CC BY
23
УДК: 581.93
ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА БИОМОРФНУЮ ОРГАНИЗАЦИЮ ФЛОРЫ Магомедова М.А.
ФГБОУ ВО «Дагестанский государственный университет», г. Махачкала.
Аннотация. Известно, что биоморфа или жизненная форма растений отражает структуру вегетативных органов и является выработанным комплексом приспособлений, позволяющим растениям обитать в определенных экологических условиях, где важнейшую роль в их становлении играют внешние факторы среды. Таким образом, биоморфологическая структура флоры Талгинского ущелья отражает характер адаптации растений и коррелирует с экологической средой существования, что привели к распространению разнообразных жизненных форм, проявляющихся не только во внешних морфологических признаках, но и в физиологических особенностях. Флору ущелья можно охарактеризовать как флору гемикриптофитов с известной долей иных биоморф.
Ключевые слова: биоморфа, жизненная форма, флора, растительность.
THE IMPACT OF THE ENVIRONMENT ON THE ORGANIZATION
BIOMORPHIC FLORA Magomedova M. A.
IN the state budgetary educational institution "Dagestan state University", Makhachkala.
Abstract. It is known that bimorph or life form ofplants reflects the structure of the vegetative organs and is produced by a complex of adaptations that allow plants to live in certain environmental conditions, where the most important role in their formation is played by external factors of the environment. Thus, biomorphological structure of the flora of the gorge Talginskiy reflects the nature of plant adaptation and correlated with the ecological environment of existence, which led to the spread of various life forms, manifested not only in external morphology but also in physiology. The flora of the gorge can be described as the flora of the hemicryptophytes with a certain degree other biomorph.
Keywords: bimorph, life form, flora, vegetation.
В создании ландшафта, «физиономии» растительного покрова той или иной территории решающую роль играют общий облик, или габитус растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. д. Первым обратил внимание на ландшафтную роль «основных форм» растений крупнейший немецкий ученый-путешественник А. Гумбольдт, хотя более чем за три столетия до нашей эры, Теофраст отмечал зависимость формы роста растений от климата, почвы, способов возделывания. Сам термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом [7, 9].
Биоморфа или жизненная форма растений - внешний облик (габитус) растений, который отражает структуру вегетативных органов и является выработанным комплексом приспособлений, позволяющий растениям обитать в определенных экологических условиях [1]. То есть в становлении жизненных форм важнейшую роль играют внешние факторы среды. Существуют разнообразные классификации жизненных форм, основанные на различных признаках и предложенные различными авторами. В нашей стране наиболее известны классификации, разработанные И.Г. Серебряковым [7] и К. Раункиером [11]. Серебряков положил в основу классификации жизненных форм растений степень ветвления надземных осей побегов, степень их одревесневания и обмерзания, долговечность и характеристику плодоношения. Все растения он разделил на 4 группы: 1 - древесные растения; 2 - полудревесные растения; 3 - надземные травы; Г - водные травы
[7].
В данной работе мы основывались на классификации Раункиера [11], который в качестве определяющих признаков использовал расположение и способ защиты почек во время неблагоприятного периода. Основные жизненные формы растений по Раункиеру следующие: 1) фанерофиты, у которых почки возобновления в течение всего неблагоприятного периода находятся высоко над поверхностью земли (деревья, кустарники); 2) хамефиты, чьи почки возобновления расположены около поверхности земли (кустарнички); 3) гемикриптофиты - надземные побеги этих травянистых растений отмирают до основания и почки возобновления оказываются на поверхности почвы или под подстилкой; 4) криптофиты (геофиты^ — многолетние травянистые растения, почки возобновления которых сосредоточены в подземных органах (корневищах, луковицах и т. д.); 5) терофиты - однолетние растения с отмирающими надземными и подземными органами переживают неблагоприятный период в виде семян.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. В онтогенезе, по мере роста и
развития габитус меняется иногда весьма существенно. То есть смена жизненных форм происходит у большинства растений. Тем не менее, этот признак возникает исторически как выражение приспособленности к окружающим условиям. Внешний вид растения является показателем среды обитания и является важным при изучении биоты [7].
С этой точки зрения удобными модельными объектами являются ограниченные горные территории, к примеру, ущелья, характеризующиеся особенностями физико-географических условий, чья растительность и флора всегда имеет своеобразный вид. Таким своеобразным и изолированным местом является Талгинское ущелье - фрагмент передовых центральных предгорий Дагестана [10].
Талгинское ущелье сочетает в себе контрастные климатические условия, разнообразные ландшафты и различные типы почв, что создает условия для развития разных типов растительных сообществ, отличающиеся разнообразием биоморф (рис. 1).
Рис. 1. Талгинское ущелье аридных предгорий Дагестана (1)
Его скалистый рельеф сильно расчленен и резко вздымается в виде отвесных стен. Однако коррозионно-эрозионная деятельность ветра и воды, а также тектонические колебания разрушают их, превращая в подвижные щебнистые осыпи, стекающие к основанию. Ширина узкой части не превышает 10 - 15 м, высота над уровнем моря наивысшей точки составляет около 650 м. По дну пролегает грунтовая дорога, которая в сильный дождь превращается в бурный поток. Почвы,
хоть и разнообразны, но маломощны, а на подвижных породах и скалах они вообще отсутствуют [2].
Помимо субстрата, высоты местности, изрезанности рельефа, определяющее влияние на формирование облика растительного покрова Талгинского ущелья оказывает и близость Каспийского моря. Это сглаживает перепады температур, но не увлажняет воздух, поскольку от побережья ущелье отделено массивами Таркитау и Нараттюбе, что способствует сдерживанию облаков и сухости климата. Осадки не превышают 350 мм в год, поэтому здесь отсутствуют водные источники. А, как известно, именно водный фактор и температура определяют разделение видов по биоморфам [1, 6, 8 и др. ], поскольку скальная поверхность не способствует удержанию влаги и в летнее время отражает нестерпимый зной, а в зимнее - холод.
Таким образом, среда обитания формирует и определяет особенности облика растительного покрова, что подтверждает пример Талгинского ущелья, которое представляет собой флористический резерват из 578 видов сосудистых растений (299 родов и 74 семейств) самого разнообразного облика и экологической принадлежности, отражающих природно-климатический режим. Самая низшая точка ущелья - его начало, характеризуется солонцеватостью - результат вымывания солей водными потоками. Это способствует развитию полупустынных сообществ галофитов. Щебнисто-скальные склоны покрыты сухим, низкорослым колюче-корявым редколесьем, которое сгущается на дне ущелья, особенно в его верхней части, где водный и почвенный режим более благоприятный. На гребнях распространены сухие, ветробойные горные степи [3, 4 и др.].
Результаты и их обсуждение
Если расположить жизненные формы в убывающей последовательности их участия во флоре Талгинского ущелья, получится следующий ранжированный ряд: Нк (гемикриптофиты - многолетние травы) - 229 видов (43,2 %) ^ Т (терофиты - однолетники) - 143 вида (27,3 %) ^ К (криптофиты - корневищные, луковичные, клубневые травы) - 71 (13,4 %) ^ Ph (фанерофиты - древесные растения) - 54 (10,1 %) ^ ОД (хамефиты -кустарнички) - 32 (6,0 %). Таким образом, абсолютное большинство составляют травы, которых в совокупности 83,9 % (рис. 2).
Основная доля составляют гемикриптофиты, что не является неожиданным для территории с умеренно холодным климатом. Они на пологих участках формируют злаково-полынно-разнотравные ландшафты, в которых в весеннее время много эфемеров из Бтотш, Aegilops, Л1у88ит, ИвНаМкетит, ¥йа^о. Много терофитов из семейств Л81егасеав, Роасеае,
Fabaceae, Boraginaceae, Brassicaceae. Криптофиты составлены семействами Alliaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Orobanchaceae, Amarillidaceae, Iridaceae, вегетирующими весной- начале лета.
14%
43%
Гемикриптофиты ^Терофиты П Криптофиты ■ Фанерофиты ^ Хамефиты
Рис. 2. Спектр биоморф растений Талгинского ущелья по Раункиеру
Развитие структурных приспособлений в виде мясистых подземных органов определяют стратегию выживания криптофитов, у которых во время неблагоприятного сезона (засуха) происходит отмирание надземных побегов, но сама особь остается жизнеспособной за счет запасов воды в луковицах, корнеклубнях и корневищах.
Общий фон травянистых или оголенных каменистых сообществ склонов Талгинского ущелья разнообразится небольшими вкраплениями древесных форм. Из представителей семейств Rosaceae, Caprifoliaceae, Ramnaceae, Oleaceae, Ulmaceae, Fagaceae, Cupresaceae, Ephedraceae, Celastraceae, Anacardiaceae, Viburnaceae, Betulaceae, Berberidaceae, Punicaceae, Salicaceae, Cornaceae состоит группа фанерофитов, причем все они микрофанерофиты (до 8 м) и нанофанерофиты (до 2 м). Неожиданным явилось обнаружение здесь нескольких экземпляров индикатора оледенения Betula pendula. К последним находкам относятся нескольких молодых деревцев Populus, которые семенами случайно занесены сюда людьми. По пологим и крутым склонам на известняках мелового периода сохранились небольшие участки можжевелового редколесья (арчевые редколесья) в виде небольших деревцев Juniperus polycarpos или кустарников Juniperus oblonga. Причем, господство остается за кустарниками.
Другие виды деревьев большей частью тяготеют ко дну ущелья и его верховьям, где влага сохраняется дольше, образуя низкорослые,
кривоствольные лески из Carpinus caucasica, Pyrus caucasica, Fraxinu sexcelsior, Acer campestre и Celtis glabrata. То есть участие фанерофитов, наиболее требовательных к благоприятным условиям, является наглядным отражением среды обитания.
В подлеске, на скалах, в непроходимых зарослях шибляка и среди травянистой горной степи, произрастают 36 видов кустарников (микро- и нанофанерофиты) - виды родов Rosa, Lonicera, Cotoneaster, Mespilus germanica, Cerasus incana, Ulmus suberosa, Viburnum lantana, Berberis vulgaris, Rhamnus pallasii, Spiraea hypericifolia. Целиком из кустарника состоит ксерофильный лес начала дна ущелья, который отличается от срединной и более мезофильной конечной части, расположенных значительно выше, где присутствуют, хоть и невысокие, но типичные деревья. Если при начале доминируют Rhus, Cotinus, Cotoneaster, Rhamnus pallasii, то дальше обычными становятся Pyrus, Acer, Carpinus, Celtis, Fraxinus, Viburnum.
Меньше всего во флоре ущелья хамефитов (рис. 2.) Это такие представители, как Alhagi pseudalagi, Capparis spinosa, Onobrychis cornuta, некоторые Lamiaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae. Почти все представленные виды очень засухоустойчивы и входят в состав нагорно-ксерофитной растительности. Большинство их формирует хорошо выраженные рыхлые или плотные подушки, которые в ряде случаев и определяют облик своей территории.
Растительность каждого отдельного ландшафта имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют скально - осыпные, криволесные, шибляковые и горностепные ценозы. Они отличаются друг от друга характером расположения, густотой и конечно внешним обликом своих обитателей.
Таким образом, биоморфологическая структура флоры Талгинского ущелья отражает характер адаптации растений и коррелирует с экологической средой существования.
Градиенты среды (разнообразие микро- и мезорельефа, увлажненность) создающие различные условия существования, привели к распространению в Талгинском ущелье разнообразных жизненных форм, проявляющихся не только во внешних морфологических признаках, но и в физиологических особенностях (засухо - или солеустойчивости), а также в структуре их органов (например, ксероморфности).
Флору ущелья можно охарактеризовать как флору гемикриптофитов с известной долей иных биоморф. Ее дальнейшее изучение послужит надежным инструментом познания влияния экологических параметров среды на растительный покров.
Литература:
I.Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджяна. Т. 1. М.: Просвещение, 1974. С. 87-98.
2.Залибеков З. Г. Почвы Дагестана. М.: Наука ДНЦ РАН, 2010. 242 с.
3.Львов П. Л. О некоторых замечательных фитоценозах Дагестана // Ботанический журнал. 1976. Т. 61. С. 114-120.
4.Магомедова М. А., Магомедов Ш. К. Характеристика природных условий и растительного покрова Талгинского ущелья Дагестана // Вестник ДГУ. 2009. вып.6. С. 35-38.
5.Магомедова М. А., Яровенко Е. В., Аджиева А. И. Анализ некоторых локальных флор Центрального Предгорного Дагестана. Махачкала: ДГУ, 2013. 139 с.
6.Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология. М.: Устойчивый мир, 2001. 323 с.
7.Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
8.Толмачев А. И. Введение в географию растений: учеб. пособие. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.
9.Чернова М.Н., Былова А.М. Общая экология: учебник. М.: Дрофа, 2004. 426 с.
10.Эльдаров М. М. Памятники природы Дагестана. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1991. 116 с.
II.Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.
References:
1. Life of plants / ed. A. L. Takhtadzhyan. T. 1. M.: Prosveshenie, 1974. Pp.
87-98.
2. Zalibekov Z. G. Soils of Dagestan. Moscow: NaukE DSC RAS, 2010. 242 p.
3. Lvov P. L. On some remarkable phytocenoses of Dagestan // Botanical Journal. 1976. V. 61. Pp. 114-120.
4. Magomedova M. A., Magomedov Sh. K. Characteristics of natural conditions and vegetation cover of the Talginsky gorge of Dagestan // Bulletin of the DSU. 2009. Issue 6. Pp. 35-38.
5. Magomedova M. A., Yarovenko E. V., Adzhieva A. I. Analysis of some local floras of Central Piedmont Dagestan. Makhachkala: DSU, 2013. 139 p.
6. Mirkin B. M., Naumova L. G. Ecology. М.: The Sustainable world, 2001.
323 p.
7. Serebryakov I. G. Ecological morphology of plants. Moscow: Higher School, 1962. 378 p.
8. Tolmachev A. I. Introduction to plant geography: textbook allowance. Leningrad: Leningrad State University, 1974. 244 p.
9. Chernova M. N., Bylova A. M. General ecology: textbook. M .: Drofa, 2004.
426 p.
10. Eldarov M. M. Monuments of nature of Dagestan. Makhachkala: Dagknigoizdat, 1991. 116 p.
11. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.
