CC BY
149
указывает на дефицит его внесения со всеми видами органических (67-144 кг/га) и органоминеральных удобрений (61-152 кг/га), что снизило интенсивность баланса соответственно до 12-52% и 22-64%. Несмотря на это в конце ротации ни одна система удобрения не снижала очень высокое изначальное содержание подвижного фосфора (8).
С органическими удобрениями калия вносилось на 38-51% меньше потребного, а с органоминеральными
- на 21-51%. Несмотря на сильно отрицательный баланс калия (191-236 кг/га и 116-280 кг/га) обеспеченность пахотного слоя почвы не снижалась. По всей видимости, для песчаных почв дерновоподзолистого типа генетически определен оптимальный уровень его содержания (9).
Выводы
Таким образом, органическая система удобрения при использовании 40 и 80 т/га навоза, соломы 4,4 т/га и пожнивного сидерата 10 т/га и их сочетания обеспечивала получение практически одинаковой продуктивности (40,1-43,9 ц з.ед./га) зернокормового севооборота.
Органоминеральная система удобрений повысила продуктивность севооборота: от 40 т/га навоза на 4,0 ц/га, 80 т/га - 5,4 ц/га, 120 т/га - на 4,7 ц/га, соломы на 1,1 ц/га, сидерата - на 5,0 ц/га, соломы с сидератом -на 5,2 ц/га. Значительных различий по прибавкам продуктивности при органоминеральной системе удобрений не отмечено. Получен положительный баланс азота и отрицательный ос ора и калия при внесении навоза в органической и органоминеральной системах удобрения. При использовании отдельно соломы, сидерата и их сочетания, а также совместно с минеральными удобрениями с ормирован баланс азота, фосфора и калия. Однако, системы удобрения в конце ротации не способствовали снижению содержания гумуса, подвижного ос ора и
обменного калия.
Литература
1. Панников, В.Д. Почва, климат, удобрения и урожай / В.Д. Панников, В.Г. Минеев - М.: Агропромиздат. 1987. - C. 328-331.
2. Белоус, Н.М. Продуктивность пашни и реабилитация песчаных почв / Н.М. Белоус, В.Ф. Шаповалов - Брянск.: изд. Брянской ГСХА, 2006. - 432 с.
3. Мерзлая, Г.Е. Оптимизация сочетаний органических и минеральных удобрений при длительном их применении / Г.Е. Мерзлая // Использование удобрений и биоресурсов в современном земледелии - Владимир, 2002. - С. 197198.
4. Сычев, В.Г. Тенденция изменения агрохимических показателей плодородия почв Европейской части России / В.Г. Сычев - М.: ЦИНАО, 2000. - С. 33-35.
5. Аф анасьев, Р.А. Последействие удобрений как актор плодородия дерново-подзолистой почвы / Р.А.
Афанасьев, Г.Е. Мерзлая, Л.С. Кривова, И.А. Нестерович // Плодородие. 2004. №3 (18). - С. 21-24.
6. Шарков И.Н. Минерализация и баланс органического вещества в почвах агроценоза Западной Сибири.: Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. Новосибирск. 1997. - 40 с.
7. Шевцова, Л.К. Гумусовое состояние почв при длительном применении удобрений и их последействие / Л.К. Шевцова, С.О. Канзыва,
В. Романенко // Плодородие. 2003. - №6. - С. 16-19.
8. Кирпичников, Н.А. Последействие ф ос ф орных удобрений / Н.А.Кирпичников, С.Н. Андрианов, Е.А. Волосатова // Плодородие. 2004. - №1 (16). - С. 11-13.
9. Прокошев, В.В. Рациональное применение калийных удобрений в современных условиях /
В.В. Прокошев, И.П. Дерюгин, В.В. Носов // Бюллетень ВИУА. - 2004. - №115. - С. 59.
УДК 635.656:631.52
И.В. Кондыков, кандидат сельскохозяйственных наук ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур РАСХН,
О ПРИОРИТЕТАХ В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА
Продемонстрировано, что прогресс селекции культуры гороха связан с вытвлением рецессивных мутаций, существенно изменяющих морфофизиологический статус растения, и внедрением их на основе целенаправленного рекомбиногенеза в генотипы1 сортов. Сделано предположение о возможности повы1шения
энергетического потенциала культуры1 на основе выделения и вовлечения в селекционный процесс генотипов с высокой эффективностью использования
фотосинтетически активной радиации. Определеныi дальнейшие перспективы селекции различных морфотипов гороха. Подчеркнута необходимость интеграции работы селекционеров и ученых смежных научных дисциплин. Ключевые слова: горох, селекция, сорт, генотип,
морфотип, урожайность.
В последней четверти двадцатого столетия в селекции культуры гороха наметился существенный прогресс, коренным образом изменивший вид Pisum sativum L. Однако глобальные и локальные изменения
It is shown that progress of breeding of culture of pea is linked to revealing of recessive mutations essentially changing morpho-physiologic status of a plant, and their introduction on the basis of targeted recombinogenesis into genotypes of varieties. The assumption of possibility of increase of an energy potential of the crop on the basis of revealing and involving into breeding process of genotypes with high performance of use of photosynthetic active radiation is made. The further prospects of breeding of various morphotypes of pea are defined. Necessity of the further integration of work of breeders and scientists of adjoining scientific disciplines is emphasized.
Key words: pea, plant breeding, variety, genotype, morphotype, yield.
условий среды и постоянно возрастающие
потребности в высокобелковом зерне гороха
детерминируют необходимость постоянного
целенаправленного изменения гено онда, что в свою
очередь определяет перманентный характер селекционного процесса, цель которого -максимально э ф фективная реализация
продукционного и средоулучшающего потенциала. В данной статье выделены векторы селекции, которые по нашему мнению являются на данный момент основными приоритетными направлениями транс ормации культуры.
О роли мутагенеза и рекомбиногенеза в селекции гороха. По мнению А.А. Жученко главным источником доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости является мейотическая рекомбинация, но изначальным источником всей генетической изменчивости в эволюции оказывается мутация [12].
У культуры гороха конструирование принципиально новой архитектоники растений,
направленное на повышение продуктивности и технологичности агроценоза, стало возможным,
главным образом, в результате выявления рецессивных аллелей мутантной природы и
внедрения их на основе направленной рекомбинации в генотипы сортов. В процессе транс ормации культуры наиболее э ективным оказалось использование ростовых и листовых мутаций, которые существенно изменяют
мор о изиологический статус растения [32].
Однако отмечены негативные последствия
накопления мутантных генов у сортов гороха [7]. Первые генотипы с комплексом рецессивных аллелей, обладая определенными преимуществами по показателям технологичности, оказались
неконкурентоспособными по урожайности в связи с дисбалансом элементов семенной продуктивности. Это определяется плейотропным действием мутантных генов, которое может вести к нарушению генетического равновесия всего генома [8] и снижению приспособленности растений [12]. По нашему мнению причина может заключаться и в относительно непродолжительной селекционной проработке генотипов гороха с комплексом мутантных генов. Селекция листочковых
длинностебельных мор отипов с высокой концентрацией доминантных аллелей продолжалась несколько тысячелетий, в то время как рецессивные мутации короткостебельности (le), безлисточковости (af), неосыпаемости семян (def), детерминантного типа роста (deh, det) и другие были активно вовлечены в процесс искусственного отбора лишь в последней четверти двадцатого столетия.
Отдельные признаки (включая компоненты продуктивности), входящие в плейотропный комплекс с мутантным геном, в разной генотипической среде могут изменяться в различных направлениях независимо друг от друга - от полной депрессии признака до максимального его проявления; мутантный признак (например безлисточковость) остается при этом неизменным [9]. Таким образом, негативное воздействие мутантного гена в результате рекомбиногенеза может нивелироваться, что позволяет активно вовлекать его в селекционный процесс. Так, при создании сорта Батрак А.Н. Зеленову удалось сконструировать
оптимальный генетический фон для
сбалансированного функционирования комплекса генов, определяющих высокую технологичность культуры [14]. Являясь первым в мире сортом с комбинацией мутантных аллелей af, def, deh, Батрак стал в 2003 г. лидером по ареалу распространения в производстве - восемь регионов Российской Федерации из двенадцати.
Pisum sativum L. относится к видам, для которых характерны системы, ограничивающие частоту и спектр рекомбинаций (малое число хромосом, самоопыление). В связи с этим в селекции гороха целесообразно использование различных методов индуцирования рекомбиногенеза, которые позволяют расширить спектр доступной отбору генотипической изменчивости. В качестве экзогенных индукторов рекомбиногенеза у гороха и получения новых желаемых сочетаний тесно сцепленных признаков предлагается использовать, например, различные химические реагенты [10]. Следует также учитывать, что потенциал рекомбинаций определяется не только возможностью свободного перекомбинирования всех генов, но и численностью популяции F1 [12]. В ходе селекции зерновых сортов гороха с детерминантным типом роста московской модели за счет увеличения объема скрещиваний (и, соответственно, численности популяции F1) в два раза в одной из комбинаций нам удалось разорвать тесное сцепление генов det (московская модель ДТР) и r (морщинистые семена) и получить детерминантную линию СВ-3X0 с гладкими семенами [17].
При проведении отбора в расщепляющихся гибридных популяциях гороха необходимо принимать во внимание низкую
конкурентоспособность генотипов с мутантными аллелями [18]. Поэтому в питомнике отбора (за исключением некоторых специ ических случаев) целесооборазно создавать максимально ком ортные для растений условия. В связи с этим во ВНИИЗБК отбор элитных гибридных растений проводится в разреженном (двухстрочном ленточном) посеве, а также с использованием оригинальных методов, нивелирующих конкуренцию между контрастными генотипами [28]. 0днако испытание выделенных рекомбинантов необходимо проводить в условиях, моделирующих производственный агроценоз.
На основе рекомбинации генов можно «создавать» новые признаки или новые уровни уже существующих признаков [12]. Во ВНИИЗБК получены оригинальные, перспективные для селекции рекомбинанты с измененной архитектоникой лоральной зоны (fa, fas, det - люпиноид) и листового аппарата (af, tacB - хамелеон) [29, 14].
В настоящее время наиболее распространенным и э ективным методом селекции гороха является внутривидовая гибридизация. 0днако при
кроссинговере может произойти разрушение целостности блоков коадаптированных генов, образованных и апробированных в течение предшествующей эволюции, что обусловливает высокую вероятность уменьшения
приспособленности более рекомбинантных продуктов мейоза по сравнению с менее рекомбинантными [11].
Это может являться еще одной причиной снижения адаптивных свойств у многих современных сортов гороха с комплексом рецессивных генов. С другой стороны рекомбинации способны преобразовывать мутационную изменчивость в принципиально новые, адаптивно значимые комплексы генов, что позволяет виду приспособиться к значительным изменениям условий внешней среды [12]. Так, на основе рекомбиногенеза в ведущих селекционных центрах были созданы «базовые» генотипы гороха, послужившие генетической основой для создания широкого спектра районированных сортов: ОБЦ-817 [30], В-32 и В-34 [14] и др.
Таким образом, создание (или выявление) новых мутаций является одним из э ективных средств увеличения доступной отбору генотипической изменчивости, использование которого в селекции гороха весьма перспективно. Объединение в рекомбинантном генотипе нескольких мутантных генов может детерминировать развитие принципиально новых признаков, ценных в селекционном плане. Учитывая, что многие мутации вследствие плейотропного действия оказывают отрицательное влияние на хозяйственно ценные признаки, необходимо активно вовлекать их в процесс рекомбиногенеза с целью оптимизации генотипической среды и повышения адаптивных свойств создаваемых сортов. Для селекции чрезвычайно важно, что потенциальная
продуктивность и экологическая устойчивость могут контролироваться разными группами генов; это указывает на принципиальную возможность их сочетания в одном сорте [12].
О биоэнергетическом потенциале культуры. Растения, являясь открытыми динамическими системами, находятся в неразрывной связи с окружающей средой (биотической и абиотической) и постоянно обмениваются с ней веществом и энергией. Поэтому повышение их продукционных и средоулучшающих ункций в конечном счете является проблемой биоэнергетической [13]. Для обеспечения высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в варьирующих условиях внешней среды растения должны иметь достаточные запасы свободной энергии,
аккумулированной в процессе отосинтеза. А.А. Жученко считает, что учет энергетического
«бюджета» растений и агроценозов позволяет глубже
понять механизмы продукционных и
средоулучшающих свойств культивируемых
растений, а также разработать на этой основе э ективные пути управления ими.
Все процессы жизнедеятельности растений требуют энергетических затрат. Из основных энергозатратных процессов, происходящих в растениях гороха, на активизацию которых
направлена (или должна быть направлена) деятельность селекционера на наш взгляд следует выделить:
- ормирование хозяйственно ценной части биомассы (зерно, укосная масса)
- защитно-компенсаторные реакции
- иксация атмос ерного азота
- биосинтез белка
Если процессы формирования хозяйственно ценной части биомассы и защитно-компенсаторных реакций характерны для всех культур, то иксация атмосферного азота и синтез относительно высокого (по сравнению с зерновыми) количества белка достаточно специфичны для зернобобовых, включая горох. В аспекте энергетического баланса селекционный процесс можно представить как процесс перераспределения энергии,
аккумулированной растением, в направлении, выбранном селекционером. Чаше всего работа проводится в направлении повышения семенной продуктивности. При этом остальные процессы энергетически лимитируются. Это, вероятно, является еще одной причиной снижения адаптивных свойств современных высокопродуктивных сортов, а также наличия отрицательной корреляции между урожайностью и содержанием белка, на которые указывают ф изиологи [2]. Также достаточно трудно скомбинировать в одном генотипе высокую семенную продуктивность и э ективную симбиотическую азот иксацию, хотя для решения проблемы
предпринимаются значительные усилия [31]. Рекомбиногенез позволяет в отдельных случаях разорвать негативные корреляции. Однако селекционер должен четко представлять, какие
генотипы необходимо вовлекать в процесс рекомбинации для решения той или иной задачи.
Предположение о возможности повышения урожайности путем создания орм гороха с более высоким уровнем общей биологической
продуктивности, которое высказывает ряд селекционеров [14], вряд ли можно считать
бесспорным. Во-первых, рост продуктивности биомассы чаще всего сопровождается пролонгированием вегетационного периода, что девальвирует значимость культуры, как предшественника озимых, а также повышает вероятность поражения растений болезнями и вредителями. Увеличение надземной биомассы у гороха достаточно четко прослеживается в рядах «ранне-средне-позднеспелые формы» и «карлики-полукарлики-длинностебельные». Не случайно большинство укосных сортов являются позднеспелыми и длинностебельными. Во-вторых, учитывая, что показатель Кхоз (индекс урожая) по данным изиологов уже приблизился к биологически оптимальному уровню (особенно в напряженных экологических условиях) [3], можно предположить проблематичность дальнейшего перераспределения общей биомассы в пользу семенной составляющей. В-третьих, если и будут найдены способы интенси икации этого перераспределения, его последствия (при экстремально высоких уровнях Кхоз) могут вызвать снижение изиологической бу ерности растений к стрессорам и, как следствие, негативно отразятся на гомеостазе сорта.
Возможный путь решения проблемы повышения энергетического потенциала культуры может заключаться в поиске и активном вовлечении в селекционный процесс орм с более высоким КПД использования отосинтетически активной радиации
[4]. С целью проверки данной гипотезы, под руководством про ф ессора A.B. Амелина, который в Орловском государственном аграрном университете возглавляет центр коллективного пользования «Генетические ресурсы растений и их
использование», во ВНИИЗБК был проведен скрининг активной коллекции гороха с использованием уникального изиологического оборудования. В результате были выявлены генотипы с высокой активностью ункционирования ф отосинтетических систем [25]. Эти ф ормы в настоящее время широко задействованы в селекции. В связи с этим следует также отметить, что дальнейшее развитие научных исследований по селекции в современных условиях, вероятно, должно идти, с одной стороны, в направлении усиления кооперирования деятельности ученых различных специализаций, с другой - по пути интеграции науки академической и вузовской.
Тип листа. Многие сельскохозяйственные культуры характеризуются разнообразием листовых форм. К их числу относится и вид Pisum sativum L. [32]. Именно у гороха кардинальная перестройка архитектоники листового аппарата явилась одной из основных причин стремительного прогресса селекции культуры.
До 1992 г. в отечественном производстве гороха на зерно использовались только сорта, относящиеся к листочковому морфотипу. Районирование первых безлисточковых (усатых) сортов Норд и Спрут селекции ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, Самарец (Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова) стало поворотным моментом, изменившим взгляды аграриев на горох, как на сильнополегающую, нетехнологичную культуру. Сейчас уже нет
необходимости доказывать превосходство лучших усатых сортов перед листочковыми в аспекте
технологии возделывания. Однако видоизменение листочков в усики не только способствовало на мор ологическом уровне решению проблемы
устойчивости агроценоза к полеганию, но и существенно изменило изиологический статус растения. Установлено, что усатые сорта успешно реализуют свой биологический потенциал и превалируют над листочковыми в благоприятных по гидротермическому режиму условиях или при переувлажнении [2]. Но специ ф ический комплекс показателей водного обмена делает их более уязвимыми к почвенной и воздушной засухе [24]. В ходе многолетних испытаний группы современных отечественных и иностранных сортов нами получены данные, которые в целом подтверждают эту ф изиологическую концепцию. В годы с высоким гидротермическим коэ ициентом безлисточковые генотипы имеют в целом незначительное преимущество по урожайности или не отличаются от листочковых [33]. Однако в годы с низкой влагообеспеченностью усатые сорта существенно уступают. В связи с этим, отмечая безусловный приоритет селекции усатых орм, можно предположить, что листочковые сорта пока не утратили свою актуальность в сельскохозяйственном производстве, особенно на оне достаточно четкой
тенденции глобального потепления. Учитывая также, что территория России характеризуется большим разнообразием почвенно-климатических и погодных условий, безлисточковые и листочковые ормы могут использоваться как сорта-взаимострахователи по принципу различий адаптивных реакций.
В то же время по нашим данным отдельные усатые сорта нового поколения обладают высоким уровнем гомеостаза и демонстрируют хорошие показатели урожайности и в засушливые годы [19]. Так, новый безлисточковый сорт Фараон, созданный в результате совместной работы селекционеров ВНИИЗБК и Института растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, характеризовался высокой засухоустойчивостью не только в селекционных питомниках, но и в производственных условиях. В 2010 г. Фараон выращивался на площади 250 га в ООО
«Дубовицкое» Орловской области. Несмотря на небывалую засуху урожайность семян сорта
составила 36 ц/га. Для сравнения урожайность яровой пшеницы Дарья составила 31 ц/га, ячменя Вакула - 38 ц/га [26]. В 2011 году, когда наблюдалась жесткая засуха вплоть до стадии цветения гороха, при выращивании Фараона в том же хозяйстве на площади 350 га получена урожайность 48 ц/га. Это подтверждает вывод о том, что оптимизация генетического она на основе мейотической рекомбинации и направленный отбор могут
способствовать развитию компенсаторных механизмов, повышающих экологическую устойчивость сорта. В изиологическом аспекте э ект компенсации в данном случае может достигаться за счет повышения отосинтетической ункции неспециализированных органов растений (створки бобов, стебли, черешки листьев) [1] и, как следствие, - увеличения энергетичекого потенциала у безлисточковых сортов нового поколения.
Следующим важным этапом в селекции культуры, связанным с конструированием принципиально нового листового аппарата, стало создание во ВНИИЗБК оригинальной гетеро ильной ормы хамелеон с ярусной разнокачественностью листьев [14]. Изменение архитектоники листового аппарата у образцов типа хамелеон сопровождалось улучшением ряда изиологических показателей продукционного процесса: по сравнению с листочковыми и усатыми ормами увеличилась общая продуктивность биомассы и интенсивность её образования, повысилась концентрация хлоро филла во всех хлоро илсодержащих органах растения. Семена большинства линий этого мор отипа характеризуются также повышенным содержанием белка. Алгоритм селекции этой, безусловно перспективной ормы, по нашему мнению, должен быть логически направлен на комбинирование преимуществ лучших листочковых (высокий отосинтетический потенциал, толерантность к абиострессорам) и усатых (устойчивость агроценоза к полеганию) орм. Использование мор отипа
хамелеон в селекционных программах позволило создать первый гетеро ильный сорт Спартак, включенный в Госреестр селекционных достижений,
допущенных к использованию, по 6 регионам РФ. Спартак входит в список ценных по качеству сортов.
Тип роста стебля. Устранение таких негативных характеристик культуры как растянутый репродуктивный период, склонность к израстанию, совпадение вегетативной и репродуктивной аз развития, неравномерность созревания стало возможным после выявления в геноме вида Pisum sativum L. мутаций детерминантного типа роста стебля (ДТР) [17]. В ходе проведенных исследований нами установлено, что детерминантные сорта гороха по урожайности семян существенно уступают обычным сортам, особенно в засушливых условиях, а по содержанию белка наоборот, достоверно их превосходят [5]. В условиях водного де ф ицита наибольшую депрессию испытывают сорта с самарским ДТР. Однако в условиях засухи 2007 г. сорт с луганским ДТР Приазовский был одним из лучших по урожайности среди всех опытных сортов. Жесткая блокировка развития репродуктивной зоны (не более двух продуктивных узлов при любых условиях выращивания) обеспечивает растениям такого типа стабильно высокую э ф фективность плодо- и семяобразования и, как следствие, -относительно высокую урожайность в условиях водного стресса, когда у индетерминантных сортов наблюдается повышенная абортивность генеративных органов. Результаты нашей оценки урожайности сортов с ДТР хорошо согласуются с данными, полученными физиологами. По их мнению, одной из основных негативных черт детерминантов самарского типа является редукция прилистников в генеративной части растения [22]. Авторы указывают, что комбинация этого признака с усатым типом листа снижает потенциал продуктивности и ограничивает возможность практического использования таких орм.
Анализ имеющейся ин формации позволяет сделать вывод, что детерминантные сорта гороха могут использоваться для решения локальных задач. Установлено, что сорт с самарским ДТР Батрак демонстрирует свои преимущества по урожайности в условиях высокой инсоляции. В большинстве случаев северная граница зоны, где он значительно превышал местные стандарты по урожайности на геогра ической карте совпадает, в основном, с изолинией суммарной солнечной радиации в июле в 600 МДж/м2 [14]. Положительными характеристиками сорта Приазовский являются устойчивость к абиотическим (летняя засуха) и биотическим (гороховая зерновка, гороховая тля, плодожорка, акациевая огневка) стрессорам [6], что и позволило ему занять соответствующий ареал - СевероКавказский и Нижневолжский регионы. Детерминантные сорта самарской селекции Флагман 7 и Флагман 9 включены в Госреестр только по Средневолжскому региону, Флагман 5 - по
Центрально-Черноземному. Таким образом, в отношении детерминантных сортов необходимо соблюдать принцип «экологической адресности» (термин А.А.Жученко [13]). Следует также отметить, что детерминантные ормы, как правило, имеют более высокие показатели содержания белка в зерне, а
сорта Батрак, Орловчанин 2, Флагман 5, Флагман 7, Флагман 9 включены в список ценных по качеству.
Тип семян. У неосыпающихся сортов семяножка прочно срастается с семенной кожурой и после растрескивания бобов (или их обмолота) остается на семени. Признак часто используется селекционерами стран бывшего СССР, включая Россию; у
западноевропейских сортов он отсутствует.
Считается, что особую значимость он имеет при неустойчивой погоде в период уборки. В таких условиях потери зерна у сортов с обычными
семенами из-за осыпания могут достигать 3...5 ц/га. Этот признак был важен для длинностебельных, листочковых, сильно полегающих сортов, которые неравномерно созревали. При их раздельной уборке происходили большие потери семян обычного типа. Сейчас в производстве используются сорта нового поколения устойчивые к полеганию, дружно созревающие, неизрастающие, хорошо
приспособленные к уборке прямым
комбайнированием.
В ходе проведенных нами исследований установлено, что современные неосыпающиеся сорта существенно уступали по урожайности сортам с обычными семенами: в разные годы исследований на 3,3.4,6 ц/га [5]. По нашим наблюдениям при своевременной уборке производственных посевов зерноуборочными комбайнами последнего поколения потери зерна у сортов с обычными и неосыпающимися семенами существенно не различались. Учитывая различный уровень техногенной оснащенности хозяйств и вариабельность погодных условий, неосыпающиеся сорта нельзя полностью сбрасывать со счетов. Однако полученные нами данные позволяют подвергнуть ревизии целесообразность использования признака «неосыпаемость семян» в селекции сортов гороха нового поколения. Следует отметить, что созданные во ВНИИЗБК и включенные в Госреестр РФ сорта нового поколения Фараон, Спартак и Темп имеют семена обычного типа. Они пользуются достаточно большим спросом у производителей
сельхозпродукции, которые не имеют претензий в аспекте проблемы осыпаемости.
Качество зерна гороха. В результате оценки качества зерна современных сортов гороха нами получены данные, которые в целом подтверждают ставший аксиоматичным вывод о наличии отрицательной корреляции между урожайностью и содержанием белка в семенах [19]. Различия по содержанию белка в зерне у различных мор отипов (листочковых, усатых, с неосыпающимися и обычными семенами) были незначительными. Лишь отдельные сорта детерминантного типа (Орловчанин
2, Приазовский) превосходили по белковости индетерминантные. Таким образом, селекция гороха на высокую урожайность часто сопровождается снижением содержания белка в семенах, что девальвирует значимость культуры как одного из основных продуцентов протеина. Тезис о целесообразности селекции на повышение урожайности при сохранении среднего уровня содержания белка в семенах, на наш взгляд, требует
уточнения. Вектор селекции должен быть направлен не на достижение максимальной урожайности, а на улучшение показателей качества зерна на оне стабилизации относительно высокого уровня продуктивности. Лучшие российские сорта по урожайности и качеству зерна не уступают иностранным аналогам, а в отдельных случаях их превосходят. Оценка конкурентоспособности отечественных сортов особенно важна в преддверии возможного вступления России в ВТО.
В стратегии развития зернового хозяйства РФ важная роль отводится необходимости технологической и потребительской диверси икации культур, то есть увеличению ассортимента и качества вырабатываемой продукции [13]. В результате изучения сортов гороха полевого нового поколения нами продемонстрирована перспективность их многоцелевого использования [20]. Пелюшки, имея определенные преимущества перед сортами посевного типа по устойчивости к ряду абиотических и биотических стрессоров, могут успешно выращиваться не только для получения укосной массы, но и высококачественного зерна, которое может использоваться как на кормовые, так и на продовольственные цели, а также в производстве белковых изолятов.
Традиционно горох возделывают в качестве источника растительного белка. Исследования последних лет, проведенные главным образом за рубежом, показали целесообразность использования крахмала, выделенного из морщинистосемянных сортов гороха, в технических целях. Амилоза, содержащаяся в таком крахмале, обладает структурой, подобной структуре пластмасс типа полиэтилена и полипропилена, и поэтому пригодна для производства высококачественных термостойких пластмасс, способных к деградации [15]. В связи с этим во ВНИИЗБК была разработана программа по созданию высокоурожайных, технологичных, высокоамилозных, сортов. Для ее реализации были выделены доноры высокого содержания амилозы, а также высокоурожайные источники устойчивости к полеганию. В результате был создан относительно технологичный и продуктивный сорт амилозного гороха Амиор с морщинистыми семенами и безлисточковым типом листа.
Совершенствование__________с ушествуюших______и
разработка новых технологий селекционного процесса. В современной «Стратегии развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации на период до 2020 г.» указывается, что при создании новых сортов усилия научных специалистов, а также экономический и материально-технический потенциал селекцентров должны быть сконцентрированы на совершенствовании
существующих и разработке новых технологий селекционного процесса с привлечением современных методов исследований, биоинженерии, э ективных доноров и источников ценных признаков.
Повышению э ективности селекционного процесса основной зернобобовой культуры России -
гороха - посвящены широкомасштабные исследования, проводимые во ВНИИЗБК.
Практическая реализация результатов совместной работы селекционеров, изиологов, биотехнологов воплотилась в сортах нового поколения.
На основании многолетних исследований корневой системы у различных генотипов гороха в лаборатории физиологии растений ВНИИЗБК был разработан и запатентован новый способ отбора высокопродуктивных растений по ростовым показателям на ранних этапах органогенеза [23]. Он основан на различиях между высоко- и низкоурожайными генотипами гороха по скорости линейного роста зародышевых корня и стебля. Разработанная методика отбора была апробирована в селекционной практике при создании новых сортов гороха. В гибридных популяциях в соответствии с новым методом осуществлялись отборы элитных растений. В результате последующих испытаний в селекционных питомниках была выделена высокопродуктивная листочковая линия ФН-154-92, получившая сортовое название Темп [21]. По результатам ГСИ новый сорт гороха Темп включен в Госреестр РФ по Центральному и Центральночерноземному регионам.
В лаборатории генетики и биотехнологии ВНИИЗБК была разработана методика длительного субкультивирования каллусов гороха [27]. Для селекции особую значимость имеют активно проли ерирующие длительно пассируемые каллусные культуры, представляющие собой специ ическую биологическую популяцию соматических клеток, среди которых возможен отбор спонтанных сомаклональных вариантов. В ходе исследований была проанализирована способность к длительному культивированию in vitro каллусов укосного сорта пелюшки Зарянка. В результате были выделены регенерантные линии, которые превысили исходный сорт по длине стебля, числу непродуктивных узлов, облиственности и
содержанию белка в зеленой массе. Эти признаки являются важными для укосных орм гороха, поэтому регенерантные линии были отобраны для дальнейшего изучения в конкурсном сортоиспытании, в ходе которого выделился сорт Р-9-1-2 [21]. В настоящее время новый регенерантный сорт подготовлен к передаче на Госсортоиспытание.
Однако следует отметить, что использование биотехнологических методов в целях селекции на данном этапе позволяет лишь улучшить в определенной степени существующие сорта. Поэтому для достижения положительного, практически значимого результата необходим тщательный выбор исходного генотипа. На наш взгляд биотехнологами пока еще не решены основные задачи - существенное ускорение и повышение э ективности селекционного процесса, а так же получение принципиально новых орм, создание которых традиционными селекционными методами (мутагенез, рекомбиногенез) затруднено или невозможно.
Сорт как квинтэссенция селекционного процесса. В лаборатории селекции зернобобовых
культур ВНИИЗБК проводится планомерная работа по созданию системы сортов гороха, контрастных по адаптивным реакциям и асинхронных по биологическим ритмам. Наличие
многоэшелонированного набора сортов-
взаимострахователей по мнению A.A. Жученко может обеспечить «...адаптацию агроценозов к громадному разнообразию почвенно-климатических условий, «капризам» погоды и рынка, а также разному уровню техногенной оснащенности и дотационной защищенности хозяйств.» [12].
Под руководством А.Н. Зеленова во ВНИИЗБК создана и активно ункционирует селекционная школа по гороху. Селекционерами В.Н. Уваровым, Н.А. Лобановым, Т.С. Титенок, М.П. Мирошниковой, A.A. Гавриковой, И.В. Кондыковым совместно с учеными смежных специальностей были впервые разработаны направления селекции, нашедшие свое воплощение в сортах, охватывающих обширный ареал возделывания в РФ и странах СНГ:
- селекция короткостебельных листочковых
неосыпающихся сортов - Орловчанин, Визир;
- селекция безлисточковых укосных сортов -Спрут;
- селекция безлисточковых зерновых сортов -Орлус, Спрут 2;
- селекция мелкосемянных безлисточковых
зерновых сортов - Мультик;
- селекция сортов с комплексом генов,
определяющих высокую технологичность культуры -Батрак;
- селекция короткостебельных зерноукосных сортов - Зарянка;
- селекция зерно уражных сортов гороха полевого (пелюшки) - Орпела, Алла;
- селекция раннеспелых сортов с усатым типом листа- Шустрик;
- селекция гетеро ильного мор отипа гороха -Спартак;
Разрабатываются новые перспективные направления:
- селекция мор отипа люпиноид;
- селекция рассеченнолисточкового мор отипа [16];
- селекция укосных гетеро ильных сортов;
- селекция технологичных сортов с высоким содержанием амилозы в зерне.
Сорт является основной сущностью, или квинтэссенцией селекционного процесса. Существует большое количество различных селекционных теорий, в том числе имеющих статистическую, биохимическую, микробиологическую и другую направленность. Однако по нашему мнению только та селекционная теория чего-нибудь стоит, практическая реализация которой приводит к созданию принципиально новых сортов, которые используются в сельскохозяйственном производстве.
Литература
1. Амелин, А.В. Фотовосстановительная активность хлоро иллсодержащих органов у растений гороха с разным мор фогенотипом /
А.В. Амелин, А.П. Лаханов, В. Л. Яковлев //
Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. - Орел: ВНИИЗБК, 1997. - С.80-84.
2. Амелин, А.В. Мор ф о ф изиологические основы повышения э ф фективности селекции гороха /
A.В. Амелин // Авторе ф. дис. д-ра с.-х. наук - Орел: Орел ГАУ, 2001. - 46с.
3. Мор ф о ф изиологические основы моделирования перспективных сортов гороха. Методические рекомендации / А.В. Амелин и [др.] - Орел: Орел ГАУ, 2004. - 51 с.
4. О необходимости и возможностях использования показателей отосинтеза в селекции сельскохозяйственных культур / А.В. Амелин и [др.] // VII Съезд Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных технологий» - Нижний Новгород, 2011. - Часть 1. - С. 49-50.
5. Качество зерна у различных по мор отипу сортов гороха / А.В. Амелин и [др.] // Вестник Орел ГАУ, 2011. - №1 (28). - С. 86-90.
6. Вербицкий, Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых мор фотипов / Н.М. Вербицкий // Аграрная Россия, 2002. - №1. - С.48-50.
7. Вербицкий, Н.М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Н.И. Чмых // Вестник РАСХН, 1998. - №1. - С. 52-53.
8. Глазачева, Л.И. Характер наследования измененных признаков у некоторых мутантных орм гороха / Л.И. Глазачева, К.К. Сидорова // Генетика, 1973. - Том IX. - №1. - С.46-53.
9. Глазачева, Л.И. Эф ф ект действия мутантного гена в разной генотипической среде (на примере безлисточкового мутанта Pisum sativum) / Л.И. Глазачева, К.К. Сидорова, В.В. Хвостова // Генетика, 1973.-Т. 9. - С.31-40.
10. Дишлер, В.Я. Разработка методов индуцирования мутаций и рекомбинаций у растений /
B.Я. Дишлер // Автореф дис. д-ра биол наук, Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1975. - 55 с.
11. Жученко, A.A. Рекомбинация в эволюции и селекции / A.A. Жученко, А.Б. Король - М.: «Наука», 1985. - 400 с.
12. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) теория и практика A.A. Жученко - М.: ООО «Изд-во Агрорус, 2009. - Т.
2. - 1104 с.
13. Жученко, A.A. Адаптивная стратегия устойчивого развития сельского хозяйства России в ХХ1 столетии. Теория и практика / A.A. Жученко - М.: ООО «Изд-во Агрорус», 2009-2011. - Том 1. - 816 с.
14. Зеленов, А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян / А.Н. Зеленов // Дис. в форме докл. д-ра с.-х. наук. Брянск: Брянская ГСХА, 2001. -60 с.
15. Зеленов, А.Н. Кормовые достоинства амилозного гороха / А.Н. Зеленов, Н.В. Шелепина // Хранение и переработка сельхозсырья, 2009. - № 10 -
C. 51-53.
16. Изучение генетических особенностей и создание принципиально новых генотипов гороха с
измененной архитектоникой листа / А.Н. Зеленов и [др.] // «Ориентированные фундаментальные
исследования и их реализация в АПК России» материалы конференции РАСХН - РФФИ, Сергиев Посад, 2009 - С. 89-93.
17. Биология и селекция детерминантных ф орм гороха / И.В. Кондыков и [др.] - Орел: ПФ «Картуш», 2006. - 120 с.
18. Кондыков, И.В. О стабилизации уровня
семенной продуктивности у гороха / И.В. Кондыков // «Повышение устойчивости производства
сельскохозяйственных культур в современных условиях» - Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 309-315.
19. Современные европейские сорта гороха -урожайность и содержание белка / И.В. Кондыков и [др.] // Зерновое хозяйство России, 2010. - №5 (11). -
С. 16-19.
20. Качество зерна гороха полевого (пелюшки) в аспекте потребительской диверси икации культуры / И.В. Кондыков и [др.] // Аграрный вестник Юго-Востока, 2010. - №2 (5). - С. 16-19.
21. Результаты использования новых методов создания и оценки селекционного материала гороха И.В. Кондыков и [др.] // Аграрная Россия, 2011. - №3.
- С. 27-29.
22. Новикова, Н.Е. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Доклады РАСХН,1997. - №5. - С. 11-
13.
23. Новикова, Н.Е. Физиологическое обоснование роли мор отипа растений в ормировании урожайности сортов гороха / Н.Е. Новикова // Авторе ф. дис. д-ра с.-х. наук - Орел: ОГАУ, 2002. -46 с.
24. Новикова, Н.Е. Водный обмен у растений гороха с разным мор ологическим типом листа / Н.Е. Новикова // Сельскохозяйственная биология, 2009. - №5. - С. 73-77.
25. Панарина, В.И. Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха / В.И. Панарина // Автореф. дис канд. с.-х. наук. - Орел Орел ГАУ, 2011. - 23 с.
26. Парахин, Н.В. Биоэнергетически и экономически э ективные технологии возделывания сельскохозяйственных культур (на примере ООО «Дубовицкое» Малоархангельского района Орловской области) / Н.В. Парахин, С.Д. Каракотов -Орел: Изд-во ОрелГау, 2011. - 32 с.
27. Соболева, Г.В. Использование культуры тканей in vitro в селекции гороха / Г.В. Соболева // Авторе ф. дис канд. с.-х. наук. - Орел: Орел ГАУ, 2005. - 21 с.
28. Титенок, Т.С. Методические рекомендации по отбору усатых генотипов гороха из гибридных популяций / Т.С. Титенок, А.Н. Зеленов - Орел: ВНИИЗБК, 2000. - 10 с.
29. Уваров, В.Н. Люпиноид - новый тип детерминантности у гороха / В.Н. Уваров // Селекция и семеноводство, 1993. - №5-6. - С. 19.
30. Хангильдин, В.В. О принципах моделирования
сортов интенсивного типа / В.В. Хангильдин // Г енетика количественных признаков
сельскохозяйственных растений - М.: Наука, 1978. -
С. 111-116.
31. Биотехнология создания принципиально новых
коммерческих сортов бобовых с повышенной э ективностью взаимодействия с полезной почвенной микрофлорой / О.Ю. Штарк и [др.] // «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России»: материалы
конференции РАСХН - РФФИ, Сергиев Посад, 2009.
- С. 34-38.
32. Kof, E.M. Pea (Pisum sativum L.) growth mutants / E.M. Kof, I.V. Kondykov // International Journal of Plant Developmental Biology, 2007. - V. 1. - № 1. - P. 141-146.
33. Kondykov, I.V. Modern European pea varieties for safe food and feed production / I.V. Kondykov,
S.V. Bobkov // 14th International Eco-conference - 6th Safe Food, Novi Sad (Serbia), 2010. - Р. 233-237.
Вестник №5(32)
Орел Г Ау октябрь 2011
Теоретический и научно-практичес кий журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профес сионального образования «Орловский гос ударственныш аграрный Университет»_
Редакционный совет:
Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Ма алов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретарь) Золотухина О.А. (редактор)
Адрес редакции:
302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.
Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: nichоgau@yandex.ru Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru Свидетельство о регистрации ПИ №ФС77-21514 от 11.07.2005 г.
Специалист регионального методического центра по УДК: Служеникина А.М. Технический редактор: Мосина А.И.
Сдано в набор 14.10.2011 г. Подписано в печать 28.10.2011 г. Формат 60х84/8. Бумага о фсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 16,5 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР №021325 от 23.02.1999 г.
Ж урнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских _______и докторских диссертаций
Содержание номера
Научное обеспечение развития сельских территорий
Парахин Н.В. Основные тенденции устойчивого развития АПК Орловской области.......... 2
Кузнецов В.В., Маркин С.Ю. Теоретические основы прогнозирования устойчивого
развития сельских территорий........................................................ 8
Миндрин А.С. Роль земельно-имущественных отношений в развитии сельских
территорий.......................................................................... 12
Панков Б.П., Малахова В.Я. Проблемы регулирования трудового потенциала сельских
территорий.......................................................................... 17
Родионова О.А., Карпунин М.А. Исследование специализации и диверсиф икации и их
влияние на эфф ективность сельскохозяйственного производства........................ 19
Прока Н.И. Социально-экономическая эфф ективность реализации потенциала сельских
территорий.......................................................................... 22
Савкин В.И., Деулина А.В. Оценка эфф ективности использования земель
сельскохозяйственного назначения.................................................... 27
Полухина М.Г., Сергачёв А.А. Тенденции и перспективы формирования
демограф ического потенциала Орловской области...................................... 33
Адуков Р.Х., Адукова А.Н., Юсуфов Р.А. Базовые условия развития сельских
территорий.......................................................................... 38
Попова О.В., Сидорин А.А. Модернизация механизмов финансового обеспечения
устойчивого развития сельских территорий............................................ 42
Терновых К.С., Нечаев Н.Г., Чершых А.Н. Развитие сельских территорий в системе
инновационных преобразований АПК.................................................... 45
Сайганов А.С. Состояние и перспективы социально-экономического развития сельских
территорий в Республике Беларусь.................................................... 49
Меренкова И.Н. Диверсификация экономики как предпосылка перехода к
поли ф ункциональной модели устойчивого развития сельских территорий................ 52
Овчинцева Л.А. Формирование институциональных основ развития сельских
территорий.......................................................................... 56
Рудь Л.Н. Э ф ф ективность развития сельскохозяйственных кооперативов............... 60
Рубан А.А., Яковлев В.В. Исследование возникновения цикличности в экономических
системах на основе построения модели однопродуктовой экономики...................... 65
Зверева Г.П., Мищенко Т.Л. Состояние и перспективы развития системы
сельскохозяйственного консультирования.............................................. 71
Перцев В.Н. Перспективное развитие сельских территорий муниципального района
Белгородской области................................................................ 74
Федотенкова О.А. Организационно-методические аспекты системы бухгалтерского учета
расходов организаций элеваторного комплекса......................................... 77
Примаченко И.Н. Тенденции развития аграрного сектора экономики: на примере крестьянских (фермерских) хозяйств и индивидуальных предпринимателей Белгородской
области............................................................................. 82
Григорьева Н.В. Зарубежный опыт ф ормирования и ф ункционирования рынка труда (на
примере Чехии)...................................................................... 85
Ставцев А.Н. Экономическая э ективность использования технического потенциала в
молочном скотоводстве............................................................... 88
Научное обеспечение развития общего земледелия Бельченко С.А. Влияние систем удобрения на продуктивность севооборота, баланс
элементов питания и плодородие дерново-подзолистой песчаной почвы................... 94
Кондыков И.В. О приоритетах в селекции гороха....................................... 96
Амелин А.В., Кондыков И.В., Уваров В.Н., Чекалин Е.И., Бутримова Н.А., Кузнецова Л.Н. Скрининг признаковой коллекции образцов гороха с многоцветковым
апикальным цветоносом (морф отип люпиноид).......................................... 104
Моисеенко Ю.В., Кузмичева Ю.В., Петрова С.Н., Парахин Н.В. Роль сорта в
увеличении производства высокобелкового зерна....................................... 108
Кирсанова Е.В. Изучение эфф ективности использования биопрепаратов на зерновых,
зернобобовых и крупяных культурах................................................... 111
Титова Е.М., Внукова М.А. Эфф ективность применения комплексных удобрений на
посевах ячменя ярового.............................................................. 116
Мельник А.Ф. Адаптивные приемы улучшения качества зерна озимой пшеницы.............. 120
Цыганок Е.Н., Степанова Л.П., Коренькова Е.А., Стародубцев В.Н. Агроэкологическое обоснование системы утилизации навозных стоков крс (на примере
ОАО «Агроф ирма «Мценская») и мониторинга состояния окружающей среды................ 123
Семенютина А.В., Подковырова Г.В. Оптимизация видового состава древесных растений в рекреационно-озеленительных насаждениях сухой степи..................... 129
© ФГБОУ ВПО Орел ГАУ, 2011
