CC BY
0УДК 581.4:581.5:582.951.64
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-908-914
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ VERONICA SPURIA L.
THE INFLUENCE OF CLIMATIC CONDITIONS ON THE FORMATION OF MORPHOLOGICAL FEATURES OF VERONICA SPURIA L.
Немерешина О.Н.1, Филиппова А.В.2, Гусев Н.Ф.,3 Карпова Н.Г.4 Nemereshina O.N.1, Filippova A.V.2, Gusev N.F.3, Karpova N.G.4
1ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет», Оренбург, Россия 2,3,4ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет», Оренбург, Россия Orenburg State Medical University, Orenburg. Russia 2,3,4Orenburg State Agrarian University, Orenburg, Russia
E-mail: 1olga.nemerech@rambler.ru, 2kassio-67@yandex.ru, 4olo-natasha@yandex.ru
Аннотация. Настоящая работа посвящена исследованию морфологии Veronica spuria L. (вероника метельчатая) семейства Plantaginaceae Juss. (подорожниковые), произрастающей в лесостепной и степной зонах Оренбургской области в местах обитания с различными показателями гидротермического коэффициента (ГТК). Установлено, что экологические условия в месте произрастания оказывают существенное влияние на вариабельность морфологических показателей вегетативных и репродуктивных органов растений данного вида. В частности, значительная вариабельность морфологических показателей обнаружена у вероники метельчатой лесостепной зоны (ГТК=0,8), что отражено в структуре листа, характере листорасположения и типах соцветий (кисти фрондулезного типа). Популяции вероники метельчатой, произрастающие в степной зоне области (ГТК составляет 0,8-0,6 единиц), имеют кисти соцветий фрондозно-фрондулезного типа. В сухостепной подзоне степной зоны южных районов (ГТК от 0,6 единиц и менее) у растений вероники метельчатой выявлены иные типы расположения листа и соцветия представлены щитковидными кистями фрондозного типа.
Ключевые слова: климат, гидротермический коэффициент, Veronica spuria L., зональность, морфология растений, вариабельность.
Abstract. This work is devoted to the study of the morphology of Veronica spuria L. (Veronica paniculata) of the Plantaginaceae Juss. family in the forest-steppe and steppe zones of the Orenburg region in habitats with different indicators of the hydrothermal coefficient (HTC). It has been established that environmental conditions in the place of growth have a significant impact on the variability of morphological parameters of vegetative and reproductive organs of plants of this species. In particular, significant variability of morphological parameters was found in Veronica paniculata of the forest-steppe zone (HTK=0.8), which is reflected in the leaf structure, the nature of leaf arrangement and types of inflorescences (frondulosa type brushes). Populations of Veronica paniculata, growing in the steppe zone of the region (HTC is 0.8-0.6 units), have clusters of frondosa-frondulosa inflorescences. In the dry-steppe subzone of the steppe zone of the southern regions (HTC from 0.6 units or less), other types of leaf arrangement were revealed in Veronica paniculata plants and inflorescences are represented by corymbose racemes of the frondosa type.
Key words: climate, hydrothermal coefficient, Veronica spuria L., zonality, plant morphology, variability.
Введение. Изменение климата на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, куда входит и Оренбургская область, наблюдаемое в последние десятилетия, приводит к смене растительного покрова на значительной территории [1]. При этом у растений отмечается внутривидовая изменчивость, результаты исследования которой необходимы для познания структуры вида и закономерностей процесса микроэволюции [2]. С другой стороны, подобные исследования по изменчивости и вариабельности растений могут служить теоретической основой селекции и систематики растений [3, 4].
Вид, по современным воззрениям, не является однородным, а обладает внутривидовым полиморфизмом и представляет сложный комплекс, состоящий из групп и популяций растений, различающихся порой незначительными, отдельными морфологическими, физиологическими и экологическими признаками и их совокупностью [5, 6]. Поименованные отклонения в структуре растений, связанные с климатом, имеют значение при инвентаризации флористического состава региона. Влияние гидротермических условий на морфологические параметры и продуктивность видов имеют большое значение для современного ресурсоведения, особенно в условиях изменения климата [7].
Поэтому исследования вариабельности морфологии Veronica spuria L., связанные с влиянием засушливого климата в лесостепной и степной зонах Оренбуржья, представляет интерес для систематики и практики ресурсоведения в регионе.
Цель исследований: изучить влияние климата с различными показателями гидротермического коэффициента (ГТК) на морфологию - вегетативных и репродуктивных органов Veronica spuria, встречающейся в лесостепной и степной зонах Оренбуржья.
Материалы и методы исследования. В качестве объекта исследования нами было взято растение - Veronica spuria (вероника метельчатая, ложная) семейства Plantaginaceae Juss. (подорожниковые). Вероника метельчатая - многолетнее травянистое растение, мезоксерофит, пратант, гемикриптофит [8, 9]. Растение имеет прямостоячий стебель, высотой до 100 см, ветвистый в верхней части. Листья вероники метельчатой ланцетные или удлиненно-эллиптические, пиловидно-зубчатые по краю, острые, при основании клиновидно-суженные в короткий черешок. Соцветия вида представляют удлиненные кисти, на концах стебля, собранные в метелку [8].
Вероника метельчатая произрастает в центральных и южных областях Западной Европы [8, 9]. В России вид встречается в центральных и южных областях Европейской части, на Северном Кавказе, Южном Урале, Западной Сибири и в Северном Казахстане [7, 4]. Вероника метельчатая встречается во всех районах Оренбуржья, с преобладанием в растительных сообществах лесостепной зоны [9, 10]. Вид предпочитает луговые степи, колковые леса, опушки колков и редколесье на остепненных лугах, а также нередко встречается в кустарниковых степях [10].
В Оренбургской области растение используется местным населением в народной медицине и ветеринарии, что согласуется с тем, что в надземной части (трава) вероники метельчатой обнаружен комплекс биологически активных веществ и микроэлементов [11, 12].
Несмотря на обширный ареал Veronica spuria в Евразии, встречающейся в различных экологических условиях, вид в отношении морфологических признаков и вариабельности, изучен пока недостаточно [4].
При изучении морфологии и вариабельности Veronica spuria нами были использованы материалы агроклиматического районирования, принятого в области [13, 14]. В основу районирования положен гидротермический коэффициент (ГТК) с различными показателями сухости климата на территории, изменяющегося (0,8-0,6) по направлению с севера на юг. Поэтому нами для исследования взяты образцы растений, встречающиеся в зонах с различными показателями ГТК (таблица 1). Изучение морфологии объектов проводили в природе, в период цветения растений. При описании структуры растений были использованы методы, изложенные в отечественной литературе и принятые в морфологии и экологии растений [4, 8]. При описании растений проводили подсчет морфологических показателей: высота растений, количество листьев, листорасположение, типы соцветий, высота терминальной и латеральных кистей.
Результаты эксперимента. По результатам исследования установлено, что V. spuria, встречающаяся в местообитаниях и зонах с различными показателями ГТК, представляет [4] высоко-вариабельный вид, что связано с колковыми лесами, лесными опушками, сухими лугами и подножьями склонов на территории. Особо заметным показателем изменчивости вида является соцветие растения, представляющие один из важнейших систематических признаков, а иногда внутривидовой систематики растений рода Veronica [15, 16].
Образцы популяций V. spuria в лесостепной зоне (колковые леса, при средней выборке из 20 экземпляров растений) (ГТК=0,8) имеют наиболее высокий габитус, превышающий признаки растений других зон и местообитаний (таблица 1, рисунок 1). Высота исследуемых растений этих мест достигает одного метра с количеством листьев на стебле более 100 единиц и превышающая длину междоузлий растений других мест обитаний (таблица 1). Листья Veronica spuria нижнего и среднего яруса мутовчатые, по 3 в мутовке, а верхние - супротивные. Средние листья длиной до 7 см и шириной около 15 мм. Соцветия растений представляют кисти фрондулезного типа (рисунок 1). У указанных растений выделяется главная цветочная ось высотой около 15 см, с числом латеральных кистей 9 единиц, что наблюдается у многолетних вероник, встречающихся в зонах со слабой засушливостью [8].
В степной зоне, менее засушливой территории, с ГТК 0,6-0,8 единиц обнаружены в кустарниковых степях, колковых лесах и у подножья склонов Пономаревского, Оренбургского и Акбулакского районов популяций вероники метельчатой с признаками, имеющими параметры по высоте растения, ширине листовой пластинки и типов соцветия, а также листорасположением (таблица 1, рисунок 1-3). Среди них: высота стебля (до 71 см) с короткими междоузлиями и
числом листьев до 60 единиц. Все листья на стебле мутовчатые и узкие, шириной до 6 мм и длиной более 5 см, что наблюдается у растений засушливых зон [18]. Соцветия у V. spuria, встречающейся в указанной зоне, представляют кисти фрондозно-фрондулезного типа (рисунок 2). У популяций вида, встречающихся в степной зоне, высота главной цветочной оси более 14 см и числом латеральных кистей около 8 единиц, почти одинаковых по высоте и строению с однотипных растениями лесостепной зоны Оренбургского района (рисунок 2, таблица 1).
Таблица 1
Морфологические показатели Veronica spuria L. лесостепной и степной зон Оренбуржья
№ п/п Признаки (см, мм, шт.) Предуралье. Лесостепь. Березовые колковые леса (Пономаревский р-н) Предуралье. Степная зона. Остепненные луга (Оренбургский р-н) Предуралье. Типичная степь. Сухо-степная подзона степной зоны (Акбулакский р-н)
1 Высота стебля (см) 96,4±5,1 70,6±1,4 50,3±2,6
2 Количество листьев на стебле (шт.) 101,2±2,0 59,3±4,2 30,0±0,4
3 Число междоузлий (шт.) 31,09±0,2 16,5±1,3 12,4±2,1
4 Длина междоузлий (мм) 15,0±1,3 12,0±0,22 11,4±0,32
5 Ширина листа среднего яруса (мм) 6,9±4,6 5,28±1,0 4,52±0,6
6 Длина листа среднего яруса (см) 14,3±0,6 5,8±3,4 5,0±0,2
7 Длина верхнего листа (см) 3,8±2,0 3,2±0,14 2,6±0,4
8 Ширина верхнего листа (мм) 5,8±0,14 3,1±0,2 4,1±0,24
9 Длина главной цветочной оси (см) 14,8±0,7 14,5±2,0 8,9±0,03
10 Число латеральных кистей (шт.) 9,0±0,05 7,2±0,07 6,2±0,04
11 Высота латеральных кистей (см) 12,1±0,16 11,67±0,4 8,81±1,3
12 ГТК 0,8 единиц 0,6-0,8 единиц 0,6 единиц
Популяции V. spuria, встречающиеся на сильно засушливой территории, сухо-степной подзоны степной зоны, плакорные участки южных районов (Акбулакский р-н), с ГТК 0,6 и менее единиц, представляют совершенно другие морфологические показатели надземных -вегетативных и репродуктивных органов (рисунок 3, таблица 1). В злаково-разнотравных ассоциаций Акбулакского района высота растения достигает полметра, с количеством листьев на стебле 30 единиц и короткими междоузлиями (таблица 1). На стебле нижние и средние листья мутовчатые, по 3 штуки в мутовке, а верхние (одна пара) - супротивные. Длина пластинки листа вида около 4,5 см, а ширина около 5 мм. Все листья популяций V. spuria плакорных участков Акбулакского района жесткие за счет бугорчатых волосков, с тупой верхушкой и направлены косо вверх. Соцветие у вида сложное, представляет щитковидную кисть фрондозного типа (рисунок 3). Плотное щитковидное - соцветие кистей вида, встречающегося в сухостепной подзоне степной зоны Акбулакского района, представляет собой синфлоренции (объединение соцветий), что следует отнести к диагностическим признакам растения.
Таким образом, можно предполагать, что особенности строения генеративных органов V. spuria в значительной мере определяются гидротермическими условиями в месте произрастания (таблица 1, рисунки 1-3). В более мягких условиях лесостепи тип соцветий вероники метельчатой определен нами как фрондулезный. В засушливых условиях сухостепной зоны Оренбуржья тип соцветия вероники метельчатой - фрондозный. В Оренбургском районе произрастает популяция вероники метельчатой с соцветиями фрондозно-фрондулезного типа.
Рисунок 1. Veronica spuria. Колковые леса (Пономаревский район Оренбургской области). Соцветие-кисть фрондулезного типа.
Рисунок 2. Veronica spuria. Типичная степь, плакор (Оренбургский район Оренбургской области). Соцветие - кисть фрондозно-фрондулезного типа.
Рисунок 3. Veronica spuria. Местообитание - сухо-степная подзона степной зоны (Акбулакский район Оренбургской области). Соцветие - щитковидная кисть фрондулезного типа.
Результаты исследования морфологических параметров популяций V. Spuria, встречающихся в трех районов Оренбургской области, указывают на вариабельность вида и зависимость строения генеративных и вегетативных органов растений от гидротермического коэффициента в районе произрастания (рисунки 4, 5).
120 100 80 60 40 20 0
— ш п li ГЕ
^ ^ ^ J? & # <
S J- ./ J
^ У
/ '
& А
Г
#
&
□ Пономаревский р-н
□ Оренбургский р-н
□ Акбулакский р-н
Рисунок 4. Морфологические параметры вероники метельчатой, произрастающей в различных районах Оренбургской области (часть 1).
16 14 12 10 8 6 4 2 0
1
i
□ Пономаревский р-н
□ Оренбургский р-н
□ Акбулакский р-н
Длина листа Ширина Длина Ширина Число
среднего листа верхнего верхнего латеральных
яруса (см) среднего листа (см) листа (мм) кистей (шт) яруса (мм)
Рисунок 5. Морфологические параметры вероники метельчатой, произрастающей в различных районах Оренбургской области (часть 2).
Так, по высоте стебля, количеству листьев, числу и длине междоузлий безусловно преобладают растения вероники метельчатой, встречающаяся в лесостепной зоне Пономаревского района (ГТК=0,8) (рисунки 4, 5). Растения вероники метельчатой Акбулакского района (ГТК=0,6) демонстрируют нам минимальные показатели морфологических параметров представленных на рисунке 4. Вероника метельчатая, произрастающая в Оренбургском районе характеризуется в основном средними показателями морфологических параметров, что коррелирует со средними же показателями ГТК данного района (от 0,6 до 0,8) (рисунки 4, 5).
Работа с литературными источниками позволяет нам утверждать, что популяции вида V. spuria, встречающихся в различных районах Оренбургской области, имеют отличия от структуры растений других зон [4, 8, 17, 18], что обусловлено влиянием гидротермических параметров среды на рост и развитие растений [7, 15, 16, 19]. Поэтому нами был рассчитан коэффициент корреляции морфологических параметров вероники метельчатой с показателями гидротермического коэффициента. В исследуемых районах коэффициент корреляции ГТК и параметров исследуемого вида V. spuria колеблется от 0,62 до 0,99, что доказывает высокий уровень корреляции морфологических параметров растений с климатическими условиями в районе произрастания (таблица 2).
Таблица 2
Корреляция морфологических показателей Veronica spuria L. с величиной гидротермического коэффициента в месте произрастания
№ п/п Признаки, коррелируемые с величиной ГТК Коэффициент корреляции
1 Высота стебля 0,99
2 Количество листьев на стебле 0,99
3 Число междоузлий 0,95
4 Длина междоузлий 0,93
5 Ширина листа среднего яруса 0,90
6 Длина листа среднего яруса 0,98
7 Длина верхнего листа 0,99
8 Ширина верхнего листа 0,62
9 Длина главной цветочной оси 0,89
10 Число латеральных кистей 0,98
11 Высота латеральных кистей 0,92
Исследование морфологических параметров популяций вероники метельчатой, произрастающих в трех районах Оренбургской области, позволяют сделать вывод о значительной вариабельности вида в целом и о зависимости параметров растений от гидротермического коэффициента в районе произрастания (таблицы 1, 2, рисунки 4, 5).
Выводы
1. Популяции Veronica spuria, встречающиеся в условиях резко континентального климата Южного Урала, проявляют высокий уровень вариабельности морфологических параметров, обусловленный климатическими условиями на территории произрастания.
2. Изменения морфологических показателей вегетативных и репродуктивных органов Veronica spuria, встречающейся в лесостепной и степной зонах Оренбуржья, тесно коррелируют с показателями гидротермического коэффициента в районах произрастания.
3. Соцветия Veronica spuria, считающиеся важным диагностическим признаком видов вероник, представлены в Оренбургской области кистями различного строения - фрондозного, фрондулезного и фрондозно-фрондулезного типа. Указанный факт ранее не был отмечен исследователями-вероникологами у одноименных растений, встречающихся в условиях мягкого климата.
4. Популяции вида Veronica spuria, произрастающие в лесостепной зоне (Пономаревский район Оренбургской области), обладают наибольшим морфологическими признаками и общим габитусом по сравнению с растениями, встречающихся в районах области с более низким гидротермическим коэффициентом. Растения вида Veronica spuria имеют большую биологическую массу по сравнению с другими растениями и могут дать высокий результат по потенциалу для использования в хозяйственной деятельности.
Список литературы
1. Романенко И.А., Евдокимова Н.Е. Прогнозирование урожайности зерновых культур в Оренбургской области в условиях изменения климата // Степи Северной Евразии: материалы IX междунар. симпоз. Оренбург, 2021. С. 669-677.
2. Тимофеев-Ресовский и др. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.
3. Pérez-Ramos I.M. et al. Functional traits and phenotypic plasticity modulate species coexistence across contrasting climatic conditions // Nature communications. 2019. Vol. 10. No 1. P. 2555.
4. Савиных Н.П. Род вероника: морфологии и ее эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. 324 с.
5. Вавилов Н.И. закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968. С. 9-50.
6. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее // Бот. журн. 1970. Т. 55. Вып. 3. С. 331-345.
7. Szczepanek M. et al. Response of Indian dwarf wheat and Persian wheat to sowing density and hydrothermal conditions of the growing seasons // Agriculture. 2022. Т. 12. No 2. С. 205.
8. Кагарлицкая Т.Н. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudo-Lysimachium Koch: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1981. 16 с.
9. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. Лекарственные растения Оренбургской области // Ученые записки Крымского федерального ун-та. Биология. 2018. Т. 4 (70). № 4. С. 121-130.
10. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 164 с.
11. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. и др. Биологически активные вещества и антимикробная активность препаратов разных видов Veronica L. // Биофармацевтический журнал. 2012. Т. 4. Вып. 6. С. 17-22.
12. Гусев Н.Ф., Немерешина О.Н. К вопросу о содержании микроэлементов в сырье перспективных видов лекарственных растений Южного Урала // Вестник ОГУ. 2006. № 12(62). Приложение. С. 167-169.
13. Энциклопедия «Оренбуржье». Т. 1. Природа. Калуга: Золотая аллея, 2000. 192 с.
14. Садоводство на Южном Урале. Оренбург: Оренбург. кн. изд-во, 2004. 488 с.
15. Filippova G.V. et al. Influence of temperature and precipitation on the morphology, growth, and stress resistance of seeds of some representatives of northern flora // Russian Journal of Ecology. 2019. Vol. 50. P. 517-525.
16. Mo Y. et al. Applying regional climatic indicators to study plant diversity patterns in Inner Mongolia // Ecological Indicators. 2024. Vol. 158. P. 111376.
17. Серебрякова Т.И. Кагарлицкая Т.Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudo-Lysimachium Koch. // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 81-98.
18. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилегающих стран. М.: Наука, 1978. 258 с.
19. Кошкин Е.И. и др. Реакция сорного компонента агрофитоценозов на изменение климата // Агрохимия. 2020. №. 11. С. 83-96.
