CC BY
17
14. Penza News Agency [Electronic resource] URL: http://www. penzainform. ru/news/economics.
15. Ulanova, O. I. Food Security of Russia: Threats and Opportunities / O. I. Ulanova, N. N. Sologub // Niva Povolzhya. - 2015. - № 3 (36). - p. 151-157.
16. World Bank study: doing business in 2017. [Electronic resource] URL: http://gtmarket. ru/news/2016/10/26/7312.
17. Domanska, K. Competitiveness of Milk Production in Poland - Regional Approach / K. Domanska // RocznikiNaukoweSERA, vol. XV. - 2013. - P.105-111.
18. Latruffe, L. Competitiveness, Productivity and Efficiency in the Agricultural and Agri-Food Sectors / L. Latruffe // OECD Food, Agriculture and Fisheries Papers. - 2010. - No. 30. - P. 63.
19. Suphannachart, W. Total Factor Productivity in Thai Agriculture: Measurements and Determinants / W. Suphannachart, P. Warr // In: K. O. Fuglie, Sun Ling Wang, V. E. Ball (Editors), Productivity Growth in Agriculture. An International Perspective, CAB International. - 2012. - P. 215-235.
УДК 633.2.03(215)+574.58.(470.40)
ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХАРАКТЕРА АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА ЛУГОВУЮ И ВОДНО-БОЛОТНУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ р. СУРА
А. И. Иванов, доктор биол. наук, профессор
ФГБОУ ВО Пензенский ГАУ, Россия, e-mail: rcgekim@vail.ru
В работе приводятся результаты мониторинговых исследований растительного покрова поймы р. Сура в пределах Пензенской области от плотины Сурского гидроузла до границы с республикой Мордовия. За двадцатилетний период наблюдений было установлено, что в растительном покрове этой территории происходят существенные изменения, причиной которых является почти полное прекращение выпаса скота и сенокошения. В работе даются геоботанические описания основных типов луговых сообществ, приводятся сведения о видовом составе растений. Установлено, что в травостоях наиболее ценных кормовых угодий -луговых сообществ центральной поймы, начались сукцессионные изменения, среди которых в первую очередь следует указать на активное внедрение вейника наземного, создающего условия для прорастания семян древесных растений. Среди последних самую негативную роль играет клен американский, заросли которого характеризуются высокой сомкнутостью крон. Из-за сильного затенения под их пологом почти отсутствует травянистая растительность и не создаются условия для развития более ценных древесных пород. Эти сообщества не представляют ценности ни с хозяйственной, ни с природоохранной точки зрения. Наступление древесной растительности на прибрежные зоны пойменных озер ускоряет процессы их зарастания и накопления органогенных илов, что негативно сказывается на качестве воды.
Ключевые слова: выпас, древесная растительность, инвазивные виды, луговые сообщества, пойма, сенокошение.
Введение. В настоящее время все большее внимание ученых привлекают проблемы истории и развития природных ландшафтов Европы. Как показывает анализ отечественных и зарубежных литературных источников, многие авторы склоняются к мнению, что формирование зоны сплошных лесов, особенно в пределах Русской равнины, есть результат влияния человека, истребившего в последние десять тысяч лет крупных травоядных, в первую очередь мамонтов, туров, бизонов и др. Эти животные на протяжении сотен тысяч лет создавали и поддерживали лесо-луговой пастбищный ландшафт [8, 10, 17, 18].
Ландшафты вюрмских степей и лесо-степей, в совокупности с населявшими их флорой и фауной, представляли собой экосистемы пастбищного типа, широко распространенные поплакорам северных ма-
териков и пересекающих их речных долин [15,19]. Именно в последних сосредотачивалось большое количество копытных, которые использовали находящиеся в поймах водоемы для водопоя. Уже в историческое время стада диких травоядных сменил домашний скот, который в этих условиях стал поддерживать лесо-луговые ландшафты.
Сложившееся равновесие между травяной и древесной растительностью в условиях пойм сохранялось вплоть до последних десятилетий ХХ в. Однако резкое сокращение поголовья скота в 90-е годы ХХ в. привело к его нарушению. В результате этого, ценные пастбищные и сенокосные угодья заливных лугов стали терять свою ценность под напором наступающей на них древесной растительности. До начала наших исследований эта проблема
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 103
оставалась слабо изученной. Краткие сведения о луговой растительности поймы р. Сура приводятся лишь в работах А. А. Со-лянова и Б. П. Сацердотова [13, 14], а также в ранее опубликованных работах автора статьи [4, 6, 7]. Этим определяется научная новизна выбранного направления исследований.
В связи с этим, целью данной работы было изучение изменений растительного покрова в пойме р. Сура в пределах Пензенской области за последние двадцать лет.
Методы и материалы. Материалом для данной работы послужили мониторинговые исследования автора, начатые 19972000 гг. в рамках Международного проекта «Ноополис Луговой», результаты которых публиковались ранее [4]. Работы были продолжены через десять лет в 2008 г. [6, 7] и через 20 лет по Госконтрактам от 17.08 2018 г. № 24-1691, № 24-1692 и № 24-169. В ходе них изучалась растительность поймы р. Сура от плотины Сурского гидроузла до границы Пензенской области с республикой Мордовия. На этой территории р. Сура имеет глубоко врезанную долину с хорошо выраженной поймой, ширина которой составляет не менее пяти километров. Здесь четко выражены все характерные крупным равнинным рекам зоны поймы: прирусловая, центральная и притеррасная [6]. В 70-х - 80-х годах ХХ в. эта территория испытывала сильную антропогенную нагрузку. Часть земель была распахана под посевы конопли. Большие площади использовались в качестве пастбищ и сенокосов. Начиная с 90-х годов антропогенная нагрузка резко сократилась, что существенно повлияло на состояние экосистем этой территории. Оценка этих изменений проводилась с помощью традиционных методов геоботанических исследований -маршрутного и стационарного [1, 9]. Определение растений проводилось по определителю «Флора средней полосы европейской части России» [11]. В соответствии с этим руководством приводятся и русские названия видов.
Результаты. Луговая растительность пойм находится в постоянной динамике, которая с одной стороны зависит от колебаний режима увлажнения, с другой стороны от степени и характера антропогенной нагрузки [2, 12, 16]. Изменение воздействия этих факторов ведет к изменению соотношения видов и хозяйственных групп (злаки, бобовые, разнотравье) в травостоях, закустариванию и т. п. При этом одни сообщества оказываются более устойчивыми, другие наоборот, более чувстви-
тельными к подобным переменам. Остановимся на характеристике изменений в луговых сообществах, приуроченных к различным по степени увлажнения зонам поймы, которые были отмечены за период исследований.
К наиболее бедным и сухим почвам прирусловой поймы приурочены сообщества ксерофитов. Среди них наиболее распространенными являются мелкотравные луга с преобладанием овсяницы валис-ской. Это наименее продуктивные бедные видами луговые сообщества. До 80 % проективного покрытия здесь приходится на овсяницу валисскую. Отмечены также вероника колосистая, гвоздика Борбаша, земляника зеленая, кострец береговой, мыльнянка лекарственная, мордовник шарого-ловый, подмаренник настоящий, полынь австрийская, равнинная, лечебная и эстрагон, синеголовник плосколистный, тысячелистники обыкновенный и мелкоцветковый, шалфей степной, цмин песчаный, щавелек кисленький, щавель кислый.
Как показали наши наблюдения, ассоциация овсяницы валисской оказывается наиболее устойчивой среди луговых сообществ. За двадцатилетний период наблюдений в Лунинском районе занимаемые ей площади остались в прежних границах. Достаточно стабильными оказался свойственный ей видовой состав растений. Не изменилось и соотношение отдельных видов. Биологических инвазий чужеродных видов травянистых и древесных растений здесь не наблюдается. Вероятно, это объясняется бедностью почв и сухостью местообитаний. Из-за низкой продуктивности и малой питательности, образующих рассматриваемые сообщества травянистых растений, они не использовались, как пастбища и сенокосы, поэтому изменение характера антропогенной нагрузки не привело в этих условиях к каким-либо изменениям.
Лишь в местах активного прогона скота, где маломощная аллювиальная почва разбивалась до подстилающего ее песка, сформировались мелкотравные луга, с из-реженным травостоем, проективное покрытие которого не превышает 70 %. Из них, не менее 50 % приходится на цмин песчаный. В местах где гумусовый горизонт выражен в наименьшей степени обширные куртины образует очиток едкий. В эти местообитания иногда внедряется сосна обыкновенная, однако этот процесс проявляется очень локально и лишь там, где поблизости имеется источник семян.
К более богатым гумусом почвам центральной поймы приурочены луговые сообщества с преобладанием костреца бере-
гового, на который приходится до 60 % проективного покрытия. Не менее 15 % составляют другие виды злаков - ежа сборная, лисохвост луговой, мятлик луговой, тимофеевка луговая. На бобовые в этих условиях обычно приходится порядка 15 % проективного покрытия. Данная группа в этих условиях представлена астрагалами нутовым и датским, горошком заборным, клеверами луговым, альпийским и гибридным, лядвенцем рогатым, чиной луговой и др. Виды разнотравья составляют не более 10 % проективного покрытия. Наиболее типичными для этих местообитаний являются колокольчик раскидистый, нивяник обыкновенный, подмаренник настоящий, репе-шок обыкновенный, смолка клейкая, таволга обыкновенная, тмин обыкновенный, щавель кислый и др.
Там, где имеет место сенокошение, рассматриваемые луга находятся в стабильном состоянии. Где же этот фактор перестал действовать, наблюдаются изменения. Доля бобовых сокращается до 35 % от проективного покрытия. Участие злаков напротив увеличивается за счет внедрения в травостой вейника наземного, который переходит в число субдоминантов, вытесняя кострец береговой.
Описанные луговые сообщества в недавнем прошлом использовались не только как сенокосы, но и как пастбища. В местах активного прогона скота они сменялись сообществами с преобладанием горца птичьего, клевера ползучего, мятлика лугового и других устойчивых к вытаптыванию видов. Когда выпас прекратился разнотравно-злаковый травостой стал восстанавливаться. Однако участие в нем вейника наземного сразу оказалось более высоким по сравнению с теми сообществами, которые использовались ранее как сенокосы. Кроме того, к перечисленным выше видам в травостои, формирующиеся на месте пастбищ, внедрились некоторые многолетние сорняки: бодяк полевой, лопух войлочный, пижма обыкновенная, полыни горькая и обыкновенная, свербига восточная, синяк обыкновенный, татарник колючий, чертополохи поникший и курчавый, а также инвазивный вид - золотарник канадский.
Примерно по той же схеме происходило зарастание пашни, выведенной из хозяйственного оборота в 90-е годы прошлого века. Однако в этих условиях роль сорных растений оказывается более высокой. На них приходится от 20 - 30 % проективного покрытия.
Значительное участие вейника наземного в травостоях рассматриваемых лугов, обычно предшествующего закустариванию
луговых и степных сообществ, создает благоприятные условия для прорастания семян древесных растений, в первую очередь инвазивного вида - клена американского [3]. В настоящее время в пойме р. Сура от районного центра Бессоновка, до пос. Луговой Лунинского района наблюдается активное внедрение данного вида в луговые сообщества. Это крайне негативное явление, т. к. клен американский на месте луговых сообществ в итоге образует сплошные труднопроходимые заросли. Они не имеют ни хозяйственного, ни природоохранного значения.
Заросли клена американского характеризуются высокой сомкнутостью крон, которая близка к 100 %. Из-за сильного затенения под их пологом почти отсутствует травянистая растительность и не создаются условия для развития более ценных древесных пород, в частности дуба обыкновенного. Кроме того, он не дает съедобных для видов местной фауны плодов и семян, в связи с чем животные, в том числе и промысловые, избегают зарослей этого вида. Не используют в качестве кормовой базы листву этого растения и беспозвоночные, в частности, листогрызущие насекомые.
Экспансия клена американского ведет к безвозвратной потере ценных кормовых угодий и сокращению биологического разнообразия. Поэтому разработка эффективных мер борьбы с этим растением представляет собой серьезную экологическую проблему.
Ниже по течению, ближе к границе с республикой Мордовия, экспансия американского клена несколько ослабевает. На отрезке поймы от впадения в р. Сура р. Пелетьма, до пос. Соколовка Никольского района в луговые сообщества внедряется местный вид - клен татарский, который создает условия для развития подроста дуба черешчатого, если поблизости имеется источник семян. Т. е. луга сменяются климаксовыми лесными сообществами типичными для этих местообитаний - пойменными дубравами.
Процесс зарастания лесных полян, использовавшихся раньше как сенокосы, имеет место и в других частях сурской поймы. Так в пределах проектируемого памятника природы Пойменная дубрава в черте г. Пенза между поселками Ахуны и Барковка, имелось большое количество лесных полян с богатым видами разнотравно-злаковым травостоем. В настоящее время большинство из них заростает самосевом сосны, дуба и осины. В результате этого происходит сокращение обилия тра-
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 105
вянистых растений, в том числе и медоносов, особенно поздних, что отражается на численности питающихся нектаром беспозвоночных - бабочек, диких пчел и шмелей, среди которых есть редкие и исчезающие виды.
В западинах с повышенным увлажнением в пойме р. Сура формируются луговые сообщества с преобладанием щучки дернистой, на которую обычно приходится не менее 60 % проективного покрытия. Из злаков здесь также присутствуют бекмания обыкновенная, лисохвост коленчатый, местами куртины образует тростник обыкновенный. Из разнотравья наиболее многочисленны различные виды лютиков. Кроме того в этих условиях обычны: вербейники монетчатый и обыкновенный, горицвет кукушкин, девясил высокий, дербенник иво-листный, зюзник европейский, кипрей болотный, мята полевая, подмаренники при-ручейный и цепкий, таволга вязолистная, щавель курчавый. По мере увеличения увлажнения в травостоях этих лугов увеличивается роль осоковых, в частности камыша лесного. В прошлом эти луга широко использовались как сенокосы, особенно в засушливые годы. Хотя они давали менее качественное сено, по сравнению с луговыми сообществами, приуроченными к условиям среднего увлажнения, его урожай оказывался менее зависимым от количества осадков.
Прекращение сенокошения в рассматриваемых местообитаниях привело также к развитию древесной растительности, в формировании которой принимает участие главным образом ива пепельная. В заросли этого кустарника активно внедряется инвазивный вид - однолетняя лиана эхи-ноцистис дольчатый. Местами он развивается массово, в связи с чем в период его цветения заросли ивы приобретают зеленовато-желтый аспект.
Существенное влияние выпас скота оказывал на околоводную и водную растительность пойменных озер, которые в далеком прошлом служили местами водопоя и отдыха диких копытных, а позднее домашнего скота. Достаточно интенсивная пастбищная нагрузка препятствовала развитию по берегам древесной растительности. Кроме того, в местах водопоя в зарослях прибрежных травянистых растений формировались широкие окна, лишенные растительности, необходимые для развития молоди рыб.
Когда выпас прекратился, в прибрежную зону стали активно внедряться древесные растения - ольха клейкая, ивы ломкая, белая, пепельная и клен амери-
канский. К этим зарослям адаптировался также эхиноцистис дольчатый, вытесняющий местные виды лиан - хмель вьющийся и паслен сладко-горький.
Развитие древесной растительности по берегам пойменных озер оказало негативное влияние на их состояние. В их акватории ежегодно стало поступать большое количество листового опада, что сказалось на качестве воды. В ней повысилось содержание органических веществ и уменьшилось содержание кислорода, понизились показатели рН [3, 6].
Затенение кронами деревьев оказало неблагоприятное влияние на светолюбивые виды водных растений: кувшинку чисто-белую, рдесты и др. Для рясковых и телореза алоэвидного оно, напротив, оказалось благоприятным, как и отмеченное выше изменение качества воды. Эти плавающие на поверхности воды растения нарушают световой режим водоемов, что неблагоприятно сказывается на развитии планктона и, в конечном счете, на численности населяющих озера рыб. Образуемая ими и ежегодно отмирающая биомасса способствует накоплению органогенных донных отложений, а продукты их разложения негативно влияют на качество воды.
На озерах где древесная растительность по берегам отсутствует, например, озеро Сандерка в Лунинском районе, водные экосистемы находится в стабильном состоянии, содержание кислорода и растворенных органических веществ, а также рН находятся в пределах ПДК [6]. Такая же закономерность установлена нами для стариц поймы р. Хопер [3].
Заключение. В ходе проведенных мониторинговых исследований в пойме р. Сура было установлено, что за последние двадцать лет в растительном покрове этой территории произошли существенные изменения, причиной которых является почти полное прекращение выпаса скота и сенокошения. В травостоях наиболее ценных кормовых угодий луговых сообществ центральной поймы начались сукцессионные изменения, среди которых в первую очередь следует указать на активное внедрение вейника наземного, создающего условия для прорастания семян древесных растений. Среди последних самую негативную роль играет клен американский, заросли которого характеризуются высокой сомкнутостью крон. Из-за сильного затенения под их пологом почти отсутствует травянистая растительность и не создаются условия для развития более ценных древесных пород. Эти сообщества не имеют ценности ни с хозяйственной, ни с приро-
доохранной точки зрения. Наступление зарастания и накопления органогенных древесной растительности на прибрежные илов, что негативно сказывается на каче-зоны пойменных озер ускоряет процессы стве воды.
Литература
1. Воронов, А. Г. Геоботаника / А. Г. Воронов.- Москва: Высшая школа, 1973. - 383 с.
2. Горчаковский, П. Л. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокошения и выпаса / П. Л. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Экология. - 1993. - № 4. - С. 3-12.
3. Дудкин, Е. А. Экологические проблемы пойменных озер по результатам исследования бассейнов рек Сура и Хопер в Пензенской области / Е. А. Дудкин, А. И. Иванов, В. Ю. Ильин // Биосфера. - 2015. - Т. 7. - № 1. - С. 96-103
4. Иванов, А. И. Растительность поймы // Международный инновационный проект «Ноополис Луговой». Том 1: Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни: Коллективная монография. - Москва: Научная книга, 2002. - С. 100-102.
5. Иванов, А. И. Биологические инвазии в экосистемах пойм рек Суры и Хопра в пределах Пензенской области / А. И. Иванов, Е. А. Дудкин // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. - 2014. - № 5.- Т. 21. - С. 71-78.
6. Иванов, А. И. Водно-болотные угодья Пензенской области / А. И. Иванов, В. Ю. Ильин, Е. А. Дудкин, Пенза: РИО ПГСХА, 2016.- 208 с.
7. Иванов, А. И. Природные условия Пензенской области. Современное состояние. Т.1. Геологическая среда, рельеф, климат, поверхностные воды, растительный покров: монография /
A. И. Иванов, Н. В. Чернышов, Е. Н. Кузин.- Пенза: РИО ПГАУ, 2017. - 236 с.
8. Калякин, В. Н. К взаимоотношению в системе «Потребитель-ресурс» / В. Н. Калякин // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 2. Свердловск, 1984. - С. 24-25.
9. Лемеза, Н. А. Геоботаника: учебная практика / Н. А. Лемеза, М. А. Джус - Минск: Высш. шк., 2008.- 255 с.
10. Мазуренко, М. Т. Таксонообразование в высоких широтах Субарктики и Арктики // Тез. докл. международной научной конференции по систематике высших растений / М. Т. Мазуренко -Москва: Изд-во Центра охраны дикой природы. - 2002. - С. 70 - 71.
11. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части России / П. Ф. Маевский. -Москва, 2006.- 600 с.
12. Куркин, К. А. Опыт мониторинга пойменных лугов. Анализ динамики видов и синузий дол-гопоемного луга в ходе антропогенной сукцессии / К. А. Куркин, // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1993. - Т.98. - Вып.4. - С. 66-82.
13. Сацердотов, Б. П. Растительность заповедного участка «Сосновый бор» Куйбышевского государственного заповедника / Б. П. Сацердотов // Труды Куйбышевского государственного заповедника. - Москва, 1939. - С. 5-213.
14. Солянов, А. А. Растительный покров. Природа Пензенской области / А. А. Солянов. - Саратов: Приволж. кн. изд., Пенз. отд., 1970. - С. 129-177.
15. Титов, В. В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья /
B. В. Титов. - Ростов н/Д: ЮНЦ РАН, 2008.- 262 с.
16. Влияние динамики экологических факторов на продуктивность луговых фитоценозов и годичный прирост древесных растений в пойме Средней Оби / Л. Ф. Шепелева, Г. Е. Пашнева, Е. В. Московкина, В. Д. Несветайло // Сибирский экологический журнал. - 1995. - С. 148-151.
17. Graham, R. Wm. Late Quaternary biogeography and extinction of Proboscideans in Noth America / R. Wm. Graham // The World of Elephants, Roma. - 2001. - P. 707-709.
18. Western Palaearcticpalaeoenvironmental conditions during the Early and early Middle Pleistocene inferred from large mammal communities, and implications for hominin dispersal in Europe / R. D. Kahlke, N. Garcia, D. Kostopoulos [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2011. - Vol.11-12 -№ 3 - P. 1368-1395.
19. Owen-Smith, N. Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores N. Owen-Smith // Paleobiology. - 1987.- Vol. 13. - P. 151-162.
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 107
UDK 633.2.03(215)+574.58.(470.40)
THE INFLUENCE OF CHANGES IN THE NATURE OF ANTHROPOGENIC PRESSURE ON GRASSLAND AND WETLAND VEGETATION OF THE FLOODPLAIN OF THE RIVER SURA
A. I. Ivanov, doctor of biological sciences, professor FSBEE HE Penza SAU, Russia, e-mail: rcgekim@vail.ru
The article deals with the results of monitoring studies of vegetation cover of the floodplain of the Sura river within the Penza region from the dam of the Sursky hydroelectric complex to the border with the Republic of Mordovia. During the 20-year observation period, it was found that the vegetation cover of this territory undergoes significant changes, the cause of which is almost complete stopping of grazing and mowing. The author gives geo-botanical descriptions of the main types of meadow communities, provides information about the species composition of the plants. It is established that in the grasslands of the most valuable forage lands - meadow communities of the central floodplain, successional changes have begun, among which first of all it is necessary to point to the active introduction of the chee reedgrass which provides conditions for the germination of seeds of woody plants. Among the latter, the most negative role is played by the American maple, the thickets of which are characterized by high crown density. Because of the strong shading under their canopy there is almost no herbaceous vegetation and conditions for the development of more valuable tree species are not provided. These communities are of no economic or environmental value. The occurrence of woody vegetation on the coastal zones of floodplain lakes accelerates the processes of their overgrowing and accumulation of organogenic silt, which negatively affects the quality of water.
Key words: grazing, woody vegetation, invasive species, meadow communities, floodplain, mowing.
References:
1. Voronov, A. G. Geo-botany / A. G. Voronov. - Moscow: Vysshaya shkola, 1973. - 383 p.
2. Gorchakovsky, P. L. Formation and degradation of upland meadows under the influence of mowing and grazing / P. L. Gorchakovsky, A. V. Abramchuk // Ecology. - 1993. - № 4. - P. 3-12.
3. Dudkin, E. A. Ecological problems in floodplain lakes on the results of studies of river basins of the Sura and the Hoper in the Penza region / E. A. Dudkin, A. I. Ivanov, V. Yu. Ilyin // Biosphere. -2015. - Vol. 7. - № 1. - S. 96-103.
4. Ivanov, A. I. Plants in the floodplain // The international innovative project «Neopolis meadow». Volume 1: Problems of ecological rehabilitation of the natural environment of the Russian village: Collective monograph. - Moscow: Nauchnaya kniga, 2002. - P. 100-102.
5. Ivanov, A. I. Biological invasions in the ecosystem of the floodplains of the rivers the Sura and the Hoper in the Penza region / A. I. Ivanov, E. A. Dudkin // XXI century: the results of the past and challenges of the present plus. - 2014. - № 5. - Vol. 21. - P. 71-78.
6. Ivanov, A. I. Wetlands of the Penza region / A. I. Ivanov, V. Y., Ilyin, E. A. Dudkin, Penza: EPD PSAA. - 2016. - 208 p.
7. Ivanov, A. I. Natural conditions of the Penza region. Current state. Vol.1. Geological environment, relief, climate, surface water, vegetation: monograph, Ivanov, N. V. Chernyshov, E. N. Kuzin. -Penza: EPD PSAU, - 236 p.
8. Kalyakin, V. N. To the relationship in the system «Consumer-resource» / V. N. Kalyakin / / Species and its productivity in the area. Part 2. Sverdlovsk, 1984. - P. 24-25.
9. Lemeza, N. A. Geo-botany: educational practice / N. A. Lemeza, M. A. Dzhus - Minsk: Vysshaya shkola, 2008. - 255 p.
10. Mazurenko, M. T. Taxon formation in high latitudes of subarctic and Arctic. Thes. of reports of international scientific conference on higher plants taxonomy / M. T. Mazurenko. - Moscow: Publishing house of the center for wildlife protection. - 2002. - P. 70-71.
11. Mayevsky, P. F. Flora of the central part of the European part of Russia. - Moscow, 2006. -600 p.
12. Kurkin, K. A. Experience of floodplain of meadows monitoring. The analysis of the dynamics of species of floodplain meadows in the course of human succession / K. A. Kurkin, Bul. MOIP. Biol. Department. - 1993. - Vol. 98. - Vol.4. - P. 66-82.
13. Sacerdotov, B. P. Vegetation of the protected area «Sosnovy Bor» in Kuibyshev state forest / B. P. Sacerdotov // Proceedings of the Kuibyshev state forest. - Moscow, 1939. - P. 5-213.
14. Solyanov, A. A. Plant cover. The nature of the Penza region. - Saratov: The Volga. book ed., Penza's. department, 1970. - P. 129-177.
15. Titov, V. V. Large mammals of the late Pliocene of the North-Eastern Azov / V. V. Titov. Rostov-on-Don: YUNTS RAN, 2008. - 262 p.
16. The influence of changes in environmental factors on the productivity of meadow phytocenoses and annual growth of woody plants in the floodplain of the Middle Ob / L. F. Shepeleva, G. E. Pashneva, E. V. Moskovkina, Nesvetailo, V. D. // Siberian ecological journal. - 1995. - P. 148-151.
17. Graham, R. Wm. Late Quaternary biogeography and extinction of Proboscideans in Noth America / R. Wm. Graham // The World of Elephants, Roma. - 2001. - P. 707-709.
18. Western Palaearcticpalaeoenvironmental conditions during the Early and early Middle Pleistocene inferred from large mammal communities, and implications for hominin dispersal in Europe / R. D. Kahlke, N. Garcia, D. Kostopoulos [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2011. - Vol.11-12 -№ 3 - P. 1368-1395.
19. Owen-Smith N. Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores N. Owen-Smith // Paleobiology. - 1987.- Vol. 13. - P. 151-162.
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 109
