CC BY
31
2. Влияние сроков и норм высева на посевные качества семян
Срок Норма Фракция семян, мм Лабораторная Масса 1000
на п/м рядка 5,5-4,5 4,5-3,5 3,5-3,0 семян, %
30 26,3 53,7 19,8 81,3 14,2
20.08 40 26,8 50,1 23,0 79,5 13,9
60 20,8 54,4 24,9 80,4 13,3
30 22,8 55,2 21,9 83,5 14,4
01.09 40 21,3 52,8 25,8 84,7 14,0
60 18,0 51,3 30,6 82,2 13,8
30 23,4 48,1 28,5 78,3 12,9
10.09 40 21,1 47,6 31,2 75,6 12,8
60 19,2 45,1 35,5 76,1 12,5
Данные таблицы 2 показывают, что сроки посева и нормы высева оказывали определённое влияние на посевные качества семян сахарной свёклы. Они свидетельствуют о том, что фракционный состав семян изменяется в сторону увеличения содержания мелких семян при более поздних сроках посева и при повышении густоты насаждения растений.
Например, при посеве 20 августа нормой высева 30 семян на 1 пог. м рядка семенники дали урожай семян, в котором плоды фракции от 3,5 до 3,0 мм составили 19,8%, а при посеве 10 сентября той же нормой эта фракция равнялась 28,5%.
Вывод. В условиях предгорной орошаемой зоны Чуйской долины Кыргызской Республики лучшим сроком посева по влиянию на условия перезимовки, урожайности и её качеству следует считать срок посева начало сентября, при норме высева 40 семян на 1 пог. м рядка.
Литература
1. Погосян А.Х. Семеноводство сахарной свёклы на Кубани / А.Х. Погосян, С.Е. Наливайко, В.В. Волгин [и др.] // Сахарная свёкла. 1999. № 10. С. 13-14.
2. Мартынюк И.В. Выращивание безвысадочных семенников кормовой свёклы в Украине // Сахарная свёкла. 2008. № 8. С. 29-30.
3. Тарабрин А.Е. Безвысадочное семеноводство // Сахарная свёкла. 2000. № 7. С. 17-19.
4. Курило В.Л. Безвысадочное семеноводство в «новых» условиях // Сахарная свёкла. 2000. № 9. С. 15-16.
5. Campbell S., Mast A. Seed production.-In the book: Advances in sugar beet production. Washington, 1971. P. 438-451.
6. Scott R. the effect of sowing and harvesting dates, plant population and fertilizers seed yield and quality of direct drilled sugar beet seed crops. Journal agricultural science. Cambridge, 1969. P. 373-385.
7. Балан В.Н., Ерохина В.Р., Кожахметов М.К. Основы выращивания семян сахарной свёклы // Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана. 1983. № 5. С. 27-29.
8. Тонкаль Е.А. Поступление основных элементов питания в растения безвысадочной культуры семян сахарной свёклы // Сборник научных работ по агрохимии, почвоведению и сельскохозяйственной микробиологии. 1948. С. 111-116.
9. Доронин В. А. Институт сахарной свёклы УААН. Сохранность и продуктивность безвысадочных семенников в зависимости от агротехнических приёмов выращивания // Сахарная свёкла. 2008. № 6. С. 18-20.
10. Асаналиев А.Ж., Орозалиева С.О., Уметбаев Т.Э. Развитие семеноводства сахарной свёклы в Кыргызстане // Вопросы интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Фрунзе, 1992. С. 4-12.
11. Акималиев Д.А. Выращивание сахарной свёклы в Киргизии. Фрунзе, 1982. 216 с.
12. Apostolidas, G. Seed crop environment and processing effects on sugar beet (Beta vulgaris) certified hybrid variety seed quality[Text] / G. Apostolidas, C. Goulas // in book: Seed science and Technology. Aleppo, 1998. V. 26. P. 223-235.
Анатомо-морфологические особенности Linaria vulgaris Mill. степной зоны Оренбуржья
О.Н. Немерешина, к.б.н, ФГБОУ ВО Оренбургский ГМУ, Н.Ф. Гусев, д.б.н., профессор, А.В. Филиппова, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Ресурсоведческие исследования по поиску лекарственных растений (ЛР) и выявлению перспективных видов для использования в современной медицине и ветеринарии представляют актуальную научную проблему. Последние десятилетия ресурсные исследования и заготовка лекарственного растительного сырья (ЛРС) переместились из центральных районов РФ в более отдалённые регионы Урала и Сибири с лучшей экологической ситуацией. В Оренбургской области произрастает значительное число видов ЛР, способных стать
источниками биологически активных веществ (БАВ) [1-3].
Среди представителей семейства Plantaginaceae Juss. (подорожниковые) в народной медицине Оренбуржья находит применение льнянка обыкновенная — Linaria vulgaris Mill., широко распространённая в области. Препараты травы L.vulgaris используют при лечении заболеваний ЖКТ и сердечно-сосудистой системы в народной медицине разных стран [2, 4]. Они применяются в качестве мочегонного, желчного, слабительного и обезболивающего лекарственных средств [5]. Наружно льнянку употребляют в виде мазей для лечения геморроя, экземы и лишая [2, 5, 6]. В ветеринарии настой травы льнянки применя-
ется при сердечной недостаточности и в качестве мочегонного средства [4].
Ранее в надземной части льнянки, произрастающей в Оренбургской области, обнаружен комплекс БАВ и микроэлементов [3]. Исследования травы льнянки на территории Среднего Урала (лесная и таёжная зоны) выявили наличие ири-доидов, флавоноидов и других БАВ [6]. Несмотря на широкую известность льнянки обыкновенной как перспективного ЛР, глубоких исследований анатомических и морфологических характеристик вида не проводилось.
Поэтому целью настоящей работы является исследование анатомо-морфологических признаков Linaria vulgaris Mill., встречающейся в различных местообитаниях степной зоны Оренбургской области, и установление диагностических признаков лекарственного растительного сырья (ЛРС) вида.
Материал и методы исследования. Льнянка обыкновенная — Linaria vulgaris Mill. — многолетнее травянистое растение с простым или ветвистым стеблем высотой до 30—35 см. Листья очередные, многочисленные, сидячие, ланцетно-линейные. Цветки неправильные, двугубые, с длинным корнем. Венчик лимонно-жёлтый, с оранжевым пятном на выпуклой части нижней губы. Тычинок четыре, пестик с длинным столбиком и верхней завязью. Соцветие — длинная верхушечная кисть. Плод — коробочка. Цветёт растение в июне — августе [2, 5]. Льнянка обыкновенная встречается почти по всей евроазиатской части РФ на лугах, залежах, на пустырях, полянах. В Оренбуржье L.vulgaris, как мезофит, встречается в местах с достаточным увлажнением — на суходольных лугах, полях, по склонам и обочинам дорог, на залежах, опушках, пустырях, иногда как сорное растение.
Морфологические характеристики L.vulgaris изучали в естественных местообитаниях вида, в период цветения растений (табл. 1). За основу были приняты методы, изложенные в отечественной литературе [7, 8]. Измерения параметров растения проводили от 20 экз., взятых с разных мест обитания. Полученные результаты обрабатывали с помощью MS Excel 2003. При статистическом анализе количественных показателей использовали пакет статистических программ Statistica 5,0. Для изучения анатомического строения L.vulgaris изготавливались микропрепараты со свежих растений и фиксированного в этаноле материала [9] с использованием аппаратуры фирмы Tissue Tech Xpress (Sakura, Япония). Изготавливали парафиновые блоки с исследуемым объектом, с которых делали серийные срезы. Нанесённые на стекло срезы депарафинировали в ксилоле, обесцвечивали жавелевой водой, окрашивали гематоксилином и эозином. Микропрепараты изучали под микроскопом Nicon Eclipse 50i (Nikon, Япония), оснащённым цифровой камерой, при разных увеличениях. На цифровых изображениях производили морфоме-
трию при помощи программы Adobe Photoshop CS5 и использованием инструмента «Линейка» (размеры в пикселях). На каждой микрофотографии присутствует шкала измерений, откалиброванная при помощи объект-микрометра «ЛОМО» (ЛОМО, Россия) с ценой деления 0,5 мм.
Наличие слизей и их локализацию в тканях определяли с использованием микрохимических реакций [10]. Места локализации слизистых вместилищ при просмотре микропрепаратов обнаруживали по окрашиванию объекта реактивами, характерными для данной группы соединений.
Результаты исследования. Результаты исследования морфологических признаков Linaria vulgaris лесостепной и степной зон Оренбуржья указывают на вариабельность вида в данных климатических условиях. Оптимальными местообитаниями вида являются лесостепные районы и остепнённые луга в поймах рек, где складываются наилучшие условия для роста растения. На это указывают общий габитус, высота стебля, размеры листьев и соцветий, количество соцветий и цветков (табл. 1).
У L.vulgaris, произрастающей в Оренбуржье, отмечено различное расположение листьев на стебле и их количество. На остепнённых лугах среди кустарников в нижней части стебля льнянки, в трёх нижних узлах, имеются мутовчатые листья (по 3 в мутовке), а в средней и верхней части — очередные. У растений льнянки, произрастающих в других местообитаниях, выявлены только очередные листья на стебле. Высота растений не превышает 40 см, а максимальное количество листьев на стебле — до 66 шт. (табл. 1).
Льнянка обыкновенная в Оренбургской области имеет отличия в морфологии от диагнозов, изложенных в фундаментальных литературных источниках [11, 12], заключающиеся в параметрах общего габитуса, количества листьев и их расположения на стебле. Для L. vulgaris, как растения-мезофита, территория более засушливой зоны степного Зауралья является менее благоприятной для роста, и в этих условиях вид встречается в пониженных элементах рельефа — лощинах, западинах, балках. Льнянка обыкновенная, произрастающая в Зауралье, отличается уменьшением высоты, размеров листовой пластинки, диаметра цветков по сравнению с образцами, собранными в лесостепной зоне области (табл. 1).
Стебель L.vulgaris (рис. 1) имеет непучковое строение, характерное для многих двудольных [8, 9]. Покровная ткань представлена эпидермой из слегка вытянутых в тангентальном направлении прямоугольных клеток, покрытых кутикулой. Клетки эпидермы толстостенные, до 15 мкм толщиной, слой кутикулы — до 1,3 мкм толщиной. На эпидермисе стебля отмечены немногочисленные простые волоски, состоящие из 4—9 тонкостенных клеток. Под эпидермисом расположена первичная кора стебля. Наружные клетки коры
1. Биометрические показатели Linaria vulgaris Mill. степной зоны Оренбургской области, 2017 г. (X±Sx)
Признак Зона и местообитание
Предуралье; лесостепь; суходольные луга (окр. с. Софиевка, Понома-рёвский р-н, 2017 г.) Предуралье; степная зона; остепнённые луга в пойме р. Урала (окр. с. Нежинка, Оренбургский р-н, 2017 г.) Зауралье; степная зона; суходольные луга, низина (окр. с. Адамовка, Адамовский р-н, 2017 г.)
Высота растения, см 34,6±1,7 38,0±2,0 28,0±1,4
Число боковых побегов, шт. 5,42±0,08 3,03±0,09 5,01±0,09
Количество очередных листьев, шт. 59,0±2,0 54,0±1,8 60,0±4,0
Количество мутовчатых листьев, шт. - 12,0±1,2 -
Длина среднего листа, мм 5,0±0,3 4,5±1,8 4,3±0,4
Длина верхнего листа, см 2,8±0,27 3,0±2,6 3,2±0,12
Ширина среднего листа, мм 5,2±0,1 4,0±1,6 4,0±0,3
Ширина верхнего листа, мм 2,0±0,2 2,3±0,3 2,0±0,4
Количество соцветий, шт. 7,3±2,0 8,0±3,0 6,1±0,4
Длина главн. цвет. кисти, см 9,2±1,3 9,6±0,4 8,0±0,11
Длина боков. цвет. кисти, см 8,1±4,0 8,4±1,8 7,4±1,2
Количество междоузлий, шт. 19,0±0,1 26,0±2,0 14,6±4,0
Количество цветков в соцвет., шт. 20,1±0,8 21,6±0,5 15,4±2,0
Диаметр цветка, мм 5,0±0,6 4,6±0,5 4,0±0,7
Длина цветка, мм 24,1±2,3 28,0±3,1 22,7±1,5
Количество плодов, шт. 13,0±1,8 14,0±2,0 9,0±1,3
крупные, прямоугольные, однослойные. Далее расположена крупноклеточная паренхима из 5—6 слоёв клеток. Эндодерма состоит из клеток меньшей величины по сравнению с корой.
В центральном цилиндре перицикл расположен участками, со слабо одревесневшими стенками клеток, расположенными над кольцом флоэмы. Толщина флоэмы до 35 мкм с диаметром клеток до 6—8 мкм. Камбий в стебле просматривается слабо, что наблюдается у многих растений в период цветения [9]. Ксилема стебля льнянки широкая — до 150 мкм и состоит из крупных сосудов, диаметр которых увеличивается вблизи перимедулярной зоны сердцевины, волокон либриформа и древесной паренхимы (рис. 1). Сердцевинные лучи мелкоклеточные и просматриваются чётко только в ксилем-ной части. Перимедулярная зона сердцевины отличается сравнительно малыми размерами (до 12— 15 мкм) и одревесневшими оболочками клеток. Сердцевина стебля крупноклеточная с элементами вместилищ слизей в ксилемной части стебля.
Клетки эпидермиса верхней стороны листа крупные, прямоугольные, вытянутые в тангентальном направлении, с толщиной слоёв до 27 мкм. На нижней стороне листа клетки эпидермы мельче с толщиной слоя до 12 мкм. Кутикула на эпидермисе верхней стороны листа — до 3,7 мкм толщиной, а на нижней стороне — до 2,8 мкм (рис. 2).
Мезофил листа представлен палисадной паренхимой, расположенной в 2—3 слоя клеток (до 65 мкм) и губчатой тканью — 4—7 слоёв клеток (до 67 мкм). Среди диагностических признаков стебля следует отметить: отсутствие колленхимы, большое количество либриформа в древесине и наличие в ксилеме вместилищ со слизистым содержимым. Пластинка листа L. vulgaris, произрастающей в лесостепной и степной зонах Оренбуржья, имеет
Рис. 1 - Поперечный срез стебля Linaria vulgaris Mill.: 1 - кутикула; 2 - клетки эпидермиса; 3 - колленхима; 4 - паренхима коры; 5 - эндодерма; 6 - перицикл; 7 - флоэма; 8 - ксилема; 9 - перимедулярная зона сердцевины; 10 - сердцевина; 11 - вместилища слизей
типичное дорсовентральное строение с отчётливо выраженным делением на палисадную и губчатую ткани (рис. 2, табл. 2). Толщина пластинки листа составляет 205—215 мкм, а мезофилл — до 172 мкм.
Для растений льнянки, собранных в восточных районах области (степной зоне Зауралья), характерна большая толщина листовой пластинки и кутикулы листа (табл. 2). При этом палисадная и губчатая паренхима в листьях занимают почти равное положение с незначительным превышением последней, что характерно для растений, имеющих признаки мезоморфности [7, 9].
2. Показатели анатомических признаков листа Linaria vulgaris Mill. различных зон и местообитаний Оренбуржья, 2017 г.
Предуралье. Степная зона. Зауралье. Типичная степь.
1 1Ш/ПНЯ тг Остепнённые луга в пойме р. Урала. Типчаково-разнотравная
Злаково-разнотравная ассоциация ассоциация (окр. с. Ада-
(окр. с. Нежинка, Оренбургский р-н) мовка, Адамовский р-н)
Толщина пластинки листа, мкм 205±8,0 215,8±2,0
Толщина мезофилла, мкм 171±5,0 164±7,1
Толщина палисадной паренхимы, мкм 60±4,1 65±3,0
Толщина губчатой паренхимы, мкм 64±4,2 67,4±1,2
Количество слоёв клеток палисадной ткани 2-3 2-3
Количество слоёв клеток губчатой паренхимы 4-7 4-7
Высота клеток палисадной паренхимы 32,1±3,0 33±2,0
Диаметр клеток губчатой ткани 16-20 15-19
Процент толщины палисадной паренхимы к губчатой 44 48
Толщина эпидермы верхней стороны листа 23±6,1 26,7±3,0
Толщина клеток эпидермы нижней стороны листа 11,6±3,2 12±2,4
Кутикула верхней стороны листа 3,2±0,8 3,6±1,3
Кутикула нижней стороны листа 2,6±0,6 2,8±0,8
Рис. 2 - Поперечный срез листа Linaria vulgaris Mill.: 1 - кутикула; 2 - эпидерма верхней стороны; 3 -эпидерма нижней стороны пластинки; 4 - устьице; 5 - воздухоносная полость; 6 - палисадная паренхима; 7 - губчатая ткань; 8 - эфирномасличная железка; 9 - вместилища слизей
Особенностью анатомического строения листа льнянки обыкновенной в Оренбургской области является наличие в мезофиле вместилищ слизей, локализованных большей частью в губчатой паренхиме (рис. 3). Слизи содержат запас полисахаридов, воды и выполняют запасную и защитную функции для растений [9]. Обнаружение нами вместилищ слизей в тканях листа и стебля L.vulgaris [10] укладывается в концепцию устойчивости растений к повышенной инсоляции и недостатку влаги в условиях засушливости на территории степной зоны области. У льнянки, произрастающей на территории Среднего Урала, в лесной и таёжной зонах, вместилищ слизей в листьях не отмечено [6], что позволяет предположить влияние экологических факторов Южного Урала на накопление этих веществ.
Лист L. vulgaris амфистоматический. Эпидермис нижней стороны листа верхнего яруса содержит устьица аномоцитного и актиноцитного типа, с сильно извилистыми стенками околоустьичных клеток (рис. 4). Эпидермис верхней стороны листа среднего яруса включает устьица только аномоцитного типа (рис. 5). На эпидерме нижней
Рис. 3 - Поперечный срез листа Linaria vulgaris Mill: 1 - кутикула; 2 - эпидерма верхней стороны листа; 3 - эпидерма нижней стороны листа; 4 - палисадная паренхима; 5 - губчатая паренхима; 6 - вместилища слизей; 7 - устьице; 8 - воздухоносная полость; 9 - боковой проводящий пучок; 10 - эфирномасличная железка
стороны листа среднего яруса выявлены устьица двух типов: анизоцитного и актиноцитного, со слабо извилистыми стенками клеток (рис. 6). Различные типы устьичного аппарата на листьях L.vulgaris, вероятно, объясняются механизмом адаптации вида к условиям Южного Урала.
Черешок листа с верхней стороны имеет слегка вогнутую форму, а с нижней — сильно выпуклую (рис. 7). Черешок покрыт кутикулой толщиной до 2,5 мкм. Клетки эпидермиса с верхней стороны крупные прямоугольные толщиной до 10 мкм. На выпуклой части черешка клетки эпидермы прямоугольные и несколько мельче клеток верхней эпидермы.
Колленхима черешка не выражена и представлена мелкоклеточной паренхимой (рис. 7). В центре черешка имеется один крупный проводящий пучок, окружённый клетками паренхимной обкладки, более крупными с нижней стороны. Сверху и снизу пучка расположены участки склеренхимы. Проводящая система представлена веерообразной ксилемой, состоящей из сосудов и клеток либриформа. Флоэма узкая, охватывает ксилему в виде дуги и состоит из элементов, характерных для двудольных растений [9]. Камбий в пучке не просматривается. Вместилища слизей в черешке
Рис. 4 - Строение устьичного аппарата эпидермиса нижней стороны листа верхнего яруса Linaria vulgaris Mill:
1 - устьичная щель; 2 - замыкающие клетки; 3 - сопровождающие клетки. А - аномоцитный тип; В - актиноцитный тип
Рис. 5 - Аномоцитный тип устьично-го аппарата эпидермиса верхней стороны листа среднего яруса Linaria vulgaris Mill. х400:
1 - устьичная щель; 2 - замыкающие клетки; 3 - сопровождающие клетки
Рис. 6 - Строение устьичного аппарата эпидермиса нижней стороны листа верхнего яруса Linaria vulgaris Mill. х400:
1 - устьичная щель; 2 - замыкающие клетки; 3 - сопровождающие клетки. А - анизо-цитный тип; В - актиноцит-ный тип
Рис. 7 - Поперечный срез пластинки и черешка листа Linaria vulgaris Mill.;
1 - кутикула; 2 - клетки эпидермиса верхней стороны листа; 3 - эпидермис нижней стороны листа; 4 - колленхима; 5 - палисадная паренхима; 6 - губчатая ткань; 7 - основная ткань пучка; 8 - паренхимная обкладка пучка; 9 - склеренхима; 10 - ксилема; 11 - флоэма; 12 - вместилища слизей; 13 - боковой проводящий пучок
листа отмечены в клетках основной ткани, расположенной ближе к мезофиллу.
Выводы. Условия в месте произрастания оказывают существенное влияние на анатомические и морфологические характеристики Linaria vulgaris. Среди диагностических признаков листа льнянки обыкновенной, произрастающей в степной зоне Южного Урала, необходимо отметить:
1) дорсовентральное строение пластинки листа;
2) мощную кутикулу пластинки и черешка листа;
3) различные типы устьичного аппарата на верхней (аномоцитный) и нижней (аномоцитный, актиноцитный и анизоцитный) сторонах листа;
4) вместилища слизей, локализованных большей
частью в мезофиле листа и выполняющие запасную и защитную функцию; 5) стебель льнянки обыкновенной имеет непучковое строение, характерное для многих двудольных растений; 6) лист Linaria vulgaris имеет мезоморфную структуру и построен по амфистоматическому типу.
Подобные образования не формируются у одноимённых растений, произрастающих в лесной зоне Среднего Урала. Поэтому наличие мощной кутикулы, различные типы устьичного аппарата и многочисленные вместилища слизей, обнаруженных впервые в листьях Linaria vulgaris, встречающейся в степной зоне, следует отнести к элементам защиты от воздействия повышенной инсоляции и засушливости на территории.
Литература
1. Хлебников А.В., Олешко Г.И., Гусев Н.Ф. Запасы сырья лекарственных растений в западных и северо-западных районах Оренбургской области // Растительные ресурсы. 1989 Т. 25. Вып. 2. С. 180-186.
2. Гусев Н.Ф. Лекарственные и ядовитые растения как фактор биологического риска: монография / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, Г.В. Петрова [и др.]. Оренбург: Издат. центр ОГАУ. 2011. 400 с.
3. Немерешина О.Н. Влияние атмосферных выбросов предприятий Газпрома на содержание антиоксидантов в траве Linaria vulgaris Mill. степного Предуралья // В мире научных открытий. 2011. № 9 (21). С. 118-434.
4. Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарии. М.: Россельхозиздат, 1981. 214 с.
5. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. М.: Нива России, 1992. 478 с.
6. Елькина О.В. Фармакогностическое изучение льнянки обыкновенной, произрастающей в Пермском крае: автореф. дисс. ... канд. фарм. наук. Пермь, 2012. 23 с.
7. Баранов П.А. К методике количественного анатомического изучения растений // Бюллетень САГУ. 1924. Вып. 7. С. 25-29.
8. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962. 378 с.
9. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.
10. Долгова А.А., Ладыгина Е.Я. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии. М.: Медицина, 1977. 256 с.
11. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 5. С. 233-234.
12. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford, 1950, vol. II, р. 978-988.
