CC BY
66
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ КЕРЧЕНСКОГО
ПОЛУОСТРОВА
А.А. КВИТНИЦКАЯ Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
В современной литературе раздел науки, исследующий морфологические особенности растений, определяющие синморфологию всего сообщества и в той или иной мере отражающие условия среды, называют физиогномией, где один из подходов - выделение жизненных форм растений (ЖФР), а другой - форм роста. Цель настоящей работы - анализ и обсуждение ЖФР керченских ландшафтов.
Впервые система ЖФР примерно за 300 лет до новой эры была предложена Теофрастом, и в ней было всего четыре типа: деревья, кустарники, полукустарники и травы [12].
Великий немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт после своей знаменитой экспедиции в Среднюю и Южную Америку (1799-1805 гг.) впервые применил термин «ассоциация» и создал учение об основных формах (Grundformen) растений, выделив 16 основных форм: пальмовые, банановые, мимозы, кустарнички, кактусы, орхидейные, хвойные, лианы, лавровые и т.д. Позже на основе идей А. Гумбольдта развилось учение о ЖФР, объясняющее многие экологические и фитоценологические закономерности.
Немецкий ученый А. Гризенбах (1814-1879 гг.) продолжил учение А. Гумбольдта и выделил 54 основные формы, объединив их в 7 групп (деревья, суккуленты, вьющиеся растения, эпифиты, разнотравье, злаковые, слоевищные растения). Несколько позже он выделил 60 основных форм и впервые дал обзор растительных формаций Земли [1].
Ученик А. Гризенбаха О. Друде (1852-1933 гг.) установил, что единицы флоры и растительности часто не совпадают в своих границах, при этом он учитывал кроме физиогномии и состава также признаки местообитаний и биологические свойства растений (некоторые его формации были чисто экологическими, например формация галофитов). В 1896 г. он обосновал систему основных форм (их 35) растительности Европы, а позднее разработал новую систему ЖФР (их теперь 55), включающую многие подразделения [1].
Э. Варминг (1841-1924 гг.) в первой половине своей научной деятельности занимался систематикой и морфологией растений. В своей монографии он описал растительность Земли, где за основу деления принимал ЖФР и экологические типы растений. Высшей единицей классификации выступала группа классов. Последние четыре из них: растительность гидрофитов, ксерофитов, галофитов и мезофитов. Описание каждого класса сопровождалось детальным анализом экологических факторов, морфоанатомических приспособительных признаков растений. Ф. Клементс под влиянием взглядов Э. Варминга разработал многомерную систему ЖФР и впервые попытался выявить сущностные процессы в растениях, которые отражаются их физиогномикой [1].
Датский эколог и геоботаник К. Раункиер (1860-1938 гг.) изложил первоначальные основы своего учения о ЖФР, положив в основу их выделения признак «положение почек и побегов (а также семян и плодов) в неблагоприятный сезон жизни (зима, засуха)». В зависимости от того, на какой высоте от поверхности земли находятся почки возобновления, он разделил все растения на пять основных групп:
фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты. Эта типология сыграла в экологии и фитоценологии большую роль в познании структуры растительности и адаптационных реакций растений. Она применялась во всех зонах Земли для выяснения закономерностей структуры растительности и показала оригинальные отличия зональных типов формаций [1].
В Крыму наиболее популярной является система ЖФР В.Н. Голубева, где под ЖФР он понимает всю совокупность приспособительных морфологических и физиологических признаков того или иного вида растений. Можно утверждать, что именно ЖФР является чутким реагентом на внешние условия и содержит достаточную информацию для индикации определенных объектов [4]. Наиболее полно информация о ЖФР обобщена в «Биологической флоре Крыма» [2].
Объекты и методы исследования
Объектом настоящего исследования являлась флора природных ландшафтов Керченского полуострова. Нами рассмотрен спектр ЖФР в биологическом представлении В.Н. Голубева и экологическом видении К. Раункиера.
Изучение ЖФР по морфологическим признакам является неотъемлемой частью индицирования условий среды и позволяет решать важные экологические проблемы.
Полный список флоры был сформирован в результате составления сводных списков, выполненных на отдельных элементах рельефа Керченского полуострова, включая данные имеющейся фитоценотеки, а также лично выполненных геоботанических описаний. Кроме того, анализировались флористические и геоботанические работы предшественников по Керченскому полуострову: И.Н. Котовой [11], В.В. Новосада [13], В.Н. Голубева [3], В.В. Корженевского [9, 10].
Результаты и обсуждение
В настоящее время флора высших сосудистых растений Керченского полуострова насчитывает 1068 видов, относящихся к 414 родам из 81 семейства. Список видов адаптирован в соответствии с последними обнародованными данными «Природная флора Крымского полуострова» А.В. Ены [5]. Степень флористического богатства является одним из важнейших количественных показателей флоры и определяется количеством видов, родов, семейств.
Биоморфологическая структура зависит от почвенно-климатических, экологических и ценотических условий среды. Сложные взаимоотношения вида с экологической обстановкой в процессе эволюции находят отражение в физиологических особенностях и габитусе растений [13].
Важным элементом анализа флоры является установление спектров ЖФР, так как их соотношение в различных комплексах содержат информацию не только о современном состоянии флоры, но и об общем объеме экологических ниш [13].
Спектр основных биоморф является достаточно стабильным показателем в основных типах растительности. Это же можно отметить и для различных сукцессионных стадий, где на первых этапах доминируют яровые однолетники, полностью замещаемые по мере приближения к климаксовой стадии озимыми [7].
Во флоре Керченского полуострова абсолютно преобладают поликарпические травы (33,62%), вторую позицию занимают однолетние виды (27,93%), включающие озимые (21,55%) и яровые однолетники (6,10%). Затем в ранжированном ряду следуют полукустарнички (4,4%), кустарники (1,87%), полукустарники (0,75%), приуроченные к расщелинам и каменистым склонам, обращенным к морю, деревья (0,66%) и кустарнички (0,28%) (табл. 1, рис. 1).
Таблица 1
Соотношение основных биоморф (по В.Н. Голубеву) во флоре природных _ландшафтов Керченского полуострова_
Основная биоморфа Количество видов
число %
1 2 3
Деревья 7 0,66
Деревья, кустарники, в том числе: 12 1,16
сапрофиты, лиановидные, лианы 1 0,09
Кустарники, в том числе: 20 1,87
корнеотпрысковые 1 0,09
лиановидные, лианы 7 0,67
Кустарнички 3 0,28
Полукустарники, в том числе: 4 0,75
шарообразные, перекати-поле 3 0,28
полукустарники, полукустарнички 1 0,09
Полукустарнички, в том числе: 47 4,4
корнеотпрысковые 3 0,28
мясистые, суккуленты, стелющиеся 1 0,09
стелющиеся 8 0,47
сапрофиты 5 0,47
шарообразные, перекати-поле 1 0,09
Полукустарнички, поликарпические травы, в том числе: 1 0,09
мясистые, суккуленты, стелющиеся 1 0,09
Поликарпические травы, в том числе: 359 33,62
с подземными выводковыми клубеньками и луковичками 8 0,75
полупаразиты 1 0,09
корнеотпрысковые 26 2,44
корнеотпрысковые, лиановидные, лианы 1 0,09
лиановидные, лианы 9 0,84
лиановидные, лианы, корнеотпрысковые 1 0,09
мясистые, суккуленты 1 0,09
мясистые, суккуленты, стелющиеся 1 0,09
мясистые, суккуленты, сапрофиты 1 0,09
с надземными выводковыми клубеньками и луковичками 7 0,67
паразиты 11 1,03
стелющиеся 9 0,84
сапрофиты 6 0,58
шарообразные, перекати-поле 16 1,5
шарообразные, перекати-поле, лиановидные, лианы 1 0,09
Поликарпические травы, многолетние или двулетние
монокарпики, в том числе: 13 1,22
корнеотпрысковые 2 0,18
паразиты 1 0,09
стелющиеся 3 0,28
шарообразные, перекати-поле 1 0,09
Многолетние или двулетние монокарпики, в том числе: 50 4,68
стелющиеся 1 0,09
шарообразные, перекати-поле 5 0,47
Продолжение табл. 1
Многолетние или двулетние монокарпики, озимые
однолетники, в том числе: 17 1,59
Шарообразные, перекати-поле 1 0,09
Озимые однолетники, в том числе: 230 21,55
лиановидные, лианы 19 1,79
суккуленты 2 0,18
стелющиеся 18 1,69
стелющиеся, лиановидные, лианы 1 0,09
шарообразные, перекати-поле 1 0,09
Озимые однолетники, яровые однолетники 3 0,28
Яровые однолетники, в том числе: 65 6,10
полупаразиты 4 0,37
лиановидные, лианы 10 0,93
суккуленты 8 0,75
суккуленты, стелющиеся 2 0,18
стелющиеся 11 1,04
сапрофиты 1 0,09
шарообразные, перекати-поле 3 0,28
Итого 1068 100
Рис. 1. Состав основных биоморф (по В.Н. Голубеву) во флоре Керченского
полуострова
Обилие монокарпиков указывает с одной стороны на средиземноморские черты изучаемой флоры [14], а с другой - на все возрастающее влияние антропогенных
факторов, способствующих распространению однолетников с широкими ареалами, что свидетельствует об их рудеральном характере [6]. Монокарпики преобладают в комплексах с наиболее ксерофитными условиями и олиготрофными почвами [13].
Следует отметить, что основные типы жизненных форм включают составляющие их подтипы, и это результат «просеивания видов через инвайроментальное средовое сито».
В контексте системы К. Раункиера флора различных форм рельефа Керченского полуострова преимущественно представлена терофитами - 30,30%, гемикриптофитами - 29,51% и геофитами - 13,69% видов (табл. 2, рис. 2) [7].
Таблица 2
Соотношение жизненных форм (по К. Раункиеру) во флоре Керченского
полуострова
Жизненная форма Количество видов
число %
1 2 3
Фанерофиты 11 1,03
Фанерофиты, нанофанерофиты 3 0,28
Нанофанерофиты 23 2,15
Нанофанерофиты, лианы 1 0,09
Нанофанерофиты, фанерофиты 6 0,58
Нанофанерофиты, древесные хамефиты 1 0,09
Древесные хамефиты 49 4,60
Древесные хамефиты, гемикриптофиты 2 0,18
Древесные хамефиты, нанофанерофиты 2 0,18
Древесные хамефиты, фанерофиты, лианы 1 0,09
Травянистые хамефиты, терофиты 1 0,09
Гемикриптофиты 317 29,70
Гемикриптофиты, гидрофиты 5 0,47
Гемикриптофиты, травянистые хамефиты 5 0,47
Гемикриптофиты, геофиты 4 0,37
Гемикриптофиты, лианы 4 0,37
Гемикриптофиты, облигатный паразит 1 0,09
Гемикриптофиты, сапрофит 1 0,09
Гемикриптофиты, терофиты 15 1,4
Геофиты 145 13,59
Геофиты, гидрофиты 11 1,03
Геофиты, факультативный паразит 1 0,09
Геофиты, гемикриптофиты 14 1,31
Геофиты, гемикриптофиты, лианы 2 0,18
Геофиты, облигатный паразит 8 0,75
Гидрофиты 4 0,37
Гидрофиты, гемикриптофиты 1 0,09
Травянистые хамефиты 33 3,09
Травянистые хамефиты, гемикриптофиты 5 0,47
Терофиты 329 30,82
Терофиты, факультативный паразит 4 0,37
Терофиты, травянистые хамефиты 1 0,09
Терофиты, эпифиты 4 0,37
Терофиты, гемикриптофиты 25 2,35
Продолжение табл. 2
1 2 3
Терофиты, гемикриптофиты, лианы 2 0,18
Терофиты, лианы 18 1,69
Терофиты, нанофанерофиты 1 0,09
Терофиты, облигатный паразит 8 0,75
Итого 1068 100
Многие основные типы ЖФР редуцированы на составляющие их подтипы, и это обусловлено характером влияния условий среды (табл. 2). Поэтому чем более структурированная среда, тем больше типов ЖФР можно ожидать на площадке фитоценотического описания. В первую очередь к таким поверхностям мы относим оползневые, грязевулканические, эоловые и др. формы рельефа.
4,22% 5,13%
@ Фанерофиты
□ Хамефиты
□ Гемикриптофиты ЕЭ Геофиты
□ Терофиты
Рис. 2. Состав жизненных форм (по К. Раункиеру) во флоре Керченского полуострова
В настоящее время растительный мир Земного шара (высшие растения) изучен достаточно полно. По отношению к ЖФР, по данным Р. Уиттекера, приведенным в таблице 3, рассмотрены спектры ЖФР как в глобальном или нормальном масштабе, так и наиболее близкие к флоре Керченского полуострова - сухой злаковник и полупустыня [15].
Таблица 3
Сравнительный спектр жизненных форм по К. Раункиеру* _
Фанерофиты Хамефиты Гемикриптофиты Геофиты Терофиты
Глобальный или
нормальный 46 9 26 6 13
спектр
Сухой злаковник 1 12 63 10 14
Полупустыня - 59 14 - 27
Керченские ландшафты 4 5 33 21 37
* % от общего числа изученных видов
Анализ показывает, что низкий процент фанерофитов (4%) в рельефе Керченского полуострова объясняется незначительным наличием форм рельефа, где создаются своеобразные условия, благоприятные для формирования кустарниковых сообществ, укладывающихся в границы класса Urtico-Sambucetea Doing 1962 em Pass. 1968, порядка Urtico-Crataegetalia Pass. 1968, союза Asparago verticillati-Crataegion taurici Korzh. et Klukin 1990. Высшие синтаксоны включают уникальные ассоциации: Swido australis-
Sambucetum nigrae Korzh. et Klyukin 1990; Rhamno catharticae-Sambucetum nigrae Korzh. rt Klyukin 1990; Crataego monogynae-Ligustretum vulgaris Korzh. et Klyukin 1990. Их сообщества встречаются по всему Керченскому полуострову [8].
Гемикриптофиты - многолетние травянистые растения с почками возобновления на уровне поверхности почвы, которые могут сохраняться не только под снежным покровом, но и под листовым опадом или ветошью. Их число во флоре превышает нормальный или глобальный спектр и составляет 33%.
Количество геофитов в Керченских ландшафтах (21%) заметно выше нормального спектра, и это обусловлено способностью видов растений переживать неблагоприятные условия среды (холодные зимы, засуху) в период перезимовки с помощью почек возобновления (корневища, луковицы или клубни), находящихся в субстрате.
Терофиты во флоре (37%) также заметно выше, чем в глобальном или нормальном спектре, и это является отражением воздействия среды, в особенности климата.
Выводы
Со времен формирования представлений о системе ЖФР, впервые высказанных Теофрастом 300 лет до новой эры, она претерпела существенные изменения и дополнения, оформившись в самостоятельное направление - «физиогномия» и получив статистическое подтверждение и экологическое обоснование.
Биологический спектр системы ЖФР флоры Керченского полуострова является отражением основных черт растительности Крыма с незначительными отклонениями в сторону остепненности, что соответствует географическому положению района исследований.
Соотношение ЖФР как по системе В.Н. Голубева, так и по системе К. Раункиера указывает на средиземноморские черты флоры Керченских ландшафтов и на все возрастающее влияние антропогенных факторов. Следует отметить, что чем гетерогеннее экотоп, тем больше жизненных форм в ландшафте. Кроме того, широкий спектр ЖФР и формирование различных габитуальных морфозов можно объяснить тем, что генетически детерминированная ЖФР реализуется особями видов в идеальных условиях среды, другими словами - это одна из характеристик фундаментальной экологической ниши. В условиях керченских ландшафтов, где, как правило, векторы градиентов среды укороченные, нами наблюдались различные габитуальные изменения, как например формирование надземных столонов у плотнокустовых злаков Elytrigia elongata (Host) Nevski (на субстрате около сероводородного источника) и Festuca beckerii (Hack.) Trautv. (на засоленных песках).
Список литературы
1. Геоботаника. История и современные тенденции развития / Трасс Х.Х. - Л.: Наука, 1976. - 252 с.
2. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма (2-е изд.). - Ялта: ГНБС, 1996. -
126 с.
3. Голубев В.Н., Корженевский В.В. Методические рекомендации по геоботаническому изучению и классификации растительности Крыма. - Ялта: ГНБС, 1985. - 38 с.
4. Голубев В.Н. Морфологические признаки растений как индикаторы условий среды // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971. - С. 137-142.
5. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. - Симферополь: Н. Ореанда, 2012. - 232 с.
6. Дидух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Карадагский государственный заповедник:
Растительный мир. - К.: Наук. думка. - 1982. - 152 с.
7. Квитницкая А.А. Структура флоры Керченского полуострова (современный аспект) // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2011. - Вып. 103. - С. 11-17.
8. Корженевский В.В., Квитницкая А.А. Кустарниковые сообщества Керченского полуострова и их созологическая значимость // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции, г. Белгород, 20-25 сентября 2010 г. - Белгород: ИПЦ ПОЛИТЕРРА, 2010. - С. 77.
9. Корженевский В.В., Клюкин А.А. Методические рекомендации по фитоиндикации современных экзогенных процессов. - Ялта: ГНБС, 1987. - 41 с.
10. Корженевский В.В., Рыфф Л.Э. Анализ флоры высших сосудистых растений Опукского природного заповедника // Tp. Никит. ботан. сада. - 2006. - Т. 126. - С. 51-73.
11. Котова И.Н. Флора и растительность Керченского полуострова // Тр. Никит. ботан. сада. - 1961. - Т. 35. - С. 64-168.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
13. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона (структурно-сравнительный анализ, экофлоротопологическая дифференциация, генезис, перспективы рационального использования и охраны). - К.: Наук. думка, 1992. - 277 с.
14. Рубцов Н.И., Привалова Л.А. К итогам таксономической обработки флоры Крыма // Ботан. журн. - 1970. - Т. 55, № 6. - С. 882-886.
15. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Сокр. пер. с англ. Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга, ред. и предисл. Т.А. Работнова. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.
Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Корженевским В.В.
СТАН ПОПУЛЯЦ1Й НАЙПОШИРЕН1ШИХ БУР'ЯНШ В АГРОФ1ТОЦЕНОЗАХ
СТЕПУ УКРА1НИ
О. М. КУРДЮКОВА, кандидат б1олог1чних наук Луганський нащональний ушверситет iм. Тараса Шевченка
Вступ
У будь-якому фiтоценозi кожен вид рослин представлений сукупшстю особин, як протягом тривалого часу заселяють визначену його територ^, утворюючи видову ф^оценотичну популящю [1]. Як правило, агроф^оценози представлеш двома блоками рослин: культурними - одним, рщше двома - трьома видами й бур'янами - багатьма, нерщко десятками видiв.
Мiж культурними рослинами та бур'янами формусться й встановлюеться певна взаeмодiя, яка визначае рiвень втрат урожаю. I думка, що бур'яни в поавах сшьськогосподарських культур вщзначаються бшьшою стшюстю й життевютю, шж культурш рослини е, очевидно, помилковою, бо в добре розвинених поавах значення бур'яшв у формуванш агроф^оценозу дуже обмежене [10].
Виршальним для формування максимально! продуктивносп, рiвно, як i врожайносп, для будь-якого культурного компоненту е генетичний склад, гомогеншсть, ушфшащя й щшьшсть поаву, як реалiзуються сучасними технологиями. Для бур'яшв - вшовим i в^ал^етним складом, потенцшним запасом насшня в рiзних шарах грунту, його якютю тощо [1, 5].
