CC BY
86
Фармация и фармакология. № 3, 2014
УДК 582.929:581.4445:57.082.26
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗИЗИФОРЫ ПУШКИНА (ZIZPHORA PUSHKINII ADAMS) СЕМЕЙСТВА LAMINACEAE LINDL.
1,2Ф.К. Серебряная
1Пятигорский медико-фармацевтический институт - филиал ГБОУ ВПО ВолгГМУ Минздрава России, г. Пятигорск
2Эколого-ботаническая станция «Пятигорск» Ботанического института РАН, г. Пятигорск, Россия
E-mail: [email protected]
Проведено морфолого-анатомическое исследование зизифоры Ziziphora puschkinii Adams. Выявлены диагностические признаки строения стебля, черешка листа и листовой пластинки. Полученные данные нодальной и каулиофолиарной анатомии рода Ziziphora могут быть использованы в систематических исследованиях. К диагностическим признакам эпидермы листовой пластинки можно отнести устьичный аппарат диацитного типа и наличие одноклеточных крупных трихом. Полученные данные могут быть использованы в дальнейших систематических исследованиях рода Ziziphora L.
Ключевые слова: зизифора Пушкина, морфолого-анатомические признаки, устьичный аппарат диацитного типа, простые одноклеточные волоски.
MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL STUDY OF ZIZIPHORA PUSHKINII ADAMS. OF LAMINACEAE LINDL. FAMILY
1,2F.K. Serebryanaya
1Pyatigorsk Medical-Pharmaceutical Institute - branch of the SGEI HPT VolgSMU of Ministry of Health of Russia, Pyatigorsk
2Ekological-botanical station Pyatigorsk of the Russian Academy of Sciences Botanical institute, Pyatigorsk, Russia
E-mail: [email protected]
Morphological and anatomical study of Ziziphora puschkinii Adams. was carried out. It resulted on the revelation of diagnostic signs of a stem, leafstalk and lamina structure. According to the present results, the nodal and caulifoliar morphology in Ziziphora may be helpful in systematic researches. Stomatal apparatus of diacytic type and big unicellular trichomes presence may be considered to be diagnostic signs of lamina epidermis. The data reseived may be uded in further systematic researches of Ziziphora L. genus.
Keywords: Ziziphora puschkinii, the nodal and caulifoliar morphology, morphological and anatomic signs, diacytic stomata, unicellular trichomes.
Семейство Lamiaceae Lindl. хорошо известно как источник эфирномасличных растений. Представляет несомненный интерес осуществить целенаправленный поиск новых растительных источников среди представителей семейства, значительный интерес вызывают высокогорные виды, обитающие на границе субальпийского и альпийского поясов растительности Кавказа. К таким растениям относится зизифора Пушкина (Ziziphora pushkinii Adams.). Ареал распространения вида достаточно обширен и
44
Фармация и фармакология. № 3, 2014
охватывает Центральный Кавказ[1,4]. Представители рода Ziziphora произрастают в Средиземноморье, Европе, Передней и Средней Азии. Встречаются на лугах, щебнистых и каменистых склонах, скалистых берегах рек главным образом в субальпийской зоне [9]. Известно применение органов Ziziphora pushkinii в народной медицине, так эфирное масло растения обладает антибактериальной, фунгицидной активностью. В состав эфирного масла входят пулегон, ментол, альфа-терпинен, п-цимол [7,8,11,13,14]. В семенах обнаружено жирное масло, в гидролизате - пальмитиновая, олеиновая, стеариновая, линолевая, линоленовая кислоты [7,8]. Надземная часть растения содержит сапонины, кумарины, флавоноиды. Настойка травы обладает вазодилатирующим, антиоксидантным, гипотензивным действием, обусловленным присутствием апигенина, акацетина, хризина, тимонина, ацетованилона, этил-4- кумарата [6,10]. Отвар надземной части растения в народной медицине употребляют внутрь при брюшном тифе, отвар травы листьев используют как антибактериальное и жаропонижающее средство [5,13,14]. Для получения из растительного сырья суммарного препарата или отдельных фракций необходимо провести предварительный фитохимический скрининг и морфологоанатомические исследования данного вида, что позволит выявить важные диагностические признаки сырья. Официнальным лекарственным сырьем во многих странах является другой вид зизифоры - Ziziphora clinopodioides Lam. [8-14]. Сведений о проведенных морфолого-анатомических исследованиях Ziziphora pushkinii в доступной нам литературе не найдено.
Материал представлял собой свежесобранные и высушенные образцы Ziziphora pushkinii, собранные во время ботанической экспедиции в Северное Приэльбрусье, урочище Джылы-су (верховья реки Малка) 07.06.2009 года, данные образцы сборов пополнили гербарную коллекцию кафедры ботаники Пятигорского медикофармацевтического института (акроним PGFA) и являются фрагментом экологогеографических исследований некоторых видов флоры Центрального Кавказа [2,3]. Морфологическое исследование проводили по общепринятой методике, оценивая характер жизненной формы, морфометрические показатели и особенности морфологического строения вегетативных и генеративных органов. Для проведения микроморфологического исследования растительный материал фиксировали в системе спирт этиловый-глицерин-вода в соотношении 1:1:1. Поперечные срезы органов, полученные вручную с помощью лезвий, окрашивали следующими реактивами: раствор флороглюцина и 50% раствор кислоты серной, наблюдали окрашивание лигнифицированных элементов. В ходе эксперимента использовали временные микропрепараты, которые фиксировали в растворе хлоралгидрата. Анатомические исследования проводили при помощи микроскопа БИОЛАМ с увеличением объективов х4; х10; х40. Фрагменты микроморфологических срезов фотографировали с помощью цифрового фотоаппарата Samsung NV4.
Зизифора Пушкина обитает на каменистых осыпях урочища Джылы-су, представляет собой полукустарник высотой 15 -20 см с деревянистым, толстым корневищем. Побеги ветвистые, приподнимающиеся, покрыты мелкими, слегка изогнутыми волосками. Листорасположение супротивное. Листья простые с цельной листовой пластинкой, форма листовой пластинки яйцевидно-округлая, край зубчатый, верхушка заостренная. Соцветие тирс длиной 2-3 см, покрытый мелкими беловатыми волосками. Цветки зигоморфные, мелкие, до 25 мм в диаметре, розовато-лиловые, околоцветник двойной, чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, волосистая, удлинённая, узко трубчатая с 13 жилками, в зеве мохнатая. Венчик двугубый, в 1,5 раза длиннее чашечки, розовато - или светло-лиловый, снаружи коротко опушенный. Андроцей представлен 4 тычинками. Г инецей ценокарпный. Завязь верхняя.
45
Фармация и фармакология. № 3, 2014
Рисунок 1 - Внешний вид Ziziphora pushkinii Adams.
Микроструктура стебля, листовой пластинки и черешка изучалась на поперечных срезах, на микропрепаратах нижней и верхней эпидермы изучались диагностические признаки листовой пластинки и лепестка. На поперечном сечении стебель имеет четырехгранную форму. Покровная ткань эпидерма, однослойная с многочисленными одноклеточными и многоклеточными волосками. Кора представлена колленхимой, хлоренхимой и эндодермой. Колленхима пластинчатого типа состоит из клеток с неравномерно утолщенной клеточной стенкой, расположена в зоне выступов под эпидермой в 2-3 слоя. Хлоренхима состоит из живых паренхимных клеток. Эндодерма состоит из живых толстостенных овальных клеток. Центральный цилиндр состоит из перицикла, флоэмы, ксилемы и паренхимы сердцевины. Перицикл образует 2-3 слоя паренхимных клеток. Проводящая система в нижней части стебля имеет непучковое строение. Тип стели - сифоностела. Флоэма состоит из ситовидных трубок и клеток-спутниц. Ксилема состоит из сосудов, трахеид и паренхимных клеток. Сердцевина состоит из крупных живых тонкостенных клеток. В центральной части среза паренхима сердцевины разрушается, образуя полость.
46
Фармация и фармакология. № 3, 2014
Рисунок 2 - Поперечный срез стебля Ziziphora pushkinii Adams.
Лист дорзовентральный. Лист амфистоматический. Листовая пластинка состоит из покровной ткани, мезофилла и проводящего пучка. Покровная ткань - эпидерма, представлена эпидермальными клетками, снаружи покрытыми слоем кутикулы и большим количеством одноклеточных волосков. Мезофилл представлен палисадным и губчатым. Палисадный мезофилл лежит в один слой под верхней эпидермой. Губчатый мезофилл лежит между палисадным мезофиллом и нижней эпидермой, представлен живыми паренхимными клетками. Проводящая система пучкового типа, представлена одиночным пучком коллатерального типа. Флоэма ориентирована к нижней стороне листа, ксилема -к верхней. Основные клетки верхней эпидермы листовой пластинки имеют прямые и слабо волнистые антиклинальные стенки. Характерны четковидные утолщения антиклинальных стенок. Устьичный аппарат диацитного типа, что является диагностическим признаком семейства губоцветные, и, в частности, рода зизифора. Трихомы представлены железками с 4-5 клеточной головкой и одноклеточной ножкой и простыми одноклеточными волосками конусовидной формы. Основные клетки нижней эпидермы листовой пластинки имеют слабоволнистые антиклинальные стенки. Четковидных утолщений антиклинальных стенок нет. Устьичный аппарат диацитного типа. Опушение нижней стороны листовой пластинки развито более значительно по сравнению с верхней эпидермой. Они образованы железками с 4-5 клеточной головкой и одноклеточной ножкой и простыми одно- и многоклеточными волосками.
47
Фармация и фармакология. № 3, 2014
Рисунок 3 - Поперечный срез стебля Ziziphora pushkinii Adams.
На поперечном сечении черешок имеет седловидную форму. Покровная ткань-эпидерма с большим количеством длинных простых одноклеточных волосков. Лежит в один слой, покрыта кутикулой. Под эпидермой расположена колленхима в один слой. Проводящая система пучкового типа, представлена одним проводящим пучком коллатерального типа. Флоэма состоит из ситовидных трубок с клетками спутницами. Ксилема состоит из сосудов и паренхимных клеток.
Эпидерма венчика представлена основными клетками и трихомами. Антиклинальные стенки основных клеток прямые. Клетки прямоугольной формы с вытянутыми закругленными концами. Трихомы представлены одноклеточными волосками.
Корень имеет вторичное строение и состоит из покровной ткани и центрального цилиндра. Покровная ткань представлена феллемой, которая состоит из большого количества слоев мертвых клеток вытянутой прямоугольной формы, с утолщенными пропитанными суберином стенками. Центральный цилиндр представлен перициклом, флоэмой, камбием и ксилемой. Перицикл состоит из нескольких слоев паренхимных клеток округлой формы. Флоэма представлена мелкими ситовидными элементами. Ксилема разделяется на первичную и вторичную. Первичная ксилема расположена в центральной части поперечного среза корня. Вторичная ксилема состоит из крупных округлых сосудов и трахеид. Выражена паренхима радиальных лучей.
На поперечном срезе корневище имеет округлую форму. Анатомотопографическое строение корневища состоит из следующих блоков: покровная ткань, кора, центральный цилиндр. Покровная ткань представлена перидермой, которая состоит из феллемы, феллогена и феллодермы. Феллема состоит из большого количества слоев мертвых клеток вытянутой прямоугольной формы, с утолщенными пропитанными суберином клетками. Феллодерма состоит из живых овальной либо округлой формы тонкостенных клеток. Центральный цилиндр состоит из перицикла, флоэмы, камбия, ксилемы и паренхимы сердцевины. Перицикл представлен паренхимными клетками. Проводящая система непучкового типа. Тип стели - сифоностела. Камбий располагается между ксилемой и флоэмой. Флоэма представлена ситовидными элементами небольших размеров. Ксилема состоит из толстостенных сосудов округлой формы. Хорошо развита паренхима сердцевинных лучей. Сердцевина состоит из живых крупных тонкостенных клеток.
48
Фармация и фармакология. № 3, 2014
Выводы
В результате морфолого-анатомического изучения зизифоры Пушкина, произрастающей на Северном Кавказе, установлены диагностические признаки сырья, которые в дальнейшем будут использованы при создании нормативной документации на растительное сырье.
Библиографический список
1. Конспект флоры Кавказа: в 3 т./Под ред. А.Л. Тахтаджяна, Ю.Л. Меницкого, Т.Н. Поповой. - СПб.: Изд-во С.- Петерб. ун-та, 2003.-Т.1.-С. 180-185.
2. Эколого-географические исследования некоторых видов флоры Центрального Кавказа (Северо-Осетинский государственный природный заповедник)/ М.А. Галкин, А.Д. Михеев, Ф.К. Серебряная и др.// Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции: сб. науч. тр./ Пятигорская ГФА.- Пятигорск, 2008. -Вып.63.- С.738-742.
3. Экспедиционные исследования в Северном Приэльбрусье - «по следам Эммануэля»/ Ф.К. Серебряная, Б.Н. Житарь, И.В. Жемчугова и др.// Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции: сб. науч. тр./ Пятигорск ГФА.- Пятигорск,
2010. -Вып.65.- С.53-61.
4. Юзепчук С.В. Род Зизифора - Ziziphora L. Флора СССР.- М.-Л., 1954.-Т.21.-С.831-411.
5. Antibacterial activity and composition of the essential oil of Ziziphora clinopodioides subsp. bungeana (Juz.) Rech. f. from Iran/A. Sonboli, M.H. Mirjalili, J. Hadian et al.//Naturforsch.-2006.-Vol.61(9-10).-P.677-680.
6. Bioassay-guided isolation of vasorelaxant compounds from Ziziphora clinopodioides Lam. (Lamiaceae)/ F. Senejoux, C Demougeot, P. Kerram, et al.// Fitoterapia.-2012.-Mar.-Vol 83(2). P. 377-382.
7. Sharopov, F.S./Chemical diversity of Ziziphora clinopodioides: composition of the essential oil of Z. clinopodioides from Tajikistan/F.S. Sharopov, W.N. Setzer.//Nat Prod Commun.-2011.-May.-Vol. 6(5). P. 695-698.
8. GC-MS analysis of Ziziphora clinopodioides essential oil from North Xinjiang, China/ X. Zhou, Q. Yu, H. Gong, et al.//Nat. Prod. Commun.-2012.-Jan.-Vol. 7(1). P. 81-82.
9. Hedge I.C. Ziziphora L. In: Flora of Turkey and East Aegean Islands, Davis, P.H. (Ed.).-Edinburgh University Press, Edinburgh, 1982.-P. 384-394.
10. Mechanisms of vasorelaxation induced by Ziziphora clinopodioides Lam. (Lamiaceae) extract in rat thoracic aorta/ F. Senejoux, C. Girard, P. Kerram, et al.//J.Ethnopharmacol.-2010.-Vol.28.-P.268-273.
11. Monoterpene glucosides from Ziziphora clinopodioides (Labiatae)/ M. Furukawa, N. Oikawa, T. Imohata, et al.//Chem. Pharm. Bull. (Tokyo).- 2012.- Vol.60.-P.397-401.
12. Keshavarzi, M./Morphological and anatomical studies on Ziziphora clinopodioides Lam. (Labiatae)/ M. Keshavarzi, R. Jahandideh, Z.N. Bokaee.//Pak.J. Biol. Sci.-2008.-Vol.1.-P.2599-2605.
13. Total polyphenolic (flavonoids) content and antioxidant capacity of different Ziziphora clinopodioides Lam. extracts/ S. Tian, Y. Shi, X. Zhou et al.//Pharmacogn. Mag.-
2011. - Vol.7.-P.65-68.
14. Total polyphenolic content and antioxidant capacity of different Ziziphora clinopodioides Lam. extracts/ Shuge Tian, Yang Shi, Xiaoying Zhouet et al. //Pharmacognosy magazine.- 2011.- Vol. 7.- Issue 25.- P. 65-68.
49
Фармация и фармакология. № 3, 2014
***
Серебряная Фатима Казбековна - кандидат фармацевтических наук, доцент кафедры ботаники Пятигорского медико-фармацевтического института - филиала ГБОУ ВПО ВолгГМУМинздрава России. Область научных интересов: изучение флоры Кавказских Минеральных Вод, микроморфологическое исследование растений альпийского и субнивального поясов Центрального Кавказа. E-mail: fatimasereb@yandex. ru
50
