CC BY
36
СОРТА И СЕМЕНА
УДК 631.527:[633.358:635.656]
Влияние рецессивных аллелей генов на показатели продукционного процесса и урожайность гороха
С.Н. АГАРКОВА, доктор биологических наук Н.Е. НОВИКОВА, доктор сельскохозяйственных наук Р.В. БЕЛЯЕВА, Е.В. ГОЛОВИНА, З.Р. ЦУКАНОВА, кандидаты сельскохозяйственных наук Н.Н. СУЛИМАНОВА, Н.И. МИТЬКИНА
Всероссийский НИИ зернобобовых и крупяных культур E-mail: office@vniizbk. orel. ru
Установлено, что один или несколько рецессивных аллелей генов, введенных в генотипы новых сортов гороха зернового, кормового и овощного использования, могут оказывать влияние на изменение большого числа морфологических, физиологических показателей, определяющих рост и развитие растений, а также признаки, влияющие на формирование урожая.
Ключевые слова: горох, рецессивные аллели генов, фотосинтез, корневая система, урожайность семян.
Во второй половине XX в. селекция гороха базировалась на введении во вновь создаваемые сорта рецессивных аллелей генов, роль которых в формировании продукционного процесса не изучена в полной мере. Целью наших исследований стал анализ степени влияния аллелей, определяющих короткостебель-ность, усатый тип листа, детерминацию стебля и морщинистость семян, на конечный хозяйственный признак - семенную продуктивность. Исследования проводили на сортах, гибридах, изогенных линиях и мутантах гороха различного использования, созданных в нашем институте и других научно-исследовательских учреждениях с середины XX в. по 2011 гг. Экспериментальный материал изучали в полевых условиях в коллекционных, гибридных, селекционных питомниках и КСИ [1, 2].
Исследование генетического кон-
троля длины стебля у гороха вскрыли очень сложный характер наследования этого признака, который контролируется не менее чем двумя системами генов: одна обусловливает длину междоузлий, вторая - их число. В настоящее время известно более шести морфотипов гороха, генетически различающихся по длине стебля растений [3].
В середине прошлого столетия селекция гороха была направлена на создание сортов средне- и низкостебельных. В качестве исходных родительских форм использовались зарубежные короткостебельные сорта с уменьшенной длиной междоузлий: Смарагд, Богатырь, Раман, Рондо, Паула и др. Во ВНИИЗБК были созданы высокопродуктивные короткостебельные сорта гороха зернового (Норд, Орловчанин, Орловчанин 2) и кормового использования (Орпела, Алла, Зарянка, Наташа). Создание короткостебельных сортов способствовало увеличению коэффициента хозяйственного использования, и к 2000-2010 гг. этот показатель достиг практически максимального уровня при относительно стабильной в ценозе общей биомассе растений и сокращении вегетационного периода на 10-13 сут. (табл. 1).
Одним из важных признаков при
I. Хозяйственно ценные признаки сортов гороха различных периодов селекции
Сорта Длина стебля при уборке, см Длина междоузлий, см Число непро-дуктив-ных узлов, шт. Число продуктивных узлов, шт. Масса семян с растения, г Сухая масса, г/раст. (цв.+ 10 сут.) Урожайность семян, ц/га К , хоз' % Вегетационный период, сут.
Полевые испытания 1974-1978 гг.
Рамонский 77, Черниговский 190, Ульяновский 68, Мироновский 186, Стрелецкий 131,9 6,8 17,9 4,2 40 11,2 10,2 29,0 98
Полевые испытания 1997-2000 гг.
Норд, Батрак, Орловчанин, Шустрик, Орловчанин 2, Мультик 50,7 3,9 14,1 2,9 3,8 7,5 29,3 49,0 87
Полевые испытания 2007-2010 гг.
Темп, Спартак, Фараон 58,2 3,8 14,8 3,1 5,2 8,0 32,4 49,9 85
2. Характеристика различных морфотипов гороха по хозяйственно ценным признакам в экологическом испытании (в среднем за 2000-2002 гг.)
Морфотип Количество сортов Урожайность, т/га Масса 1000 семян, г Коэффициент размножения Вегетации- онный период, сут. Содержание сырого протеина, %
Обычный тип листа с осыпающимися 8 2,82 231,6 9,9 91 28,2
семенами
Обычный тип листа II 2,93 246,9 9,7 88 29,3
с неосыпающимися семенами
Усатый тип листа с осыпающимися 7 3,24 242,9 9,8 89 32,4
семенами
Усатый тип листа с неосыпающимися 10 2,97 221,8 10,6 87 29,6
семенами
Пелюшка кормовая с обычным типом 4 2,55 212,9 9,5 93 25,5
листа с осыпающимися семнами
Пелюшка кормовая, усатый тип листа 2 3,28 225,8 10,8 88 32,8
с неосыпающимися семенами
НСР05 0,162
селекции гороха является неосыпаемость семян. Естественный мутант с неосыпающимися семенами был выделен А.Я. Розенталем [4] в комбинации скрещивания гороха посевного с высоким. В.В. Хангильдин в 1972 г. [S] установил, что признак неосыпаемости контролируется рецессивным геном def. Успешная работа по созданию сортов с признаком неосыпаемости семян проводилась А.М. Шевченко [6] на Вороши-ловоградской (Луганской) опытной станции, В.Л. Яковлевым, М.Д. Вар-лаховым во ВНИИЗБК, Г.А. Дебелым в НИИСХ ЦРНЗ.
Большая часть сортов, включенных в Госреестр РФ в последние годы, имеет неосыпающиеся семена. В исследованиях Г.А. Дебелого, Б.Н. Цакашвили [7] в гибридных популяциях с участием неосыпающих-ся форм в F2 доказано преимущество по семенной продуктивности элитных растений, не обладающих признаком неосыпаемости. После повторных отборов продуктивных и скороспелых растений подтверждена возможность сочетания у константных линий гороха признака неосыпаемости с другими хозяйственно полезными признаками, что согласуется с результатами, полученными А.М. Шевченко [8].
На протяжении ряда лет в нашем
институте проводились экологичес-
$2 кие испытания 42 сортов гороха, от-
§ носящихся к различным морфотипам
с осыпающимися и неосыпающими-
z ся семенами (табл. 2) [9, 10].
ш Результаты и обобщение литера-
jj турных данных не позволяют сделать
J однозначный вывод о влиянии нео-
| сыпаемости на семенную продуктив-
а; ность. Тем не менее, использование со
44
в новых селекционных сортах гороха гена неосыпаемости семян в условиях ЦР России значительно повысило технологичность сортов, хотя и не исключается снижение качества семян.
Мы проанализировали также влияние гена морщинистости семян на семенную продуктивность. В настоящее время известно пять таких генов. Аллели морщинистости семян г и гЬ обусловливают ряд физиоло-го-биохимических процессов и прежде всего контролируют содержание амилозы и амилопектина в семенах. Аллели г и гЬ контролируют ферменты, участвующие в формировании крахмала [II]. У мутантов ггуровень амилопектина снижается до 30 %, а у гЬ гЬ - поднимается до 70 %, хотя содержание крахмала у обоих генотипов составляет около 30 %. Исследования зарубежных ученых [12] выявили новые мутантные аллели гидовив гидЗ-гид5, которые положительно влияют на синтез крахмала и его качественный состав. Действие рецессивного аллеля г в гомозигот-
ном состоянии расшифровано фактически в двух направлениях: увеличение содержания амилозы в крахмале и уровень воды в развивающихся семенах. Данные зарубежных исследований [13] указывают, что рецессивный аллель гЬ не оказывает отрицательного влияния на семенную продуктивность генотипов, тогда как у генотипов гг продуктивность семян снижается на ^ %, что также уменьшает выход крахмала и амилозы.
Мы проследили влияние аллеля г в гомозиготных и гетерозиготных генотипах на изменение семенной продуктивности. Как указывалось выше, аллель г контролирует уровень амилозы в крахмале и содержание воды в развивающихся семенах. По мере созревания семян возможна быстрая потеря воды, что определяет морщинистость семян и, вероятно, приводит к снижению их массы.
Это предположение было проверено нами на сортах гороха овощного и зернового использования в полевом опыте (табл. 3), результаты
3. Семенная продуктивность морфотипов гороха овощного и зернового использования (в среднем за 2010-2011 гг.)
Морфотип Количество Масса семян на Масса 1000
морфотипов растении, г семян, г
Овощные сорта
Листочковые 32 4,1 173
Усатые 12 4,0 136
Детерминантные 2 3,9 141
Хамелеоны 6 4,5 196
Зерновые сорта
Листочковые 6 5,8 248
Усатые 10 5,2 172
Детерминантные 3 4,5 268
Хамелеоны 3 5,8 230
Пелюшки лист. 2 4,6 215
Пелюшки усат. 1 5,1 277
Люпиноид 1 4,3 278
4. Показатели фотосинтетической деятельности и урожайность семян сортов гороха
(в среднем за 1997-2000 гг.)
Плотность ценоза, млн всхожих семян/га Длина стебля, см Минимальная площадь листьев, тыс. м2/га Максимальная площадь2листьев, тыс. м2/га ФП, млн м2.сут/га ЧПФ, г/м2 в сутки Урожайность, ц/га
Листочковые сорта (Смарагд, Зубр, Неручь, Орловчанин)
1,66 48,01 21,60 112,32 0,579 3,60 20,3
1,25 50,3 15,25 88,00 0,447 3,93 23,2
0,84 50,9 7,64 56,47 0,295 4,12 25,7
Усатые сорта (Норд, Спрут, Орлус, Солара)
1,66 49,9 19,36 163,52 0,500 4,10 27,5
1,25 50,2 6,98 80,87 0,378 4,49 20,2
0,84 52,2 9,97 33,18 0,223 4,78 18,6
1,66 45,4 Детерминантные сорта (Демон, Батрак) 18,82 82,24 0,499 4,37 25,1
1,25 43,7 12,12 66,25 0,355 4,70 24,2
0,84 43,8 6,72 28,89 0,216 5,19 18,5
которого говорят о сравнительно низкой семенной продуктивности морфотипов овощных сортов гороха по отношению к сортам зернового использования. Факторный анализ подтвердил большой вклад массы 1000 семян в формирование семенной продуктивности овощных сортов.
Представляют большой интерес линии морфотипа «хамелеон», урожайность которых в полевых испытаниях составляла в 2007-2011 гг. от 1,8 до 3,0 т/га. В силу сложности генетической и биологической систем, формирующих урожай, удачные комбинации генов редки из-за случайного характера рекомбиногенеза в процессе селекции. Линии типа «хамелеон», как овощного (гг), так и зернового использования (RR), по-видимому, отличаются сбалансированностью взаимодействия комплекса генов, детерминирующих особенности вегетативных и генеративных органов.
Таким образом, экспериментальные данные, позволяют предположить, что рецессивный аллель морщинистости г снижает массу семян в бобе, тесно коррелирующую с массой семян с растения овощных сортов гороха.
Нами изучено также влияние генов усатого типа листа и детерминации стебля на основные показатели продукционного процесса сортов гороха зернового использования.
В 1997-2004 гг. мы провели сравнительное исследование 10 сортов гороха с различным насыщением мутантных генов, среди которых сорта Неручь, Норд, Демон, полученные методом слепого беккроссирования [14], являются моно-, ди- и триму-тантными аналогами сорта Смарагд.
Оценка ростовых процессов сортов в контрастных метеорологических условиях и при различной плотности посевов позволила установить, что гены усатого типа листа и детерминации стебля контролируют разграничение вегетативной и генеративной фаз в ходе онтогенеза растений гороха. У листочковых инде-терминантных сортов стебель и листовая масса растений имеют растянутый период формирования, который заканчивается, как правило, к началу налива семян. У детерминан-тных сортов интенсивные ростовые процессы проходят в период всходы - цветение, и к концу фазы цветения такие сорта заканчивают накопление вегетативной массы. У усатых сортов в начале вегетационного периода наблюдается замедленное нарастание массы вегетативных органов, но к концу цветения - началу завязывания бобов оно практически завершается.
Листочковые сорта формируют самую большую площадь листьев во всех видах ценозов; детерминантные усатые сорта уступают по этому показателю листочковым и усатым ин-детерминантным (табл. 4). Листочковые сорта обладают наиболее высоким фотосинтетическим потенциалом (ФП). Увеличение плотности ценоза с 0,84 до 1,66 млн всхожих семян на 1 га способствовало увеличению ФП у листочковых сортов в 1,3-1,9 раза, у усатых и детерминант-ных сортов - в 1,2-2,3 раза. Наибольшая урожайность листочковых сортов получена в рядовом посеве (2S,7 ц/га), сортов усатых и детерминант-ных - в загущенных (соответственно 27,S и 2S,1 ц/га).
Комплексы мутантных генов у сор-
тов, относящихся к различным мор-фотипам, способствуют формированию неспецифической реакции на фитогенные стрессовые факторы. Увеличение плотности стеблестоя приводит к снижению массы семян с растения, которая оказывается наибольшей у листочковых морфотипов и наименьшей - у детерминантных.
У короткостебельных сортов в сочетании с усатым типом листа и де-терминантностью стебля улучшается фотосинтетическая функция посева за счет более равномерного распределения света по глубине посева и неполегаемости растений.
Последующими исследованиями во ВНИИЗБК установлено, что у усатых сортов усиливается фотосинтетическая деятельность прилистников и усиков, увеличивается фотосинтетическая активность неспециализированных органов, таких как створки боба, стебель, черешок листа [15,16]. Эти взаимодействия в сочетании с наблюдаемой генетической изменчивостью по всем физиологическим компонентам урожая указывают на огромный потенциал генетической изменчивости, которая является важнейшим биологическим ингредиентом при создании высокоурожайных сортов.
Исследование влияния рецессивного аллеля af на формирование листовой поверхности и корневой системы в онтогенезе растений показа- ¡£ ло, что в начале вегетации из-за ма- | лой площади листовой поверхности д усатые сорта слабее усваивают ак- л тивную радиацию, поэтому имеют е худшие стартовые условия роста. В 2 полевых экспериментах листочко- 1 вые сорта формировали к началу м цветения листовую поверхность в 3
4S
среднем 4S0 см2 на растение против 272 см2 у усатых сортов, но в дальнейшем этот разрыв уменьшался и в благоприятных погодных условиях был минимальным.
Уменьшение площади листовой поверхности у усатых сортов сопряжено с ослаблением роста корневой системы, что обусловлено трофическими взаимодействиями между этими органами. При этом показатели роста корней тем ниже, чем больше степень редукции листьев. В период вегетативного роста в полевых условиях усатые с обычными прилистниками сорта (Норд, Орлус, Батрак) уступали листочковым (Орловчанин и Труженик) по массе и объему корней на 10-28 %, по площади общей и деятельной поглощающей поверхности - на 13^ %, по общей протяженности корней - на 16-40 %.
Редукция прилистников, при отсутствии листочков, вызывала более значительное ухудшение роста корневой системы. Сорт Филби (afafstst) уступал листочковым сортам по массе и объему корней на 48^8 %, площади деятельной поглощающей поверхности - на 69 %, длине корней - на 66-70 %. У усатых сортов наблюдалась тенденция к снижению значений удельной поглощающей поверхности корней, характеризующих степень развития корневых волосков и поглотительный потенциал единицы объема корня.
В процессе онтогенеза различия между морфотипами по основным параметрам корневой системы еще более увеличивались, достигая максимальных значений при переходе к репродуктивному развитию. Корреляция между площадью листьев и корневой системы в опытах была очень тесной (г= 0,78-0,98).
Негативное влияние рецессивных аллелей af и st на развитие корневой системы отражается в снижении экологической устойчивости и урожайности усатых сортов гороха [16].
Для формирования фотосинтетического аппарата и корневой системы у морфотипов гороха имеет зна-« чение плотность стеблестоя в агро-© фитоценозе. У листочковых сортов по сравнению с усатыми из-за зна-г чительного взаимозатенения листь-е ев складываются более благоприят-^ ные условия при относительно мень-■з ших нормах высева. Так, у листочко-| вого сорта Темп максимальные ас-ф симилирующая площадь листьев и
46
поглощающая поверхность корней формировались при норме высева 1,0 млн шт/га, а у усатого сорта Фараон - 1,2 млн шт/га.
Таким образом, один или несколько рецессивных аллелей генов, введенных в генотипы новых сортов гороха зернового и овощного использования, могут оказывать влияние на изменение большого числа морфологических, физиологических показателей, определяющих рост, развитие растений, а также признаков в системе формирования урожая.
Литература
1. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.- М., 1971.
2. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур им. Н.И. Вавилова. - Л., 1975; СПб., 2010.
3. Дебелый Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ.- М., Немчиновка, 2009. - 258 с.
4. Розенталь А.Я. Неосыпающаяся форма гороха//Селекция и семеноводство, 1963. - № 6. - С. 70-71.
5. Хангильдин В.В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую продуктивность зерна/Генетика зернобобовых культур. - Орел, 1972. - С. 8596.
6. Шевченко А.М. Выведение устойчивых к осыпанию сортов - новый этап в селекции гороха/Дисс. ... докт. с.-х. наук в форме научного доклада - Харьков, 1982. - 44 с.
7. Дебелый Г.А., Цакашвили Б.Н. Комбинационная способность гороха с обычными и неосыпающимися семенами/Сб. науч. тр. НИИСХЦРНЗ, 1983. - С. 181183.
8. Шевченко А.М. Создание сортов гороха новых морфобиологических ти-пов//Селекция и семеноводство, 1989. -№ 5. - С. 20-22.
9. Цуканова З.Р. Биологические и организационно- методические основы семеноводства гороха/Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Орел. 2003. - С. 20.
10. Беляева Р.В., Цуканова З.Р., Агар-кова С.Н. Оценка адаптивной способности генотипов гороха применительно к задачам селекции/Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Ч. 11.- Орел, 2006. - С. 125136.
11. Denyer К., Craig J., Harrison Ch., Wang T., Hedley C., Martin C., Smith A. Understanding starch-synthesis in developing pea embryos//lmproving production and utilisation of grain legumes-Copenhagen-Denmark, 1995.- P. 388389.
12. Hedley C.L., Lloyd J.R., Harrison C.,
Craig J., Macleod M.R., Jones D.A., Barber L.M., Smith A.M., Martin C.R., Wang T.L. Genetics of starch content and composition in pea seeds//lmproving production and utilisation of grain legumes.- Copenhagen-Denmark, 1995. - P. 390-391.
13. Engqvist L. Jones, Jones D. Alan, Johensson Lars-Ake, Hedley Cliff L. The infuemce of the RR and RbRb genes on the yield in Peas (P. sativum). Towards the sustainable production of healthy food, feed and novel products. - Cracow-Poland,
2001. - P. 379.
14. Yakovlev V.L., Naumkina T.S. Improvement of Pea Varieties by Introgression of Genes af, def, deh and symP/ EUCARPIA. International symposium on Breeding of Protein and Oil crops. - Spain. Pontevadra, 1998. - P. 41-42.
15. Амелин A.B. Морфофизиологичес-кие основы повышения эффективности селекции гороха/Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. - М., 2001. - 46 с.
16. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа//Аграрная Россия,
2002. - № 1. - С. 43-45.
Статья поступила в редакцию 06.07.2012
Influence of recessive alleles of genes on production parameters and pea harvest
S.N. Agarkova, N.E. Novikova, R.V. Belyaeva, E.V. Golovina, Z.R. Tsukanova, N.N. Sulimova, N.I. Mit'kina
Established that one or some recessive alleles of genes introduced in genotypes of new pea varieties of grain, forage and vegetable use can influence on change of high amount of morphological and physiological parameters, which improve growth and development of plants and also on parameters of harvest. Keywords: pea, recessive alleles of genes, photosynthesis, root system, seed yield.
