайги проходит вполне успешно, а отход яиц и птенцов в гнёздах сравнительно невелик.
Известная пластичность мухоловки-пеструшки в питании, выборе местообитаний и гнездовых мест вместе с возможностями быстрого увеличения её численности на любом участке леса при развеске искусственных гнездовий характеризует её как очень перспективный вид, который может быть использован в борьбе с вредителями леса, особенно в монокультурах хвойных пород северной тайги, где общая численность птиц крайне низка.
Литература
Зимин В.Б. 1966. Опыт привлечения дуплогнездников в таёжные леса Карелии // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 69-71.
Зимин В.Б. 1968. Факторы, влияющие на размещение гнёзд дятлов в карельской тайге // Конф. молодых биологов Карелии. Петрозаводск: 112-113.
Зимин В.Б. 1969. Особенности размещения гнёзд дуплогнездников в лесах заповедника «Кивач» // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: 104-109. Зимин В.Б. 1973. Итоги работ по привлечению птиц-дуплогнездников // Тр. заповедника «Кивач» 2.
Ивантер Э.В. 1962. Птицы заповедника Кивач // Орнитология 5: 68-85.
Лихачёв Г.Н. 1954. Привлечение насекомоядных птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М.: 58-72.
Михельсон Г.А. 1958. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 5-72.
Марьин Е.М. 1967. Некоторые данные о сердцевидной гнили осиновых насаждений Карелии // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск.
Романовская М.М. 1968. Календарь природы заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 1: 82-96.
Berndt R., Winkel W. 1967. Die Gelegegrosse des Trauerschnappers (Ficedula hypo-leuca) in Beziehung zu Ort, Biotop und Alter // Vogelwelt 88, 4/5.
Hilden O. 1965. Habitat selection in birds: A review //Ann. zool. fen. 2, 1.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 671: 1373-1375
Причины изменения численности прибрежных птиц в Кандалакшском заливе во второй половине ХХ века
В. В. Бианки
Второе издание. Первая публикация в 2001*
Об изменении численности прибрежных птиц заповедных Кандалакшских шхер неоднократно писали В.Н.Карпович, В.В.Бианки и другие. Однако тема остаётся открытой. Важно отделить и оценить влияние антропогенных причин, прямых и особенно косвенных, от естественных - внутривидовых, биотических и климатических (погодных), различать степень их совместного влияния.
Орнитоценоз гнездящихся птиц Кандалакшских шхер состоит из 10 обычных видов: обыкновенной гаги Somateria mollissima, длинноносого крохаля Mergus serrator, орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla, кулика-сороки Haematopus ostralegus, камнешарки Arenaria interpres, сизой Larus canus, серебристой L. argentatus и морской L. marinus чаек, полярной крачки Sterna paradisaea и атлантического чистика Cepphus grylle. Также в него входят менее значимые виды: кряква Anas platy-rhynchos, свиязь A. penelope, шилохвость A. acuta, хохлатая чернеть Ay-thy a fuligula, морская чернеть A. marila, турпан Melanitta fusca и др. Кроме того, здесь в массе проходят летнюю линьку гоголи Bucephala clangula и в меньшем количестве большие крохали Mergus merganser.
Постоянные учёты численности основных гнездящихся прибрежных птиц были начаты здесь во второй половине 1940-х годов и дета-
* Бианки В. В. 2001. Причины изменения численности прибрежных птиц в Кандалакшском заливе во второй половине ХХ века //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 90-91.
