CC BY
37
Морфологические особенности вероники колосистой (Veronica spicata L.) степной зоны Южного Урала
О.Н. Немерешина, ФГБОУ ВО Оренбургский ГМУ; Н.Ф. Гусев, д.б.н., профессор, А.В. Филиппова, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Поиски перспективных лекарственных растений, содержащих комплекс биологически активных (действующих) веществ (БАВ), обладающих активностью и терапевтическим действием, представляют одну из проблем биологии, медицинской науки и практики. Источником лекарственных растений является флора РФ, насчитывающая многие тысячи полезных растений. Среди них: кормовые, пищевые, лекарственные, витаминные, эфироносные, используемые как декоративные виды и многие другие.
Для поиска и выявления в природе перспективных к использованию растений в настоящее время существует несколько методов: изучение опыта народной медицины, содержание БАВ в сырье, ареал вида, метод филогении и исследование уже известных растений с использованием современных методов анализа. Нами за основу приняты три первых метода, используемых в период ботанических экспедиций по изучению распространения лекарственных растений и выявлению перспективных видов на территории Оренбуржья.
Материал и методы исследования. Из выявленных растений представляет интерес вероника колосистая — Veronica spicata L. сем. Scrophularia-ceae — норичниковых, охватывающая обширный ареал в области [1, 2].
Вероника колосистая — многолетнее травянистое растение, обладающее признаками ксероморфизма и имеющее широкую экологическую пластичность [2—4].
Вероника колосистая встречается в лесостепной и степной зонах РФ, Украины, в Поволжье, на Южном Урале и на территории Южной Сибири [3—5]. В Оренбуржье вероника колосистая встречается почти повсеместно, но в значительном обилии отмечена в фитоценозах центральных, северных и северо-западных районов [1, 6].
Вид обитает на остепнённых лугах, на полянах, залежах, в луговых степях, в колковых лесах, на опушках и в типичных степях [1, 6]. Вероника колосистая используется в народной медицине и ветеринарии [7, 8]. Препараты из травы вида применяются в качестве противовоспалительного средства при простудных болезнях, заболеваниях сердечно-сосудистой системы и кожных болезнях [7, 8].
В траве вида, собранного в Предуралье, обнаружены флавоноиды, иридоиды, фенолкарбоно-вые кислоты, азотистые соединения, витамин С, микроэлементы [6].
Применение Veronica spicata в народной медицине, содержание в надземной части вида (трава) комплекса БАВ и её обширный ареал в Оренбуржье позволяют отнести вид к перспективным лекарственным растениям.
Однако анатомо-морфологические особенности вероники колосистой, встречающейся в РФ, изучены недостаточно, а на региональном уровне подобные исследования вообще не проводились.
Цель настоящей работы — изучение морфологических особенностей вероники колосистой, встречающейся в различных зонах и местообитаниях степной зоны Оренбуржья.
Для изучения морфологических особенностей Veronica spicata L. нами были собраны растения в период цветения в различных местообитаниях степной зоны Оренбуржья (табл. 1).
Исследование морфологии растения проводили на свежих объектах методами, изложенными в отечественных литературных источниках [9].
Результаты исследования. Вероника колосистая, встречающаяся в степной зоне Оренбуржья, имеет прямостоячий стебель высотой 35 см, редко ветвистый в верхней части. Листья вида простые, супротивные, на коротких черешках, ланцетные или продолговатые с пильчатым или пильчато-зубчатым краем, длиной около 5 см и до 1,5 см шириной (рис. 1). Соцветие представляет одиночную, плотную, колосовидную кисть на верхушке стебля,
Рис. 1 - Вероника колосистая (Veronica spicata L.) степной зоны Оренбуржья: 1 - Veronica spicata subsp. euxina; 2 - Veronica spicata subsp. viscosissima
длиной до 12 см. Цветок вероники колосистой четырёхмерного строения, чашечка до 3 мм длины, венчик синего, реже ярко-голубого цвета, длиной до 7 мм. Плод — коробочка (рис. 2).
Всё растение серовато-зелёное от опушения. Цветёт вероника колосистая в июне-июле, иногда до середины августа.
Вероника колосистая, встречаясь в различных растительных и географических зонах, связанных с изменением климата, подвержена внутривидовой изменчивости [4]. Проблема внутривидовой изменчивости растений, именуемой как вариабельность, является одной из задач современной систематики. Указанное необходимо для познания структуры вида, закономерностей процесса микроэволюции и систематики растений [4, 9].
По современным воззрениям вид не является однородным, обладает полиморфизмом, представляя сложный комплекс, состоящий из популяций, различающихся часто незначительными морфологическими, физиологическими и экологическими признаками [9, 10]. Все эти отклонения имеют место у вероники колосистой, представляющей довольно вариабельной вид, что отмечено многими исследователями [2—4].
Современные вероникологи выделяют у вероники колосистой многочисленные подвиды на основе ареала и микроморфологических признаков растения [4, 5]. При этом исследователи выделяют подвиды V. $р1оаХа, ограничиваясь распространением вида на восток районами Поволжья (Самарская и Волгоградская области).
Более ранние исследователи [3], изучая биологические особенности и морфологию V. зр1еа1а в районах Урала и Западной Сибири, определили внутривидовую изменчивость растения как формы и расы. Однако вероника колосистая, изменяясь
под влиянием внешней среды, охватывает обширный ареал в Евразии и обладает наследственными признаками, характерными для подвидов.
Опираясь на материалы, изложенные П.Н. Крыловым (1939), и изучив особенности V. spicata, встречающейся в степной зоне Оренбуржья, мы установили, что в области произрастают два подвида Veronica spicata: V. spicata subsp. euxina Turill (опушённая) и V. spicata subsp. viscosissima Kar. et Kir (железисто-опушённая, липкая по всему стеблю) [3].
Наибольший ареал в области охватывает V. spicata subsp. euxina, встречаясь почти повсеместно. Подвид V. spicata subsp. viscosissima встречается в степной зоне спорадически, часто единичными экземплярами нли небольшими куртинами на остепнённых лугах в поймах рек Урала (Оренбургский р-н) и Илека (Илекский р-н).
Оба подвида, встречающиеся в регионе, не имеют отличий морфологических признаков надземных органов, за исключением липкости стебля V. spicata subsp. viscosissima (рис. 1).
По результатам исследования морфологии subsp. euxina, встречающейся в различных зонах и местообитаниях, резких отличий в строении не выявлено (табл.). Некоторые отличия микроморфологических признаков вероники колосистой заключаются в параметрах вегетативных и генеративных органов растения, что связано с климатическими условиями на территории (табл.).
В Зауралье, как более засушливой зоне, у вероники колосистой отмечено уменьшение параметров вегетативных и генеративных органов (табл.), что характерно для растений, произрастающих в засушливых условиях [9, 10].
Кроме подвидов вероники колосистой, выявленных и описанных нами, в степной зоне Оренбуржья
Длина пластинки Ширина пластинки (см) 4,1
1,4
Длина чашечки прицветников цветоножки (мм) 2,5 3,0 0,7
Длина плода Ширина плода (им)
2,5
Рис. 2 - Вариабельность Veronica spicata степной зоны Оренбуржья
Показатели морфологических признаков Veronica spicata различных зон и местообитаний Оренбуржья (2014 г.)
Признак Предуралье. Луговая степь. Злаково-разнотравная ассоциация (окр. с. Софиевка, Пономарёвский р-н) Предуралье. Степная зона. Остепнённые луга в пойме р. Урала. Злаково-разнотравная ассоциация (окр. с. Нежинка, Оренбургский р-н) Зауралье. Типичная степь. Типчаково-разнотравная ассоциация (окр. с. Адамовка, Адамовский р-н)
Высота стебля, см 32,0±2,0 28,0±1,5 24,0±1,8
Число листьев, шт. 16,0±0,3 16,0±0,17 14,0±0,26
Длина листа, см 4,2±0,3 4,1±0,1 3,6±2,0
Ширина листа, см 1,4±0,6 1,3±1,5 1,2±1,0
Длина соцветия, мм 120,0±0,6 104,0±0,4 100,0±0,2
Длина чашечки, мм 2,8±0,2 2,6±0,3 2,5±0,3
Длина венчика, мм 6,5±1,2 6,8±1,4 6,0±2,0
тиями, что можно отнести к синфлоренции вида. Верхние листья на стебле растения короткочереш-ковые мутовчатые (по три пластинки в мутовке), находящиеся в трёх верхних междоузлиях.
Указанные растения встречаются в пониженных элементах рельефа, в западинах и среди кустарников. Выводы.
1. В степной зоне Оренбуржья нами выявлены два подвида Veronica spicata: V. spicata subsp. euxina и V. spicata subsp. viscosissima.
2. Наибольший ареал в области занимает подвид Veronica spicata subsp. euxina, встречающийся на большей части территории области.
3. Вероника колосистая, встречающаяся в степной зоне региона, проявляет морфологическую пластичность, связанную с климатическими условиями в месте произрастания.
4. Сведения о вариабельности Veronica spicata в степной зоне Оренбургской области могут быть использованы для пополнения базы данных по систематике растений рода Veronica L., произрастающих на территории Евразии.
Литература
1. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
2. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилегающих стран. М.: Наука, 1978. 259 с.
3. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири (Scrophulariaceae). Томск: Красное знамя, 1939. Вып. 10. С. 2441-2444.
4. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во Вятск. гос. гуманитарн. ун-та, 2006. 324 с.
5. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. Т. V. 380 с.
6. Гусев Н.Ф. Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья: автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Оренбург, 2010. 45 с.
7. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М.: Эксмо, 2006. 992 с.
8. Ермолин А.В. Материалы фармакологического исследования препаратов некоторых растений рода Veronica L.: автореф. дисс ... кан,д. ветерин. наук. Оренбург, 1971. 20 с.
9. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.
10. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.
встречаются одноименные растения, отличающиеся от наших исследований и литературных источников по общему габитусу, морфологии листа и количеству соцветий, что следует охарактеризовать как вариабельность растений (рис. 3).
Рис. 3 - Морфологическая характеристика Veronica spicata L.
Выявленные растения характеризуются следующими особенностями (рис. 3):
1. Растение с терминальной колосовидной кистью и двумя латеральными соцветиями одинаковой длины. Листья у вида продолговато-ланцетные со слабо выраженным зубчато-пильчатым краем.
2. Растение с двумя крупными колосовидными кистями и слабо выраженным главным соцветием.
3. Растение с одной короткой терминальной колосовидной кистью и тремя пазушными соцве-
