CC BY
23
Хотя абсолютной уверенности в правильности определения нами подвидов нет, анализ расположения мест гнездования и зимовок весничек (Птушенко 1954) позволяет допустить, что на пролёте в Крыму встречаются все три подвида. Крым расположен между областью гнездования и местами зимовок в Центральной и Южной Африке подвида acre-dula; часть гнездовой популяции подвида yakutensis, перемещаясь на зимовку в восточные части Центральной Африки, также может достигать Крыма. Веснички подвида trochilus летят на зимовку в Центральную и Южную Африку, вероятно, через западное побережье Африки, поэтому Крым остаётся в стороне от их миграционных путей и его достигают лишь отдельные особи.
Литер атур а
Захщно-Украшська орштолопчна станщя. Зв1т про результата п'ятир1чно! д1яльност1 1: 1995-1999 pp. 1-32.
Гавриленко Н.И. 1957. Арктические и бореальные птицы на Полтавщине в период
1929-1957 г. 1-10 (рукопись). Кинда В.В., Бескаравайпый М.М., Дядичева Е.А., Костин С.Ю., Попенко В.М. 2003. Ревизия редких, малоизученных и залётных видов воробьинообразных (Passe-riformes) птиц в Крыму // Бранта 6: 25-58. Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.
Надточий А.С. (1999) 2015. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides в Харьковской
области // Рус. орнитол. журн. 24 (1174): 2794-2795. Птушенко Е.С. 1954. Род пеночка Phylloscopus Boie, 1826 // Птицы Советского Союза. М., 6: 146-210.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1761: 1866-1870
Некоторые аспекты гнездовой биологии мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в искусственных гнездовьях в смешанных лесах Нижегородской области
С.А.Баранов
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Известно, что успешное гнездование птиц-дуплогнездников возможно лишь при наличии определённых условий среды. Следовательно, изучение их гнездовой биологии должно проводиться с учётом осо-
* Баранов С.А. 2015. Некоторые аспекты гнездовой биологии мухоловки -пеструшки (Ficedula hypoleuca) в искусственных гнездовьях в смешанных лесах Нижегородской области // Современные проблемы .зоологии, экологии и охраны природы. М.: 211-215.
бенностей обследуемой территории. В связи с этим становится возможным выделение определённых различий в таких показателях, как величина кладки, продолжительность стадий гнездования и т.д. в зависимости от географического положения участка гнездования вида. Отсутствие данных такого рода по Нижегородской области и побудило нас начать изучение гнездовой биологии птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях — дуплянках (Колповская, Баранов 2011; Баранов и др. 2014).
Исследования проводились в 2009-2011 и 2013-2014 годах на участке смешанного (елово-сосново-липового) леса в окрестностях села Старая Пустынь (Арзамасский район Нижегородской области). Участок имеет площадь 58.5 га. Предварительно он был размечен на 25 трансект через каждые 50 м. Для работы было использовано три типа дуплянок: для мухоловок, синиц и горихвосток — по 25 штук каждых. Они развешаны в четыре продольных полосы. Таким образом, каждый из типов гнездовья приходится на разные по рельефу и структуре растительности участки леса. Расстояние между дуплянками в одной полосе составляет около 50 м, расстояние между полосами — 100 м. Мухоловники и горихвостники чередуются между собой, синичники развешаны друг за другом. Все дуплянки расположены на высоте 2.5-3 м над землёй. Обход всех гнездовий осуществлялся не менее одного раза в неделю, а заселённых дуплянок - не реже одного раза в 3 дня. Заселённой считалась дуплянка, в которой было отложено хотя бы одно яйцо.
За все годы исследований на гнездовании в дуплянках отмечено 5 видов птиц: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, большая синица Parus major, зарянка Erithacus rubecula, горихвостка-лысушка Phoe-nicurus phoenicurus, московка Parus ater. Большая синица занимала по 1 гнездовью в 2010 и 2013 годах и 2 дуплянки в 2014 году. У зарянки по 2 кладки обнаружено в 2011, 2013 (в одном гнездовье, повторная) и в 2014 годах. Горихвостка-лысушка и московка заняли по 2 гнездовья в 2014 году (типа «горихвостник» и «мухоловник» соответственно). Характерная для московок вторая кладка отмечена лишь у одной пары. Таким образом, все пять видов одновременно за один сезон наблюдаются лишь на шестой год после внесения искусственных гнездовий в природу - в 2014 году.
Количество гнездовий, заселённых мухоловками-пеструшками, в первые два года исследований заметно росла - с 36% в 2009 году до 57% в 2010. Это явно свидетельствует о нехватке мест для гнездования пеструшек в естественных условиях на обследуемом участке леса. В последующие годы доля заселённых этим видом гнездовий, напротив, снижалась - до 43% в 2011, а затем до 36% в 2013 году. С одной стороны, это может быть следствием аномально жаркого лета 2010 года, когда наблюдалась частая гибель молодых птиц. С другой стороны, нельзя исключать и естественную конкуренцию за гнездовые участки на данной территории. Так, усиление конкурентных отношений приводит к увеличению числа пар, гнездящихся в естественных нишах и к росту
обилия вида на изучаемом участке леса, несмотря на снижение числа заселённых дуплянок.
В 2014 году доля заселённых мухоловкой-пеструшкой искусственных гнездовий составила 43%, что позволяет говорить о некоторой стабилизации числа пар, гнездящихся в дуплянках на данном участке, и даже его некотором росте по сравнению с предыдущим годом. Конкуренция с остальными видами птиц-дуплогнездников не влияет в значительной степени на долю заселённых пеструшками дуплянок, это видно из малого количества пар этих прочих видов. Однако тот факт, что на шестой год исследований зафиксировано наибольшее число видов (5 видов), заселивших дуплянки, говорит о важности «слияния» домиков с окружающей средой при принятии птицами решения о постройке в них гнезда.
Мухоловка-пеструшка занимает дуплянки преимущественно типа «мухоловник» и несколько реже — «синичники». Два «горихвостника» занято в 2010 году, четыре - в 2011, и по одному - в 2012, 2013 и 2014. В 2012 году гнездо пеструшки в «горихвостнике» было разорено (возможно, белкой Sciurus vulgaris). Отсюда следует, что основным фактором, определяющим использование пеструшкой той или иной гнездовой ниши, служит именно тип гнездовья. Это подтверждается и некоторыми литературными данными (Nilsson 1984).
Корреляционная зависимость между заселяемостью гнездовий мухоловками-пеструшками по годам и такими показателями, как сомкнутость крон, густота подлеска, близость гнездовий к опушке и опушке с водоёмом, не выявлена. Тем не менее, в аномально жаркое лето 2010 года птицы заселили практически все дуплянки, расположенные ближе к воде, а в предыдущий и последующие годы многие из этих домиков оставались пустыми.
Погодные условия конкретного гнездового сезона значительно влияют на продолжительность сроков гнездования пеструшки (см. таблицу). Общая продолжительность гнездования (с момента откладки первого яйца до вылета последнего птенца) в среднем за 5 лет наблюдений составила 74 дня. Близкие к этому значения зафиксированы в 2009 и 2013 годах (75 и 70 дней соответственно). В 2010 году, при аномально жарком лете, этот показатель составил 65 дней, а в 2011 году при сравнительно тёплой весне, дождливом и прохладном июне -99 дней. Столь большое значение зафиксировано благодаря трём парам птиц, отложившим первые яйца 12-13 апреля. В 2014 году продолжительность гнездования была ещё меньше, чем в 2010 — 60 дней, однако это объясняется практически одновременной откладкой яиц большинством пар, а также их меньшим общим количеством.
Первые пары мухоловок начинают занимать дуплянки обычно с начала мая (2009, 2010, 2014 годы), реже — с конца апреля (2013 год).
В тёплую весну 2011 года несколько пар заняли искусственные гнездовья ещё в первой декаде апреля. Массовая откладка яиц происходит преимущественно в мае: либо равномерно в течение всего месяца (80% всех кладок в 2011 году), либо в его конце (96% - в 2009 году).
Сроки и результативность гнездования мухоловки-пеструшки ~¥1еейн1а Ьурокнеа в дуплянках в смешанных лесах Нижегородской области в разные годы
Стадия гнездования, показатель 2009 год 2010 год 2011 год 2013 год 2014 год
Откладка яиц 45 дней 35 дней 72 дня 30-37 дней 29 дней
(первое - последнее) (5 мая - (7 мая - (12 апреля - (20-27 апреля - (10 мая -
18 июня) 10 июня) 23 июня) 28 июня) 8 июня)
Всего яиц 173 275 172 153 190
Вылупление птенцов 37 дней 27 дней 40 дней 26 дней 23 дня
(первый - последний) (27 мая - (30 мая - (27 мая - (3-29 июня) (31 мая -
3 июля) 26 июня) 6 июля) 22 июня)
Всего вылупившихся птенцов 151 240 163 131 155
Вылет птенцов 38 дней 30-40 дней 40 дней 31 день 25 дней
(первый - последний) (10 июня - (1-10 июня - (10 июня - (12 июня - (14 июня -
18 июля) 10 июля) 20 июля) 13 июля) 9 июля)
Всего вылетевших птенцов 149 207 163 131 154
Общая продолжительность 75 дней 65 дней 99 дней 70 дней 60 дней
В 2010 году практически все кладки (80%) отложены мухоловками за первую неделю гнездового сезона (в середине мая) и лишь одна кладка сделана в начале июня. Одну из пар мухоловок-пеструшек на стадии постройки гнезда из дуплянки «выселили» перепончатокрылые Нушепор1ега. Ещё в одном случае отмечена брошенная кладка из 6 яиц. Возможно, самка какой-то из этих двух пар в июне и отложила повторную кладку.
В 2013 году кладки были сделаны в основном в конце мая — начале июня (64%), а в 2014 — 77% всех кладок было сделано во второй половине мая. В этот год 4 гнезда было разорено: в первом случае после откладки 1 яйца неизвестным хищником, во втором случае — на стадии 2 яиц желтогорлой мышью Apodemus flavicoШs. В третьем гнезде после разорения полной кладки из 6 яиц неизвестным хищником самка отложила повторную кладку из 4 яиц. В четвёртом случае была разорена кладка, состоящая из 1 яйца, после чего самка вновь отложила 6 яиц, но вывела всего 1 птенца, а остальные яйца также были уничтожены.
Вылупление птенцов происходит практически полностью в июне (от 67% всех кладок в 2009 году до 94% в 2014), в период наиболее благоприятных погодных и кормовых условий. Вылет птенцов в 2009 и 2014 годах в основном также приходится на июнь (93% и 84% соответственно), а в 2011 и 2013 — на конец июня — начало июля (до 86%). В условиях жаркого и сухого лета 2010 года общая продолжительность гнездования мухоловок-пеструшек уменьшилась на 10 дней, и каждая
из стадий гнездового периода (откладка яиц, вылупление и вылет птенцов) у большинства пар сократилась с трёх недель до одной.
Зависимость сроков и продолжительности гнездования мухоловки-пеструшки от погодных условий разных лет отмечается и другими исследователями (Куранов 2007; Чичкова 2009).
Успешность насиживания (доля вылупившихся птенцов от числа отложенных яиц) в 2009 и 2010 годах составила 87%, а в 2011 году с тёплой весной — 95%. В 2013 году этот показатель составил 86%, в 2014 — 82%. Снижение успешности насиживания в последний год, очевидно, связано с довольно большим количеством разорённых гнёзд — 4 из 31 (13%), а также с высоким уровнем эмбриональной смертности. Успешность выкармливания птенцов составляет практически 100% во все годы, кроме 2010 (86%).
В целом же успешность размножения мухоловки-пеструшки (доля числа вылетевших птенцов от количества отложенных яиц) в смешанных лесах Нижегородской области достаточно стабильна по годам и составляет от 75% (2010 год) до 95% (2011 год), в среднем за 5 лет -85%. Исходя из данных других исследователей (Родимцев, Ваничева 2004; Зацаринный, Константинов 2007; Куранов 2008; и др.), высокая успешность гнездования мухоловки-пеструшки вполне типична для Европейской части России и превосходит этот же показатель в различных областях Сибири.
Литература
Баранов С.А., Колповская Н.Д., Носкова О.С. 2014. Особенности гнездовой биологии мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в дуплянках в хвойно-широколиственных лесах Нижегородской области // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции: Материалы международ. конф. М.: 26-29.
Зацаринный И.В., Константинов В.М. 2007. Особенности размножения птиц-дупло-гнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Рус. орнитол. журн. 16 (353): 471-485. Колповская Н.Д., Баранов С.А. 2011. Гнездовая биология мухоловки-пеструшки (Fice-dula hypoleuca) в искусственных дуплянках в смешанных лесах // Материалы 64-й обл. студенческой науч. конф. ННГУ им. Н.И.Лобачевского. Нижний Новгород: 26. Куранов Б.Д. 2008. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Рус. орнитол. журн. 17 (433): 1175-1192. Родимцев А.С., Ваничева Л.К. 2004. Биология размножения птиц-дуплогнездников на
юго-востоке Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 13 (266): 629-648. Чичкова А.С. 2009. Особенности размножения птиц-дуплогнездников в условиях урбанизированной среды. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь: 1-23. Nilsson S.G. 1984. Clutch size and breeding success of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) in natural tree-holes // Ibis 126, 3: 407-410.
ю ^
