CC BY
54
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
— Биология —
УДК 581.41:631.529 Н.С. Данилова
СПЕКТР ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИНТРОДУЦЕНТОВ В КОЛЛЕКЦИЯХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ ЯКУТИИ
Рассмотрены разнообразие жизненных форм и феноритм 355 видов растений, входящих в состав коллекций природной флоры ботанических садов Якутии в соответствии с системами С. Раункиера и И Г. Серебрякова. На их основе разработан спектр жизненных форм интродуцентов - травянистых растений Якутии.
Ключевые слова: ботанический сад, флора Якутии, коллекции, жизненная форма растений, интродуценты, феноритм.
По определению И.Г. Серебрякова [1], жизненная форма растений - это своеобразный общий облик определенной группы видов, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и исторически сформировавшийся как выражение приспособленности растений к ним.
Целью настоящей статьи является изучение разнообразия жизненных форм травянистых растений природной флоры Якутии, представленных в коллекциях двух ботанических садов - Ботанического сада СВФУ и Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН. В общей сложности в интродукционный эксперимент было вовлечено 355 видов.
В условиях Якутии формирование жизненной формы растений происходило под влиянием достаточно жестких условий, определяющими из которых являются низкие зимние, высокие (в центральных районах) и низкие (на севере) летние температуры, засушливость, повсеместное залегание многолетнемерзлых грунтов. Многолетняя мерзлота - одна из природных особенностей региона, влияние её на рост и развитие растений неоднозначно. С одной стороны, многолетняя мерзлота, верхняя кровля которой располагается на уровне 1,5-3,5 м, представляет собой водонепроницаемый пласт и, изолируя грунтовые воды, ограничивает кругооборот влаги и солей сезонно-талым слоем почвы. Кроме того, она является мощным
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д.б.н., профессор, директор учебного полигона-Ботанический сад ЯГУ. E-mail: dan51(S)mail.ru
естественным консервантом влаги, что, несомненно, является положительным природным фактором. С другой стороны, почвы Якутии - самые холодные, мерзлота является постоянным источником низких температур в верхних слоях почвы, особенно весной и в начале лета, что отрицательно сказывается на интенсивности почвообразовательных процессов и продуктивности растений [2-5].
В определенном смысле жизненная форма является отражением условий произрастания - географических и экологических. При этом она достаточно лабильна, многие растения в пределах вида в разных частях своего ареала под влиянием несходных экологических условий формируют разную биоморфу. Изменяется жизненная форма и при интродукции, особенно при переносе растений за пределы его естественного ареала [6]. А.Е. Петровой с соавторами [7] показано, что некоторые виды деревьев при переносе в Центральную Якутию из регионов с более мягкими климатическими условиями приобретают облик кустарника (Acer ginnala, Armeniaca sibirica, Betula davurica и др.), а иногда проявляют себя как травянистые многолетники (виды рода Clematis). В условиях высокогорий распространены подушковид-ные растения, это обычно стержнекорневые травянистые многолетники с многочисленными, обильно ветвящимися и тесно расположенными побегами с очень ограниченным ростом в длину. Основными факторами, ограничивающими их рост, являются низкие температуры воздуха, а также почвы - такая форма растений является одной из адаптаций к экстремальным условиям высокогорий. Внутри «подушки» формируется более стабильный и благоприятный температурный режим, что обеспечивает
оптимальные условия для физиологических процессов и способствует «экономному» расходованию влаги, также подушковидная форма более устойчива к сильным ветрам, подвижкам субстрата [8].
Типичным представителем подушковидных растений горных районов Якутии является Ро(еп(Ша е1е%ат. В 1984 г. несколько экземпляров этого вида были перенесены с хр. Эвота Алданского флористического района за границы своего ареала, в условия равнинного климата Центральной Якутии, характерной чертой которого является сухое жаркое лето. В этих условиях Р. е\е%агк уже на второй год жизни утратил подушковидную форму. Хотя, в целом, схема строения растения осталась прежней, но побеги были уже не так многочисленны, и соответственно, не были тесно сближены, также не отмечалось жесткого ограничения роста побегов. Адаптации, выработанные растениями к условиям высокогорья, в Центральной Якутии оказались невостребованными [9]. Жизненная форма может меняться и в процессе онтогенеза. В начальные этапы жизненного цикла многие виды представляют собой стержнекорневое розеточное растение, но в дальнейшем их развитие может пойти по пути формирования других биоморф - короткокорневищных,
кисте корневых или др.
Также за пределами естественного ареала может меняться и феноритмотип. Так, образцы вечнозеленого тундрового кустарничка Охарепьха \apponica эиЬБр. оЬо\Ша, перенесенного в 1972 г. в Якутский ботанический сад из окр. пос. Тикси, приобрели облик листопадного полукустарничка с весенне-летней вегетацией листьев. Просуществовав в состоянии крайней угнетенности в несвойственных для них условиях Центральной Якутии, растения через 2-3 года погибли.
Существует много классификаций жизненных форм, но касательно к интродукционным исследованиям в кри-олитозоне более интересными представляются системы С. Раункиера [10] и И.Г. Серебрякова [1]. Если первая дает возможность судить о степени приспособленности растений флоры Якутии к суровым зимним условиям Севера, то эколого-морфологический характер системы И.Г. Серебрякова позволяет анализировать поведение интродуцентов более детально, в зависимости от их принадлежности к подразделениям растительного покрова, переноса в культуру, а также возможности их семенного или вегетативного размножения и самовозобновления. Ниже приводится анализ разнообразия интродуцентов относительно этих двух систем.
Из всей суммы признаков жизненных форм С. Яаип1шег [10] выделил показатель, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата и снегового покрова, связанное с их защитой в неблагоприятное время года. Согласно этому, разнообразие растений можно подразделить на 5 главнейших биоморфотипов:
фанерофиты; хамефиты; гемикриптофиты розеточные и эпикотильные; криптофиты, в пределах которых выделены геофиты (корневищные, клубневые, луковичные); гелофиты и гидрофиты; терофиты.
Травянистые растения сосредоточены в четырех группах за исключением первой, все они представлены в коллекциях 7 жизненными формами: хамефитами, геми-криптофитами розеточными, гемикриптофитами эпико-тильными, геофитами корневищными, геофитами луковичными, геофитами корнеклубневыми, терофитами.
Хамефиты представлены полукустарниками, кустарничками, полукустарничками и травянистыми многолетниками. Первые три группы, хотя и являются древесными растениями, но в рамках нашего интродукционного эксперимента, они условно включены в понятие «травянистые растения».
Почки хамефитов располагаются чуть выше уровня почвы, не более 20-30 см над ней и зимой от холода защищены почечными чешуями. Кроме того, в качестве дополнительной защиты, они обычно укрыты снегом. Однако следует заметить, что высота снежного покрова в Центральной Якутии небольшая, максимума достигает в марте - 24-52 см, а в самые холодные месяцы (декабрь, январь) она составляет всего 16-25 см [11]. В это время открытые крутые склоны коренного берега Лены южной экспозиции, на которых развита степная растительность, часто оказываются зимой почти лишенными снега [12]. В этих условиях перезимовывают многие степные растения, в частности, степные полукустарники Krascheninnikovia lenensis, Artemisia frígida, Art. martjanovii, Art. gmelinii, почки которых приспособились к огромному размаху годовых температур. Ближе к почве расположены почки возобновления у степных полукустарничков (виды Thymus) и многолетников (Alyssum lenense, Dracocephalum stellerianum, Linum perenne), которые укрыты небольшим слоем снега и в определенной степени защищены подстилкой, образующейся из листового опада и отмерших частей растений. К группе хамефитов, кроме степных полукустарников, полукустарничков многолетников относится ряд лесных и тундровых кустарничков, таких как Dryas ajanensis, Dr. punctata и др., которые в зимний период обычно полностью находятся под снеговым покровом. Среди хамефитов представлены растения с различным фено-ритмотипом, для многих из них характерна зимнезеле-ность. Так, с зелеными листьями зимуют травянистые многолетники (Alyssum lenense, Linum perenne), степные полукустарнички (Thymus sibiricus), лесные кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum). Alyssum lenense нередко уходит под снег не только с зелеными листьями, но и с бутонами.
Гемикриптофиты - травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку. Среди гемикриптофитов различают розеточные и безрозеточные (эпикотильные).
Н С Данилова. СПЕКТР ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИНТРОДУЦЕНТОВ В КОЛЛЕКЦИЯХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ ЯКУТИИ
У розеточных гемикригттофитов у основания побега листья собраны в розетку, а удлиненная часть побега несет только цветки (Primula farinosa, Goniolimon speciosum, Veronica i ne ana, Papaver nudicaule ssp. gracilis и др.). В большинстве случаев, при посеве в условиях интродукции эти растения в первый год жизни развивают лишь розетку листьев и только на второй год дают безлистный или малооблиственный генеративный побег. Но в редких случаях, как, например, у ромашки почти полярной Matricaria subpolar is - уже в первый год жизни наряду с образованием и формированием розетки листьев успевает развиться и генеративный побег
Розеточные гемикриптофиты - самая многочисленная группа растений, в коллекции их насчитывается свыше 170 видов. В Якутии эта жизненная форма встречается во всех подразделениях растительного покрова и занимает ведущее положение как спектр жизненных форм [13]. Это вполне согласуется с мнением В.Н. Ворошилова [14], который считает, что розеточные растения являются основным приспособительным типом при продвижении растений на север. Значительной части розеточных гемикригттофитов коллекции присуща зимнезеленость [15], которую многие авторы [16-21] рассматривают как приспособительный признак к короткому вегетационному периоду. В условиях коллекции можно наблюдать, что в апреле-мае перезимовавшие листья, используя влагу тающего снега и тепло солнечных лучей, начинают ассимиляционную деятельность, обеспечивая тем самым раннее развитие растений, а осенью зимнезеленые листья дают возможность удлинить продолжительность ассимиляции до выпадения снега. Кроме того, благодаря зимующей приземной розетке, которая надежно защищает почку возобновления, растения благополучно переносят зиму в холодных районах.
В коллекциях наших садов эпикотильные (безрозе-точные) гемикриптофиты немногочисленны (Rhodiola rosea, Rh. borealis, виды Sedum, Galium verum, G. boreale, виды Thalictrum и др.). Розетка листьев у них отсутствует, побег равномерно облиствен по всей длине. Но в условиях интродукции на начальном виргинильном этапе онтогенеза (обычно в первый год жизни) многие эпикотильные гемикриптофиты проходят «ювенильную розеточную стадию» развития, иногда зимнезеленую. С наступлением весны второго года жизни укороченный розеточный побег вытягивается и растение приобретает облик типичного эпикотильного гемикриптофита, которому не свойственна зимнезеленость.
Криптофиты - растения, почки возобновления которых расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. В наших коллекциях эта жизненная форма представлена геофитами: корневищными, луковичными и корнеклубневыми, среди которых преобладают лесные и луговые растения. Большое число геофитов среди лесных видов, возможно, связано с температурным фактором. В лесу почва летом прогревается слабее, но
зимой почва под листвягами выхолаживается меньше, чем на открытых местах, и чуть меньше чем, под сосняками. На степень прогревания и промерзания почвы оказывает высота снежного покрова, которая на открытых ландшафтах в конце зимы почти в 2 раза ниже, чем в лиственничном лесу [4]. Что касается луговых растений, то ритм развития и биоморфа их зависит от режима половодья. Настоящие и болотистые луга регулярно затопляются паводковыми водами, что затрудняет развитие на них зимнезеленых розеточных гемикриптофитов, они вытеснены летнезелеными листопадными геофитами. Запаздывающее, по сравнению со степными гемикрип-тофитами, весеннее отрастание луговых геофитов легко согласуется с весенними разливами.
Обычно геофиты по своей организации, требованиям к условиям вегетации, происхождению относятся к типичным мезофитам, но некоторые виды при усилении засушливости климата вынужденно приспособились к вегетации в течение благоприятного для них периода умеренных температур и достаточного количества влаги. Примером могут служить виды Gagea, вегетация которых ограничена весенними месяцами (май - первая половина июня), в течение жаркого летнего периода они находятся в покое.
Корневищные геофиты имеют удлиненные или укороченные корневища, на которых развиваются почки возобновления. Глубина залегания почек варьирует от 2-5 см у большинства видов (Polygonatum odoratum, Mertensia sibirica, fris laevigata, Chamaenerion latifolium) до 15-17 см (Thermopsis jacutica).
Интересная жизненная форма-луковичные геофиты. Это растения, запасающие питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу, которая несет и почки возобновления. Флора Якутии небогата луковичными геофитами. Из немногочисленных представителей этой жизненной формы в коллекции успешно выращиваются Lilium pensylvanicum, L. martagón, редкие Gagea pauciflora, G. provisa, a также виды рода Allium, которые в большей мере являются корневищно-луковичными. Для лилий характерны контрактильные корни, обладающие способностью к сокращению в продольном направлении. В холодное время года корни, сокращаясь и складываясь в гармошку, втягивают луковицу в почву на
необходимую глубину.
Корнеклубневые геофиты характерны для лесных видов, в коллекциях они представлены видами сем. Orchidaceae.
Терофиты (однолетники) - растения, использующие для жизни благоприятный летний сезон, зимний сезон переживающие в виде семян. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, образуя семена. Типичный пример такого озимого однолетника - Leptopyrum fumarioides. В целом, во флоре
X
7
Якутии не так много однолетников, в основном, это сорные растения, такие как Capsella bursa-pastoris, Lamium
purpureum и др.
Классификация И.Г. Серебрякова [1] основывается
на особенностях подземных органов растений. Согласно этой системы, в коллекции выделены полукустарники, кустарнички и полукустарнички, а также 9 групп жизненных форм травянистых растений: стержнекорневые; кистекор-невые; короткокорневищные; длинно-корневищные; ползучие и столонообразующие; корнеотпрысковые; луковичные; клубневые; однолетники и двулетники.
Не будем подробно останавливаться на описании полукустарников, кустарничков и полукустарничков и однолетников, характеристика которых приведена в рамках жизненных форм Раункиера.
Стержнекорневые растения характеризуются сохранением в течение всей их жизни главного корня с системой боковых корней; стеблеродные корни или стеблевое окоренение отсутствует или выражены слабо. Выше главного корня развивается неветвящийся (Goniolimon speciosum) или ветвящийся (Pulsatilla) каудекс, переходящий в надземный стебель [1]. В.Н. Дохунаев [22], изучая корневые системы растений Севера, высказал предположение, что эволюция жизненных форм растений в Якутии шла по линии интенсивного развития корней, которая сформировала систему их общей устойчивости. В зависимости от вида и условий местообитания корни могут проникать на различную глубину. На основании изучения более 200 видов многолетних трав Якутии В.Н. Дохунаев [22] утверждает, что основная масса их корней размещена в верхнем слое почвы от 5 до 50 см. При этом, в зависимости от физико-химических свойств почвы и степени её увлажнения максимальное проникновение корней может доходить до глубины 80, 100 и даже 200 см. Так, массовое проникновение корневой системы Scorzonera radiata в сухом березняке составляет 25 см, максимальное - 40 см, а в условиях культуры, в отсутствие конкуренции, корни этого же вида пронизывают хорошо аэрируемые, рыхлые и влажные почвы питомника значительно глубже, до 40 и 70 см соответственно.
Стержнекорневые растения не способны к вегетативному размножению, но интенсивное семенное размножение (высокая семенная продуктивность, высокая всхожесть и энергия семян, образование интенсивного и устойчивого самосева) полностью обеспечивает нормальное возобновление вида.
Полный жизненный цикл стержнекорневых растений, как правило, не велик. Так, в условиях культуры у Redowskia sophiifolia он составляет в среднем 5-6 лет, Kíyosotis imitata - 3-5, Carum carvi - 4-5 лет.
Кистекорневые растения (Aquilegia parviflora, Aq. sibirica, Adenophora coronopifolia, Leucanthemum vulgare, Solidago virgaurea) в отличие от стержнекорневых характеризуются в онтогенезе ранним отмиранием системы главного корня, который заменяется многочисленными
придаточными корнями, служащими хранилищем запасных питательных веществ. Почки возобновления расположены на каудексе, на котором видны небольшие приросты, которые остаются живыми в течение 2-3 лет, затем замещаются новыми. При этом вся живая часть каудекса состоит из 2-3 годичных приростов. От него обычно отходит 1, реже 2-3 надземных побега [1], но при
г
выращивании в условиях культуры число их может возрастать. Так же, как и стержнекорневые, кистекорневые вегетативно неподвижные растения, однако с помощью человека возможно проведение вегетативного деления. Но при этом надо отметить небольшой выход продукции, в среднем, 2-3 делёнки и низкую их приживаемость. Для практических целей, например, для озеленения, более целесообразно семенное размножение.
Короткокорневищные растения составляют в коллекциях ботанических садов Якутии одну из самых многочисленных групп и имеют много сходства с предыдущей группой кистекорневых. Короткокорневищные растения также лишены системы главного корня и живут за счет придаточных корней, которые отходят от многолетнего укороченного, но четко выраженного корневища. В отличие от каудекса кистекорневых растений, корневище короткокорневищных растений состоит из значительного числа годичных приростов, нарастающих в верхней части и отмирающих у основания. Продолжительность жизни годичных приростов составляет до 10-15 лет и более [1]. Несмотря на то, что в естественных условиях короткокорневищные растения почти неспособны к вегетативному размножению, в культуре они легко подвергаются искусственному делению с достаточно большим выходом продукции - с одного растения можно получить до 6-8 дочерних с хорошей приживаемостью. В условиях культуры у короткокорневищных резко повышается побегообразовательная способность, число генеративных побегов может достигать до 60-80 (Adonis sibirica, Paeonia anómala). Короткокорневищные растения хорошо размножаются семенами, в условиях культуры способны к семенному самовозобновлению.
Длиннокорневищные растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами, служащими хранилищем запасных веществ и отличающимися способностью к вегетативному размножению за счет перемещения почек возобновления в почве для обеспечения их отделения от материнского растения и дальнейшего развития в качестве самостоятельной особи [23]. Длина корневищ и ежегодный их прирост у разных видов длиннокорневищных растений различный и зависит как от условий произрастания, так и от видовой принадлежности. Усилению приростов корневищ у длиннокорневищных растений способствует длиннодневное освещение [24], также интенсивное их разрастание в условиях культуры связано с влажными и рыхлыми почвами - растения не только удерживают отведенное им пространство, но и активно захватывают новые площади.
НС. Данилова. СПЕКТР ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИНТРОДУЦЕНТОВ В КОЛЛЕКЦИЯХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ ЯКУТИИ
Т.Ю. Рогожиной [25] показано, что в интродукции за вегетационный период площадь проективного покрытия длиннокорневишных растений может увеличиваться в несколько раз. Например, в её эксперименте Chamaenerion latifolium разрастался в 10,4 раза, Anemone sylvestris - в 7,2, Veronica incana - в 4.4. Различна и глубина проникновения корневищ, более глубоко, до 30 см и на нескольких уровнях расположены корневища ксерофита Thermopsis lanceolata subsp. Jacutica, а корневища лесных мезофитов Polygonatum odoratum, Maianthemum bifolium лежат более поверхностно.
Высокая интенсивность вегетативного размножения длиннокорневищных растений может подавлять их семенное размножение. В условиях культуры часты случаи, когда виды с ярко выраженным вегетативным самовозобновлением (Thermopsis lanceolata subsp. jacutica, Trifolium repens, Polygonatum odoratum и др.) при обильном цветении не завязывают или завязывают единичные семена [13].
Ползучие и столонообразующие растения также характеризуются в онтогенезе ранним отмиранием системы главного корня. У столонообразующих развиваются тонкие надземные или подземные столоны, не выполняющие запасающей функции и ежегодно отмирающие (Scutellaria scordiifolia, Mentha arvensis). У ползучих развиваются надземные плагиотропные побеги, которые простираются по поверхности почвы и через определенные промежутки укореняются посредством придаточных корней (Potent illa anserina, Fragaria orient al is). Как столоны, так и плагиотропные побеги служат только для отведения дочернего растения от материнского [1, 23].
Ползучие и столонообразующие растения представлены в наших коллекциях немногочисленно. И.Г. Серебряков [1] отмечает, что ползучие растения обычно приурочены к местообитаниям с достаточно влажной почвой, что необходимо для укоренения плагиотропных побегов. Условия Якутии не располагают широкому распространению во флоре этой жизненной формы. Имеющиеся в коллекции ползучие и столонообразующие растения размножаются как вегетативно, так и семенами.
Клубнеобразующие растения обладают специализированными запасающими органами - клубнями, в основном, корневого и стеблевого происхождения, часто выполняющими и функцию вегетативного размножения. В коллекции число клубнеобразующих растений незначительно и представлено корнеклубневыми растениями, в
основном, сем. Orchidaceae.
Корнеотпрысковые растения с более или менее ограниченным надземным ветвлением и недоразвитой системой главного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на гипоко-тиле и корнях (корневые побеги) (Campanula glomerata, Chamaenerion angustifolium).
Для этой группы характерно наличие многочисленных корней с расположенными на них почками, из ко-
торых развиваются побеги. За счет этого они быстро разрастаются, образуя негустые заросли на рыхлых и достаточно увлажненных почвах. Для корнеотпрысковых видов характерно в одинаковой степени и вегетативное, и семенное размножение.
Луковичные растения в качестве органа вегетативного размножения и хранилища запасных веществ имеют подземную луковицу. По И.Г.Серебрякову [1], луковичные геофиты являются последним звеном в цепи жизненных форм, возникших в процессе эволюции от древесных растений к травянистым, редукция стебля дошла у них до максимума. Большинство растений, образующих эту жизненную форму - однодольные многолетние растения.
Луковичные растения хорошо разрастаются на рыхлых, хорошо дренируемых, плодородных почвах. Способность к вегетативному размножению у различных видов луковичных сильно варьирует. Большой способностью к вегетативному размножению обладает Lilium pensylvanicum, интенсивность размножения которой достаточно высока. В условиях питомника за 5 лет одна материнская луковица дает начало 50 дочерним [26], а у L. martagón, напротив, способность к вегетативному размножению низка. Высоким вегетативным возобновлением обладают представители рода Allium. Луковичным присуще также и семенное размножение.
Однолетние и двулетние растения обычны среди сорных видов, о них сказано выше. Размножаются только семенами.
На основе синтеза двух систем - С. Раункиера и И.Г. Серебрякова - нами представлен спектр жизненных форм интродуцентов - травянистых растений природной флоры Якутии. Руководствуясь этой схемой при оценке интродукционных возможностей растений, в дальнейшем можно будет разработать биоморфологическую модель оптимального интродуцента для Центральной Якутии.
Спектр жизненных форм интродуцентов
1. Древесные растения
1.2. Хамефиты
1.2.1. Кустарнички летнезимнезеленые (Dryas punctata)
1.2.2. Полукустарники летнезеленые (Krascheninnik-ovia lenensis, Artemisia frígida)
1.2.3. Полукустарнички летнезимнезеленые (Thymus
sibiricus)
2. Травянистые растения
2.1. Хамефиты
2.1.1. Стержнекорневые летнезимнезеленые (Alyssum
lenense, Li пит perenne)
2.1.2. Короткокорневищные летнезимнезеленые
(Saxífraga bronchi al is)
2.1.3. Длиннокорневищные летнезимнезеленые (Polemonium boreale, Dracocephalum stellerianum)
2.2. Гемикриптофиты
2.2.1. Гемикриптофиты розеточные
2.2.1.1. Стержнекорневые летнезеленые (Phlojodicar-pus sibiricus, Scorzonera radiatá)
2.2.1.2. Стержнекорневые летнезимнезеленые (Goniolimon speciosum, Oxytropis adamsiana, Redowskia sophiifoliá)
2.2.1.3. Кистекорневые летнезеленые (Primula farinosa, Senecio prat icol a)
2.2.1.4. Кистекорневые летнезимнезеленые (Plantago
canes сет)
2.2.1.5. Короткокорневищные летнезимнезеленые (Le-ontopodium ochroleucum subsp. campestre, Viola arenaria)
2.2.1.6. Короткокорневищные летнезеленые (Leonurus
deminutus, Potentilla multifida)
2.2.1.7. Длиннокорневищные летнезеленые (Artemisia mongol i с a, Saussurea amara)
2.2.1.8. Корнеотпрысковые летнезимнезеленые (Clau-
sia aprica)
2.2.2. Гемикриптофиты эпикотильные
2.2.2.1 Стержнекорневые летнезеленые (Astragalus danicus, Onobrychis arenaria)
2.2.2.2. Кистекорневые летнезеленые (Thalictrum con-tor turn, Th. minus)
2.2.2.3. Короткокорневищные летнезеленые (Hypericum attenuatun, Delphinium grandiflorum)
2.2.2.4. Длиннокорневищные летнезеленые (Galium ve rum)
2.3. Криптофиты
2.3.1. Геофиты корневищные
2.3.1.1. Длиннокорневищные летнезеленые (Thermop-sis lanceolata subsp. jacutica, Achillea millefolium)
2.3.1.2. Короткокорневищные летнезеленые (Polygonum alpinum)
2.3.1.3. Кистекорневые летнезеленые (Hemerocallis
lilio-asphodelus, Ver at rum oxysepalum)
2.3.1.4. Столонообразующие летнезеленые (Scutellaria scordiifolia)
2.3.1.5. Стержнекорневые корнеотпрысковые летнезеленые (Euphorbia discolor, Linaria acutiloba)
2.3.2. Геофиты луковичные
2.3.2.1. Луковичные летнезеленые (Lilium martagón, L. pe nsy Ivan i cum)
2.3.2.2. Корневищно-луковичные летнезеленые (Allium schoenoprasum, A. ramosum)
2.3.3. Геофиты корнеклубневые
2.3.3.1. Корнеклубневые летнезеленые (Calypso bulbosa, Orchis militar is)
2.4. Терофиты (Lappula sqarrosa, Chenopodium album)
Литература
1. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 56-78.
2. Цыпленкин Е.И. Вечная мерзлота и её агрономическое значение // Труды Института мерзлотоведения АН СССР. Т. IV.
- Л.: Изд. АН СССР 1944. - С. 230-255.
3. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. - М.: Изд. АН
СССР, 1954.-С. 55-221.
4. Саввинов Д.Д. Температурный и водный режимы лесных почв Якутии // Исследования растительности и почв в лесах северо-востока СССР. - Якутск: Якут. кн. изд-во. 1971. -С. 118-175.
5. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. - Новосибирск: Наука, 1976.
- 254 с.
6. Мазуренко М.Т. Направления изменений биоморф при интродукции // Бюллетень ГБС. - 2001. Вып. 182. - С. 87-97.
7. Петрова А.Е., Романова А.Е., Назарова Е.И. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. - 269 с.
8. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. - Томск: Изд. ТПГУ, 2003. - 199 с.
9. Данилова Г.С., Романова А.Ю. Особенности развития интродуцированных растений Алданского флористического района в Центральной Якутии // Вестник ЯГУ 2008. - Т. 5. -№ 1.-С. 12-16.
10. Raunkiaer С. Plantetgets Livsformer og deres Betydning for geografien // Kobenhavn: Nordisk forlag, 1907. - 132 p.
11. Гаврилова M.K. Климат Центральной Якутии. - Якутск: Якут. кн. изд-во, 1973. - 120 с.
12. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терескеном Ленским (Eurotia lenensis Kumin.) в долине р.Лены // Ученые зап. ЯГУ. - 1971.-Вып. I8.-C. 65-69.
13. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН. 1993.
- 164 с.
14. Ворошилов В Н. Ритм развития у растений. - iM.: Изд. АН СССР, I960. - 136 с.
15. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукцк травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии Бюллетень ГБС - 2000. Вып. 179. - С.3-8.
16. Гаврилюк В.А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова // Приспособление растений Арктики к условиям среды. - М.: Наука, 1966. - С. 226-266.
17. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики.
- М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963. - 154 с.
18.Горышина Т.К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными листьями // Вестник ЛГУ. Сер. Биол. -
1967.-№.9.-С. 57-61.
19. Шулькина ТВ. Биология некоторых травянистых интродуцентов в Ленинграде // Интродукция декоративных растений. Груды БИН им. В.Л. Комарова. Интродукция растений и зеленое строительство. - Сер. VI. Вып. 10. —Л.: Наука, 1970. - С. 131-162.
20.Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. - М.: Наука, 1976.-С. 216-239.
Ю.С. Луковцев, ВЮ. Чибыев ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УЛУЧШЕНИЯ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЯ ОНДАТРЫ В ЯКУТИИ
21.Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978. - 240 с.
22. Дохунаев В Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - 174 с.
23. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. - М.: Наука, 1985. - 205 с.
24. Любарский Е.Л. Адаптивная пластичность жизненной формы длиннокорневиицных растений // Труды VI междуна-
родной конференции по морфологии растений памяти И Г. и Т.И. Серебряковых.-М.: Изд-воМПГУ, 1999.-С. 129-130.
25. Рогожина Т.Ю. Перспективы интродукции декоративных многолетников в Центральной Якутии: Автореф. дис. на соискание ученой ст. к.б.н. - Якутск, 2005. - 19 с.
26. Данилова НС. Луковичные геофиты в культуре. -Якутск, 1999. - 118 с.
Работа выполнена при поддержке АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект 2.2.3.1.217).
N.S. Danilova
Spectrum of life forms of exotic species in the collections of herbaceous plants in the flora
of Yakutia
The author studies a variety of life forms and fenorythm of 355 plant species belonging to collections of natural flora of botanical gardens in Yakutia in accordance with the systems of S. Raunkiera and IG Serebryakov. Based on the systems there has been developed a range of life forms of exotic species - herbaceous plants of Yakutia.
Key words: botanical garden, flora of Yakutia, collection of life form of plants, introduced species, fenorytm.
УДК 59 (59.08; 636.03) Ю.С. Луковцев, В.Ю. Чибыев
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УЛУЧШЕНИЯ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЯ
ОНДАТРЫ В ЯКУТИИ
Основными отрицательными факторами в ондатровых угодьях Якутии являются ухудшение гнездозащитных, кормовых условий и нестабильность гидрологического режима водоемов.
Биотехнические мероприятия в ондатроводстве направлены на повышение продуктивности водоемов, улучшение условий обитания вида, в первую очередь, устранением или ослаблением влияния основных неблагоприятных факторов среды, лимитирующих плотность населения и темпы роста поголовья животных.
Ключевые слова: биотехнические, кормовые, местообитание, термокарстовые, увлажненность, усыхание, уровень, увеличение, питание, гнездозащитные.
В первые годы акклиматизации биотехнические мероприятия в ондатроводстве Якутии касались только расселения. Расселение зверька из образовавшегося местного стада продолжалось с небольшими интервалами до 1953 г. Ондатра быстро заняла все пригодные для нее
местообитания и дала послеакклиматизационную вспышку численности, что позволило с 1941 года приступить к промысловой ее добыче.
ЛУКОВЦЕВ Юрий Семенович - к.б.н., научный сотрудник ИБПК СО РАН.
E-mail: Midav [email protected].
ЧИБЫЕВ Вадим Юрьевич - к.б.н., директор зоологического музея ЯГУ.
E-mail: Midav 64(a)mail. ru.
С самого начала акклиматизационных работ ондатра стала объектом эколого-биологического изучения. В первые годы существования вида в Якутии его роющей деятельности акцентированного внимания не уделялось, поскольку в этот период разрушения береговой линии, спровоцированные зверьком, были еще небольшими. Кроме того, на роющую его деятельность также не обращалось серьезного внимания из-за отсутствия крупных ирригационных сооружений. Вместе с тем по истечении нескольких десятилетий, масштабы суммарной роющей деятельности зверька увеличились, что вызвало усиление эрозии береговой линии из-за интенсификации термокарстовых процессов в прибережной полосе аласных водоемов.
Известно, что аласные котловины региона представляют собой наиболее продуктивные сельскохозяйственные
