CC BY
10УДК 636.235.1
Учаеов Д.С., доктор биологических наук * Uchasov D.S., Doctor of Biological Sciences Ярован H.H., доктор биологических наук, профессор** Jarovan N.I., Doctor of Biological Sciences, Professor Литовчснко Д.В., аспирант** Litovchenko D.V.,
*ФГБОУ ВО «Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева», Россия, Орел Orel State University named after I. S. Turgenev, Orel City, Russia **ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина»,
Россия, Орел
Orel State Agrarian University named after N. V. Parakhin, Orel City, Russia тел. 8-953-628-18-39, e-mail: litunia_a@mail.ru
ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ЦЕОЛИТОВ И ИХ КОМБИНАЦИЙ С БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫМИ ДОБАВКАМИ НА МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ СТАТУС СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ
(Influence of natural zeolites and their combinations with biologically active additives on the metabolic status of farm animals)
В статье показано положительное влияние цеолитов и липоевой кислоты на метаболизм белков высокоудойных коров, содержащихся в условиях промышленного комплекса. Приведены результаты положительного влияния природных цеолитов в чистом виде и, особенно в сочетании с пробиотиком «Прова-ген» на метаболический статус, скорость роста и сохранность поросят, выращиваемых в условиях промышленного комплекса.
Ключевые слова: цеолиты, пробиотики, липоевая кислота, поросята, коровы, метаболический статус, промышленные комплексы.
Известно, что интенсификация животноводства сопровождается увеличением количества стресс-факторов, способствующих возникновению нарушений метаболического статуса, напряжению защитных механизмов организма, росту заболеваемости и снижению продуктивности животных [3]. Поэтому для наиболее полной реализации генетического потенциала продуктивности поголовья, содержащегося в хозяйствах промышленного типа, требуется принятие дополнительных мер, направленных на снижение негативных последствий воздействия стрессоров.
Одним из путей оптимизации метаболического статуса, повышения адаптивных возможностей и продуктивности животных, содержащихся в условиях индустриального производства, является применение различных биологически активных кормовых добавок. При этом особый интерес представляют экологически чистые средства, безвредные для организма сельскохозяйственных животных и человека, к которым можно отнести хотынецкие природные цеолиты, липоевую кислоту и пробиотики.
Природные цеолиты представляют собой полезные ископаемые вулканического происхождения, обладающие адсорбционными, каталитическими и ионообменными свойствами. Благодаря своей чёткой пористо-кристаллической структуре цеолиты способны поглощать воду, экзо- и эндотоксины, тяжёлые металлы,
The article shows the positive effect of zeolites and lipoic acid drugs application on the proteins metabolism of high yielding cows in conditions of an industrial complex. There are presented results of the positive influence of natural zeolites drags in the pure form, and especially in combination with the probiotic "Provagen" on the metabolic status, growth rate and safety of pigs grown in an industrial complex.
Keywords: zeolites, probiotics, lipoic acid, pigs, cows, metabolic status, industrial complexes.
радионуклиды, углекислый газ, аммиак, хлор, двуокись серы и другие газы. Они термостабильны, имеют определённую механическую прочность, содержат большое количество минеральных элементов, часть из которых находится в биологически доступной форме [8, 10]. Так, в состав природных цеолитов Хотынецкого месторождения (Орловская область), которые были использованы в наших исследованиях, входят около 40 макро- и микроэлементов, в том числе кальций, магний, калий, натрий, железо, алюминий, медь, цинк, марганец. При этом содержание тяжелых металлов в хотынецких природных цеолитах существенно ниже допустимых значений. Данные цеолиты не обладают мутагенными и тератогенными свойствами, не радиоактивны и нетоксичны; имеют сертификат, подтверждающий их соответствие ветеринарно-санитарным требованиям и возможность использования в качестве кормовой добавки для животных [2, 15].
Липоевая кислота является серосодержащим ви-таминоподобным антиоксидантом и представляет собой 6,8-дитиооктановую кислоту (альфа-липоевую кислоту, липоновую кислоту, тиооктовую кислоту, витамин ТМ"), продуцируется в организме животных и человека, а также ее содержат пивные дрожжи, картофель и печень. Липоевая кислота (ЛК) превращается в биологическом организме в липамид, который является участником окислительного декарбоксили-
{ " }
рования пировиноградной кислоты и синтеза ацетил-коэнзима А. Ацетил-коэнзим А поступает в цикл ди- и трикарбоиовых кислот и участвует в снабжении клеток энергией. По мнению ряда авторов функции липам ида осуществляются при совместном участии ко-ферментов НАД, ФАД и тиамин-дифосфата, которые представляют собой активные формы вит. РР, В2 и В1[1,14,19, 21].
Ряд авторов официально выделили и описали биологические свойства липоевой кислоты в 1957 году [17, 27, 28, 29]. Механизм влияния липоевой и дигидролипоевой кислот на образование свободных радикалов в фагоцитах в норме и в условиях оксида-тивного стресса остается недостаточно изученным [16, 18, 20, 25, 31, 32]. Доказано положительное влияние применения липоевой кислоты больным с вторичным иммунодефицитом, протекающим на фоне химио- и радиотерапии, хронических инфекций и диабета [5, 22, 24, 26].
В настоящее время препараты липоевой кислоты используются в качестве антиоксидантов. В частности, их применяют в офтальмологической практике в качестве антиоксидантных препаратов. Впервые как антиоксидант липоевая кислоты была использована в России в 1972 году. Липоевая кислота и дигидроли-поевая кислота повыппот уровень глутатиона в эритроцитах и содержание SH-групп в слезной жидкости [11,12,13].
Пробиотики - это препараты и биологически активные кормовые добавки, созданные на основе живых непатогенных микроорганизмов. Механизм действия препаратов этой группы основан на конкурентном исключении потенциально-патогенной микрофлоры из состава кишечного микробиоценоза и сдерживании её факторов патогенности [9]. Показано, что скармливание пробиотиков сельскохозяйственным животным способствует улучшению процессов пищеварения и лучшему усвоению компонентов рационов, предупреждает развитие желудочно-кишечных заболеваний, обеспечивает восстановление нарушенного эн-терапьного синтеза витаминов, содействуют повышению общей резистентности и продуктивности поголовья [6].
В нашей работе мы использовали отечественный пробиотик «Проваген», содержащий спорообразую-щие микроорганизмы Bacillus subtilis ВКМ В - 2287 и Bacillus lichenifonnisBKIVl В-2414.
Целью наших исследований было изучение влияния хотынецких природных цеолитов и их комбинаций с липоевой кислотой и пробиотиком «Проваген» на метаболический статус и продуктивность сельскохозяйственных животных, содержащихся в хозяйствах промышленного типа.
Научно-хозяйственные опыты проводились в условиях комплекса по производству молока ОАО АПК «Орловская Пива» Орловской области СП «Комплекс по производству молока Сабурово» и свинокомплекса ОАО «Магнитный+» Железногорского района Курской области.
Объектом исследований являлись высокопродуктивные коровы голштинской породы и поместный молодняк свиней с 35- до 60- дневного возраста, который сразу после отъёма от свиноматок в 28-30
дневном возрасте перевозился автотранспортом на расстояние около 220 км из хозяйства репродуктора на участок доращивания. Время от погрузки в автомобиль до размещения по станкам составляло 6 часов.
Материалом исследований служила сыворотка крови подопытных животных, в которой по общепринятым методикам определяли содержание общего белка, глюкозы, общих липидов, малонового диальде-гида (МДА), церулоплазмина (ЦП), витаминов-антиоксидантов (А, Е, С) и активность трансаминаз (Ac AT, Ал AT). Биометрическую обработку экспериментального материала осуществляли с использованием критерия Стьюдента [7] при помощи Microsoft F.xcel 2010.
Изучение влияния хотынецких цеолитов с липоевой кислотой на биологический организм наблюдали по изменениям параметров гомеостаза животного при использовании этих препаратов в кормовых рационах.
Одной из основных составляющих гомеостаза является уровень метаболизма белков. Исследования белков сыворотки крови дают определенную информацию о состоянии белкового обмена в организме животных.
В наших исследованиях электрофоретическое разделение белков сыворотки крови проводили в по-лиакриламидном геле по оригинальной методике [4].
В предлагаемой нами методике, заключающейся в проведении электрофореза в полиакриламидном геле с использованием концентрирующего геля с pi 1=6,7 и разделяющего геля с pi 1=8,9 при силе тока 25мА, с предварительным разведением сыворотки крови, в качестве концентрирующего геля, использовали мелкопористый гель, при этом сыворотку крови разводили в физиологическом растворе 1:2(подана заявка на изобретение № 2016113451, МПК G01N27/26).
Эксперимент проводили в 2 этапа. На первом этапе анализировали белковый спектр сыворотки крови высокопродуктивных коров, находящихся под воздействием технологического стресса в условиях промышленного комплекса.
Для проведения биохимических исследований было отобрано 10 коров 2-ой лактации (2 недели после отела).
Анализ полученных данных позволил выявить следующие отклонения в содержании белковых фракций: ниже референтных значений было содержание постальбуминов на 10-й, 20-й и 30-й дни - на 38,7%; альбуминов на 10-й день - на 57,07%, на 20-й день - на 57,26%, на 30-й день - на 57,16%; yl-глобулинов на 10-й день на 44,65%, на 20-й день -на 43%, на 30-й день - на 43,29%; трансферрина на 10-й день - на 10,1%, на 20-й день - на 9,13%, на 30-й день - на 8,81%, церулоплазмина на 10-й день - на 45,66%, на 20-й день - на 44,22%, на 30-й день - на 44,51%, у2-глобулинов на 10-й и 20-й дни - на 62,88%, на 30-й день - на 63,02%, (3-липопротеидов на 10-й день -на 65,3%, на 20-й и 30-й дни - на 64,64%.
Выше референтных значений было содержание (32-глобулинов на 10-й день - на 8,65%, на 20-й день -на 9,94%, на 30-й день - на 11,22%.
На втором этапе изучали эффективность влияния Хотынецких природных цеолитов и липоевой кисло-
{ » }
ты на белковый спектр сыворотки крови коров, находящихся в условиях промышленного комплекса. Из коров 2-ой лактации (2 недели после отела) были созданы 4 группы (по 3 коровы в группе): 1-ая - коровы получали основной рацион (ОР) хозяйства; 2-ая -ОР+Хотьтнецкие цеолиты (ХЦ); 3-я - 0Р+ липоевая кислота (Ж); 4-ая ОР+ХЦ+Ж.
Хотьтнецкие природные цеолиты применяли из расчета 300 г на голову (утром) и липоевую кислоту из расчета 200 мг на голову (вечером) ежедневно 1 раз в день в течение 28-ми дней.
Наибольший положительный эффект был получен при сочетанном использовании в кормлении дополнительно к основному рациону хотьтнецких цеолитов и липоевой кислоты. При этом отмечена тенденция нормализации содержания отдельных фракций белков, однако, ниже референтных значений оставалось содержание альбуминов на 10-й день - на 21,99%, на 20-й день - на 21,24%, на 30-й день - на 20,82%; у 1-глобулинов на 10-й день на 25,72%, на 20-й день -на 21,77%, на 30-й день - на 15,93%; церулоплазмина на 10-й день - на 19,88%, на 20-й день - на 1,45%; у2-глобулинов на 10-й день - на 53,55%, на 20-й день - на 46,82%, на 30-й день - на 39,75%; р-липопротеидов на 10-й день -на 60,56%, на 20-й день - на 57,11 %, на 30-й день - на 54,05%.
Выше, чем в контрольной группе, стало содержание следующих фракций: постальбуминов на 78,32% - на 10-й день, на 82,95% - на 20-й день, на 91,16% - на 30-й день; трансферрина на 10-й день - на 9,62%, на 20-й день - на 20,83%, на 30-й день - на 32,85%; церулоплазмина на 30-й день - на 12,02%; р2-глобулинов на 10-й день - на 19,94%, на 20-й день -на 59,94%, на 30-й день - на 95,64%.
Учитывая тот факт, что отдельные биохимические показатели к концу эксперимента все-таки не достигали референтных значений, очевидно, необходимо проанализировать более длительное использование предлагаемых средств.
В другом нашем эксперименте изучено влияние хотьтнецких природных цеолитов и их комбинации с пробиотиком «Проваген» на метаболический статус и продуктивность поросят в период адаптации после отъёма и транспортировки. Для проведения опыта по принципу аналогов было сформировано 3 группы по-росят-отъёмытпей по 25 голов. Животные контрольной группы получали только основной рацион (комбикорм СК-3). Поросятам 1 опытной группы с 35- до 60- дневного возраста дополнительно к основному рациону скармливали хотьтнецкие природные цеолиты в объёме 3 % от сухого вещества корма. Поросятам 2 опытной группы к рациону добавляли хотьтнецкие природные цеолиты из расчёта 3 % от сухого вещества корма и пробиотик «Проваген» по 3 г на голову в сутки. При этом пробиотик животным скармливали в утреннее кормление, а цеолиты - в вечернее. Условия содержания поросят всех групп были одинаковыми.
Пробы крови отбирали у 5 поросят каждой группы при постановке на опыт, а затем на 11 -й и 25-й дни эксперимента. Для оценки динамики живой массы подопытных животных и расчёта среднесуточных приростов живой массы, проводили индивидуальное взвешивание поросят перед начатом и в конце опыта.
Результаты биохимических исследований показали, что при постановке на опьтт все изучаемые показатели метаболического статуса у поросят опытных и контрольной групп были примерно одинаковыми. Содержание общего белка находилось в пределах 57,6 ±2,67 -
58.3 ± 2,26 г/л, глюкозы - 3,54 ± 0,15 - 3,60 ± 0,13 ммоль/л, общих липвдов - 3,76 ± 0,17 - 3,81 ± 0,13 г/л, малонового диальдегида - 0,73 ± 0,029 - 0,75 ± 0,031 мкмоль/л, церулоплазмина - 1,58 ± 0,08 - 1,61 ± 0,05 мкмоль/л, витамина А - 0,53 ± 0,03 - 0,55 ± 0,05 мкмоль/л, витамина Е -7,96 ± 0,28 - 8,07 ± 0,33 мкмоль/л, витамина С - 16,70 ± 0,59 - 16,86 ± 0,84 мкмоль/л, активность АсАТ - 0,69 ± 0,04 - 0,71 ± 0,02 ммоль/л хч, АлАТ - 0,66 ± 0,04 - 0,68 ± 0,03 ммоль/л хч.
На 11 -день эксперимента содержание общего белка в сыворотке крови поросят контрольной группы составляло 60,4 ± 1,30 г/л, глюкозы - 3,86 ± 0,14 ммоль/л, общих липвдов - 3,53 ± 0,19 г/л, малонового диальдегида - 0,67 ± 0,02 мкмоль/л, церулоплазмина -
I,73 ± 0,04 мкмоль/л, витамина А - 0,61 ± 0,06 мкмоль/л, витамина Е - 8,60 ± 0,41 мкмоль/л, витамина С - 1 7,94 ± 0,82 мкмоль/л, активность АсАТ - 0,55 ± 0,04 ммоль/л хч, АлАТ - 0,59 ± 0,05 ммоль/л хч. В этот же период исследований уровень общего белка у поросят 1 -й и 2-й опытных групп был выше относительно контроля на 4,8 и 9,6 % (Р < 0,05), глюкозы - на 2,1 и 6,7 %, церулоплазмина - на 7,5 и 9,8 % (Р < 0,05), витамина А - на 8,2 и 16,4 %, витамина Е - на 3,3 и 6,2 %, витамина С - на 3,8 и 8,9 % соответственно. Содержание общих липидов в сыворотке крови животных 1 -й и 2-й опытных групп было ниже по сравнению с контролем на 4,9 и 6,3 %, малонового диальдегида - на
II,7 (Р < 0,05) и 19,6 % (Р < 0,01), активность АсАТ -на 12,2 и 19,5 %, АлАТ - на 11,3 и 22,9 %.
На 25-й день опыта уровень общего белка у поросят контрольной группы составлял 62,0 ± 1,23 г/л, глюКОЗЫ 4,13 ± 0,11 ммоль/л, общих липидов - 3,59 ± 0,14 г/л, малонового диальдегида - 0,45 ± 0,02 мкмоль/л, церулоплазмина - 2,02 ± 0,06 мкмоль/л, витамина А - 0,68 ± 0,04 мкмоль/л, витамина Е - 9,51 ± 0,29 мкмоль/л, витамина С - 19,26 ± 0,83 мкмоль/л, активность АсАТ - 0,48 ± 0,02 ммоль/л хч, АлАТ -0,54 ± 0,03 ммоль/л хч. У поросят 1-й и 2-й опытных групп уровень общего белка был выше такового у поросят контрольной группы на 6,5 (Р < 0,05) и 12,1 % (Р < 0,05), глюкозы - на 5,3 и 10,9 % (Р < 0,05), церулоплазмина - на 12,9 (Р < 0,05) и 16,8 % (Р < 0,01), витамина А - на 16,2 и 30,9 % (Р < 0,01), витамина Е - на 4,8 и 7,9 %, витамина С - на 5,6 и 12,5 % (Р < 0,05). При этом уровень общих липвдов у животных 1 -й и 2-й опытных групп был ниже относительно контроля на 4,9 и 5,9 %, малонового диальдегида - на 15,4 (Р < 0,05) и
32.4 % (Р < 0,01), активность АсАТ - 26,3 (Р < 0,05) и 41,2 % (Р < 0,01), АлАТ - на 17,4 и 38,5 % (Р < 0,05) соответственно.
Выявленные изменения показателей метаболического статуса у поросят, получавших хотьтнецкие цеолиты в чистом ввде и в комбинации с пробиотиком «Проваген», сочетались с более высокими, чем у поросят контрольной группы показателями продуктивности и сохранности. По живой массе поросята 1 -й и 2-й опытных групп в конце эксперимента превосходили
своих сверстников из контрольной группы на 2,9 и 7,4 % (Р < 0,05), по среднесуточному приросту живой массы - на 6,2 и 14,8 % (Р < 0,05). При этом сохранность поросят в 1 -й опытной группе составила 96,0 %, во 2-й - 100,0 %, против 92,0 % в контрольной группе.
Выводы
1. Анализ фракционного состава белков сыворотки крови высокопродуктивных коров при технологическом стрессе позволяет говорить о положительной динамике белкового метаболизма при сочетанном использовании Хотьтнецких цеолитов и липоевой кислоты дополнительно к основному рациону и рекомендовать их применение в качестве средств адапто-
генного действия.
2. Скармливание хотьтнецких природных цеолитов в чистом виде и, особенно в сочетании с пробиоти-ком «Проваген», оказывает положительное влияние на метаболический статус, скорость роста и сохранность поросят, выращиваемых в условиях промышленной технологии производства свинины, проявляющееся снижением содержания в сыворотке крови малонового диальдегида, повышением уровня церулоплазмина, витаминов-антиоксидантов (А, С), глюкозы и общего белка, увеличением среднесуточных приростов живой массы (на 6,2 и 14,8 %) и сохранности молодняка свиней (на 4,0 и 8,0%).
1. Авакумов В.М., Клементьева И.В. Липоевая
кислота //Методическое пособие Всесоюз. науч. - исслед. Витаминного института. - М., 1975. - 15 с.
2. Белкин, БЛ. Использование хотьтнецких при-
родных цеолитов в ветеринарии и птицеводстве /Б.Л. Белкин, В.А. Кубасов // Вестник Орёл ГАУ. - 2011. - № 6. - С. 35 - 38.
3. Галочкин, В.А. Разработка теоретических основ
и создание антистрессовых препаратов нового поколения дня животноводства /В.А. Галочкин, В.П. Галочкина, К.С. Остренко // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. -С. 43 -54.
4. Заявка на изобретение № 2016113451, МПК
G01N27/26. Способ электрофоретического разделения белков сыворотки крови и молока в полиакриламидном геле / Ярован Н.И., Гав-рикова Н.И., Литовченко Д.В., Меркулова НЛО., заявитель и патентообладатель ФГБОУ ВО Орловский ГАУ, заявл. 07.04.2016.
5. Зуева H.A., Коваленко А.Н., Ефимов A.C.,
Тронько Н.Д. Ионизирующая радиация и инсулинорезистентность // Здоровье. - Киев, 2004.-С. 150-163.
6. Клснова, И.Ф. Ветеринарные препараты в Рос-
сии: справочник/ И.Ф. Кпёнова, НА. Ярёменко. - М.: Сельхозиздат, 2000. - 544 с.
7. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для
биологических специальностей вузов /Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
8. Набиев, Ф.Г. Современные лекарственные пре-
параты /Ф.Г. Набиев, Р.Н. Ахмадеев. -СПб.: Лань, 2011.-816 с.
9. Панин, А.Н. Пробиотики - неотъемлимьтй компо-
нент рационального кормления животных/ А.Н. Панин, H.H. Мапик// Ветеринария. - 2006. - № 6. -С. 3-6.
10. Рабинович, М.И. Фармакотоксикологическая
характеристика ряда энтеросорбентов и их применение в животноводстве и птицеводстве: учебное пособие /М.И. Рабинович, A.M. Гертман. - Троицк: Уральская гос. академия вет. медицины, 2006. - 120 с.
11. Филина A.A., Давыдова Н.Г., Ендриховский
С.Н., Шамшинова A.M. Липоевая кислота
как средство метаболической терапии открьт-тоугольной глаукомы // Вестник офтальмол. -1995.-Т. 111,№4.-С. 6-8.
12. Филина А.А., Давыдова Н.Г., Коломейцева
Е.М. Влияние липоевой кислоты на компоненты глутатионовой системы в лакрималь-ной жидкости у пациентов с открьттоуголь-ной глаукомой // Вестн. офтальмол. - 1993. -Т. 109, №5. -С. 5-7.
13. Фомина Л.Г. Влияние липоевой кислоты на по-
казатели липидного обмена у больных коронарным атеросклерозом // Научн. Конф. Челябинского мед. ин-та: Материалы. - Челябинск, 1967.-С. 13-18.
14. Чеботарева Л.Г., Турсин В.М., Садкова А.С.,
Преображенский Н.А. Исследования в области синтеза липоевой кислоты и ее производных // Биологически активные соединения. -М., 1965,—С. 221-224.
15. Ярован, Н.И. Биохимическое обоснование при-
менения Хотьтнецких природных цеолитов Орловской области в животноводстве: учебное пособие /Н.И. Ярован. - Орёл: изд-во Орёл ГАУ, 2007. - 79.
16. Afanas'cv I. В., Afanas'cv 1.1., Korkina L. G.
The Effect of Lipoat on Free Radical Production by the Phagocytes from Humans and Animals Under Oxidative Stress // Lipoic Acid in Health and Disease. -1997.-P. 455-465.
17. Guirard B.M., Sncll E.E., Williams RJ. The nutri-
tional role of acetate for lactic acid bacteria. I. The response to substances related to acetate. // Arch Biochem Biophys — 1946. - N 9. - P. 361379.
18. Herbert A.A., Guest J.R. Turbidometric and po-
larographic assays for lipoic acid using mutants of Escherichia coli // Meth. Enzymol. — 1970. -Vol. 18a.-P. 269-272.
19. Kagan V., Frcislcbcn H. - J., Tsuchya M. et al.
Generation of probucol radicals and their reduction by ascorbate and dihydrolipoic acid in human iow density lipoproteins // Free Rad. Res. Communs. - 1991,-Vol. 15.-P. 265-275.
20. Kline L., Pine L., Gun sal us I.C., Barker H.A.
Probable identity of the growth promoting factor for Butyribacterium rettgeri with other biologi-
{ - )
cally active substances. // J. Baceroil. - 1952. -Vol". 64. P. 467-472.
21. Kohn H.L., Liversedqe M. On a new aerobic me-
tabolite whose prodaction by brain is ingibited by apomorphine, emetine, ergotanine.and menadione/ J. Pharmacol Exp. Ther. - 1944. - Vol. 82
- P . 292-300.
22. Korkina L.G., Osato J.A., Chivilyeva i., Afanas'ev
LB. Radioprotective and antioxidant effects of zinc aspartate and Bionormalizer in children with acute myelo - and lympholeukemias // Nutrition. - 1995. - P . 555-559.
23. Leach F.R. Lipoic acid transport // Methods Enzy-
mol. - 1970. - Vol. 18.-P. 276-281.
24. Mayer U. Wirkung des pilocarpine auf den
stolïwechsel von u berlebenden linsenepi-thelienund irisgewebe // Klin. Monatsbl. Augen-heilk. -1976. - Bd. 168,114. - P. 531-537.
25. Pacer L., Fuchs J. Series Introduction // Lipoic Ac-
id in Health and Disease. — 1997. - P. iii-v.
26. Patel M.S., Smith R.L. Biochemistry of Lipoic Ac-
id Containing Proteins: Past and Present // The Evolution of Antioxidants in Modern Medicine.
- 1994.-P. 65-77.
27. Reed L.J. The chemistry and limction of lipoic ac-
ids. //Adv. Enzymol." - N 18.- 1957.-P. 319-347.
28. Reed L.J., De Busk B.G., Gunsalus I.C., Horn-
berger C.S. Cristalline a - lipoic acid: a catalytic agent associated with pyruvate dehydrogenase. // Science - 1951, N 114, —P. 93-94"
29. Snell E.E., Strong F.M., Peterson W.H. Growth
factors for bacteria. VI. fractionation and lactic acid bacteria // J. Biol. Chem. - 1937. - P. 17891799.
30. Stokstad E.L.R., Hoffman C.E., Regan M.A.,
Fordham D., Jukes T.,H. Observations on an unknown growth factor for T. geleii // Arch. Bi-ochem. Biophys. - Vol. 20. - 1949. - P. 75-82.
31. VacLean A.I., Bachas L.G. Homogenous enzyme
assay for lipoic acid based on the pyruvate dehydrogenase complex: a model for an assay using a conjugant with one ligand per subunit // Anal. Biochem. - 1991. -Vol. 195. - P . 303-307.
32. White R.H. A gas chromatographic method for the
analysis of lipoic acid in biological samples II AnaL Biochem. - 1980. - Vol. 110. - P. 89-92.
Поступила в редакцию: 20.10.2016
Ярован Наталия Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры биохимии и кормления животных ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина», тел. 8-953-628-18-39, e-mail: litunia a@mail.ru
}
