CC BY
69
УДК 581.9
Л. А. Новикова, Н. А. Леонова
МЕЛОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ НА ПРИМЕРЕ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «СУББОТИНСКИЕ СКЛОНЫ»1
Аннотация.
Актуальность и цели. Меловая (кальцефитная) флора и растительность чрезвычайно редко встречаются на территории Пензенской области. Проанализированы современное состояние кальцефитных флороценотических комплексов памятника природы «Субботинские склоны», закономерности их формирования и возможности сохранения.
Материалы и методы. На территории памятника природы «Субботинские склоны» проводили исследования на двух геоботанических профилях, заложенных в условиях разной степени интенсивности антропогенного воздействия. Профили проходили по наиболее крутым частям склона коренного берега р. Ночки до русла реки и включали как лесную, так и травянистую растительность.
Результаты. Флористический состав кальцефитных сообществ памятника природы «Субботинские склоны» включает 95 видов, из которых шесть являются редкими для Пензенской области и один вид занесен в Красную книгу Российской Федерации. Растительные сообщества памятника природы сильно трансформированы хозяйственной деятельностью и представлены ассоциациями сосново-широколиственных, дубовых лесов, черноольшаников, ивняков, луговых и настоящих степей, остепненных, настоящих и пойменных лугов. Распределение основных типов растительных сообществ имеет строгую приуроченность к рельефу и мозаичности субстрата.
Выводы. Степень выраженности кальцефитной растительности определяется сомкнутостью крон древесного яруса и характером субстрата. Длительная хозяйственная деятельность привела к существенной деградации растительного покрова. Сохранение меловой (кальцефитной) флоры возможно только в составе растительных сообществ, спонтанно развивающихся на сложной мозаике субстратов (опоки, мергель, мел) на крутых склонах.
Ключевые слова: кальцефитная растительность, антропогенное воздействие.
L. A. Novikova, N. A. Leonova
CALCIPHILOUS VEGETATION OF PENZA REGION BY THE EXAMPLE OF THE NATURE SANCTUARY «SUBBOTINSKIE SKLONY»
Abstract.
Background. Chalky (calcicolous) flora and vegetation is extremely rare in the Penza region. The authors analyzed the current condition of calciphyte floro-cenosis complexes of the nature sanctuary «Subbotinskie sklony», regularities of formation and preservation possibilities thereof.
Materials and methods. In the nature sanctuary «Subbotinskie sklony» the authors investigated 2 geobotanic profiles under different degrees of intensity of
1 Работа выполнена при поддержке РФФИ в рамках гранта 6320003869 (P-По-волжье_а).
anthropogenic impact. The profiles were located on the steepest parts of the slopes of the indigenous Bank of the river Nochka before the riverbed and included both forest and grass vegetation.
Results. The floristic composition of calcicolous communities of the nature sanctuary «Subbotinskie sklony» includes 95 species, of which 6 are rare for the Penza region and 1 species is listed in the Red Book of the Russian Federation. Plant communities of the natural sanctuary are greatly transformed by economic activities and are presented by the associations of coniferous-broad-leaved, oak, black alder, willow forests, meadow and native steppes, steppe, native and bottomland meadows. Distribution of the main types of plant communities has a strict dependence on relief and mosaic substrate.
Conclusions. The degree of manifestation of calcicolous vegetation is determined by crown cover of the tree layer and the nature of the substrate. Prolonged economic activity led to significant degradation of the vegetation cover. Preservation of chalky (calcicolous) flora is only possible in plant communities spontaneously developing on complex mosaic substrates (flasks, marl, chalk) on steep slopes.
Key words: calciphilous vegetation, anthropogenic influence.
Введение
Изучение сохранившихся реликтовых флороценотических комплексов на меловых субстратах в Пензенской области имеет большое значение для сохранения биоразнообразия региона, поскольку они включают много редких видов и растительных сообществ.
Меловая (кальцефитная) флора и растительность чрезвычайно редко встречаются на территории Пензенской области. Сохранившиеся участки этой растительности приурочены к северной части области и занимают крутые склоны рек или останцов.
Большое внимание исследованию меловой растительности уделял И. И. Спрыгин [1-3]. Однако не все описанные им в конце Х1Х - начале ХХ в. участки сохранились до настоящего времени: некоторые определенно уничтожены, другие трудно поддаются обнаружению из-за небольших размеров или же они существуют в сильно трансформированном виде. К настоящему времени на территории области нам известно около десятка участков кальце-фитной растительности.
Объект и методы исследований
Исследования проводись на территории памятника природы «Субботинские склоны» (образован в 2000 г.) близ с. Субботино в Никольском районе. Объект занимает крутые (30°) склоны коренного берега р. Ночки - правого притока р. Инзы. Перепад относительных высот здесь достигает 70 м. Сильно смытые почвы обнажают коренные породы, представленные опоками, мергелем, мелами.
С целью установления современного состояния растительности памятника природы «Субботинские склоны» в 2012-2013 гг. нами были заложены два геоботанических профиля, пересекающих участок с запада на восток. Профили проходили по наиболее крутым частям склона коренного берега р. Ночки и упирались в русло этой небольшой речки. Первый профиль был заложен вблизи с. Субботино, по склону, испытывавшему в прошлом интенсивный выпас, второй - на расстоянии 1,5-2 км от первого, в условиях значительно меньшего антропогенного воздействия. Профили включали по 20-50 геоботанических описаний (рис. 1).
University proceedings. Volga region
■p*
oo
Асс, остшненньк Ассоциация дубовых лесов Ассоциации сосново-дубовых лесов
750 м
200
175
150
Высота 260 ы-
Высота
Длина
Виды деревьев: С?г - дуб черешчатын, P.S. - сосна обыкновенная, В.р. - береза бородавчатая, Т.с.- липа сердцевидная, А.ц. - ольха верная;; кустарников: С. а. - лещина обыкновенная, Е.у. - бересклет бородавчатый,
Ь.х. - жнмолосгьлесная, Кш. - шнповннк майский, С.т - кизильник черноплодный: трав: ¥х. - земляника зеленая. 5.у. - шалфей мутовчатый, М1 - перловник трансильванский, й.р. - ковыль перистый, У.ш. - короаяк восточный.
См. - секнро плодник пестрый, Ол' - душица обыкновенная
Ассоциации луговых степей: 9
(земляничная), б - разнотравно-периеюковыльная.
2-
лугов: 8 - перловннково-разнотравная (шалфейная), 5 - п (земляничная), 4 - среднепыренно-разнсправная (коровяковая),3 - секнроплодниково-рлзнотравная
Рис. 1. Схема распределения растительных сообществ по склону: а - профиль заложен на склоне с наименьшим антропогенным воздействием; б - профиль заложен на склоне
с длительным хозяйственным использованием
Известия высших учебных заведений. Поволжский регион
Модельные площадки на профилях были заложены в зависимости от положения в рельефе и типа растительности. Размеры пробных площадей определялись в зависимости от величины растений и уровня плотности (численности). Для анализа синузии трав S = 4 (2^2) м2 и S = 100 (10^10) м2 для учета синузии деревьев. На пробных площадях отмечали общее проективное покрытие (ОПП) и отдельных видов (ПП). Для каждого растения отмечали возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность.
Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову [4].
Классификация растительности осуществлялась по доминантному принципу с учетом экологических и ценотических групп видов [5, 6].
Результаты и обсуждение
Флористический состав кальцефитных сообществ памятника природы «Субботинские склоны» включает 95 видов, из которых шесть являются редкими: один вид занесен в Красную книгу Российской Федерации [7] - Stipa pennata, а пять видов - в Красную книгу Пензенской области [8] - Lupinaster pentaphyllus, Potentilla alba, Salvia verticillata, Cotoneaster melanocarpus, Meli-ca transsilvanica. Растительность описанного склона неоднородна и включает лесные (60 %), степные (25 %) и луговые (15 %) сообщества.
Водораздельные поверхности и верхние пологие части склона заняты смешанными лесами (рис. 1,а) - ассоциация сосново-дубового леса разнотравного. Древесный ярус образован Pinus sylvestris, Quercus robur, с участием Betula pendula (формула древостоя 5С4Д2Б), с ОПП 0,6. Ярус кустарников расчленен на два подъяруса: верхний образован на высоте 2-2,5 м Corylus avellana (ПП 0,2-0,3), Euonymus verrucosa (ПП 0,1), нижний развит незначительно, высотой 0,6-0,8 м, в его составе Lonicera xylosteum (ПП 0,2), а также Chamaecytisus ruthenicus (ПП 0,1).
Характерен подрост Pinus sylvestris, Tilia cordata, Sorbus aucuparia, значительно реже - Quercus robur, достигающий ОПП до 0,5-0,6 м.
В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют виды четырех эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Неморальные (Brachypodium pinnatum, Aegopodi-um podagraria, Carex digitata, Fragaria vesca, Convallaria majalis, Lathyrus vernus) и бореальные виды (Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Calama-grostis arundinacea, Galium boreale) представлены небольшим числом видов, но с высоким обилием. Наоборот, виды группы разных лугов и степей представлены большим числом видов с невысоким обилием: Poa angustifolia, Pyrethrum corymbosum, Inula salicina, Stachys officinalis, Geranium sanguineum, Trifolium alpestre. Присутствуют боровые виды: Pteridium aquilinum, Cala-magrostis epigeios, Veronica officinalis. С невысоким обилием, но с высоким постоянством отмечаются редкие для области виды - Lupinaster pentaphyllus и Potentilla alba.
В напочвенном покрове с невысоким участием (1-3 %) характерно присутствие зеленых мхов - видов из родов Dicranum и Pleurozium.
По небольшим балкам на склоне существенных изменений в древостое не происходит, но при этом увеличивается участие Corylus avellana (до 0,4-0,5), подроста Sorbus aucuparia (до 0,3), Tilia cordata (до 0,3), и формируется на высоте 4-4,5 м достаточно плотный полог. В таких условиях в травяном покрове абсолютным доминантом становится Carex pilosa (ПП 25 % при ОПП
яруса 3G %), остальные виды имеют незначительное обилие: Carex digitata, Stachys officinalis, Pulmonaria obscura, Melica nutans, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea.
По границе перехода пологой части склона в крутую формируется ассоциация сосново-дубового леса перистокоротконожковая, которая достаточно быстро по профилю сменяется ландышевой (см. рис. !,а). Древесный и кустарниковый ярусы этих ассоциаций более разреженные - G,4-G,5 и G,i-G,2 соответственно, образованы Quercus robur и Pinus sylvestris, Corylus avellana и Euonymus verrucosa.
В травяном покрове (ОПП 5G-6G %) первой ассоциации, помимо абсолютного доминанта Brachypodium pinnatum (3G-4G %), высокое обилие имеет Calamagrostis arundinacea (iG %), отмечены Viola mirabilis, Lupinaster penta-phyllus, Epipactis helleborine, а также виды лугово-степной (Trifolium alpestre, Pyrethrum corymbosum, Melica transsilvanica, Galium tinctorium, Vincetoxicum hirundinaria) и боровой ЭЦГ - Polygonatum odoratum. В напочвенном покрове сохраняются зеленые мхи - Pleurozium (не более i %).
Для травяного покрова ландышевой ассоциации (ОПП 5G %) при абсолютном доминировании Convallaria majalis (35 %) характерны значительное сокращение обилия Brachypodium pinnatum (7 %) и Calamagrostis arundinacea (3 %) и высокое разнообразие видов лугово-степной ЭЦГ при их незначительном обилии: Stachys officinalis, Inula salicina, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Pyrethrum corymbosum, Trifolium alpestre, T. medium, Ajuga genevensis, а также Calamagrostis epigeios.
Ниже по крутому склону формируется ассоциация дубовых лесов ки-зильниково-разнотравная. Древесный ярус (ОПП G,3-G,5) образован Quercus robur. Хорошо выражен ярус кустарников из Cotoneaster melanocarpus (ПП G,2-G,3), Euonymus verrucosa (ПП G,G5), реже Acer tataricum (ПП G,G5). В травостое (ОПП 3G-4G %) доминируют виды лугово-степной ЭЦГ: Galium verum, Melica transsilvanica, Nepeta pannonica, Achillea nobilis, Origanum vul-gare, Trifolium alpestre, Phlomoides tuberosa, Centaurea pseudophrygia. Изредка наблюдается подрост Pinus sylvestris низких уровней жизненности.
Ближе к основанию крутого склона развивается ассоциация дубовых лесов бересклетово-разнотравная. Древесный ярус (ОПП G,4-G,6) образован Quercus robur. Подлесок образован Euonymus verrucosa (ОПП G,2-G,4). Отмечается единичный имматурный подрост Pinus sylvestris. В травяном покрове (ОПП 3G-4G %) присутствуют Carex montana, Calamagrostis epigeios, Stachys officinalis, Galium verum, Achillea nobilis, Lathyrus pisiformis, Lotus cornicula-tus, Melica transsilvanica, Origanum vulgare, Verbascum thapsus, Asparagus officinalis.
У подножия склона на меловых обнажениях формируются остепненные луга с высоким участием кальцефитной флоры и сорных видов: ассоциация разнотравная (шалфейная). В ассоциации доминирует разнотравье - Salvia verticillata (25-3G %), Pastinaca sativa (iG %), Calamagrostis epigeios (iG %), Galium verum (2 %), пупавка красильная (i %), хатьма тюренгенская, Origanum vulgare, Anthemis tinctoria и др., высоко участие Melica transsilvanica (5-7 %).
В пойме р. Ночки формируются черноольшаники и ивняки разнотравно-крапивные. Древесный ярус сомкнутый (ОПП G,S-G,9), образован Alnus glutinosa и Salix fragilis. В травяном покрове (ОПП 7G %), помимо Urtica dioica, высокое обилие имеют Angelica sylvestris, Galium aparine, высококон-
стантны Festuca gigantea, Humulus lupulus, Lysimachia vulgaris, Lythrum salica-ria, Phleum pratense, Equisetum arvense.
Таким образом, на водораздельных и выровненных привершинных поверхностях, слабопологих склонах верхнего плато развиваются сосново-широколиственные леса с участием неморальных и бореальных видов. Подобные леса отмечены нами и южнее в пределах верхнего плато Приволжской возвышенности [9, 10]. Очевидно, что в результате хозяйственной деятельности - в результате рубок и выпаса скота - происходят осветление и остепне-ние, что приводит к значительному проникновению в ассоциации видов лугово-степного характера.
На крутых склонах разрушение почвенного покрова под влиянием рубок и выпаса усиливается воздействием водной эрозии, что создает неблагоприятные почвенные условия и недостаток влаги для возобновления сосны и приводит к формированию разреженных дубовых лесов из низкоствольного, низкобонитетного, часто порослевого дуба пониженных уровней жизненности, с корявыми стволами.
Участие кальцефитных видов в ассоциациях наблюдается только на крутой части склона, где слои палеогена незначительны и/или происходит обнажение мелового субстрата.
В сообществах полночленные возрастные спектры отмечены только у липы сердцевидной, лещины обыкновенной и бересклета бородавчатого, что в будущем, при спонтанном развитии без вмешательства человека, приведет к смене сосново-широколиственных лесов на маловидовые липовые.
Под воздействием длительной хозяйственной деятельности наблюдается нарушение почвенного покрова, которое на крутых склонах усиливается мощным эрозионным процессом. В таких условиях развитие древесных видов затруднено и происходит смена лесных сообществ травяными (рис. 1,б).
Наибольшее распространение (55 %) имеют луговые степи, которые характеризуются преобладанием степных видов (59-76 %), мезоксерофитов (51-75 %) и встречаются по всему профилю. Они представлены дерновин-нозлаковыми, корневищнозлаковыми, разнотравными и кустарниковыми группами ассоциаций, которые включают по одной ассоциации.
Луговые сообщества представлены остепненными лугами, покрывающими 40 % площади профиля в разных его частях. Они характеризуются господством луговых элементов (55-90 %), преимущественно ксеромезофитов (32-72 %), иногда - мезоксерофитов. Остепненные луга включают семь ассоциаций, относящихся к одной разнотравной группе ассоциаций.
В верхней части склона на границе с лесными сообществами формируется шиповниково-разнотравная (земляничная) ассоциация (кустарниковые луговые степи), которая занимает не более 5 % от площади профиля (см. рис. 1,б). ОПП более высокое (60 %). В ассоциации господствует разнотравье, особенно Fragaria viridis (10 %). Второй значимой для ассоциации группой являются кустарники за счет Rosa majalis, ПП которой достигает 20 %.
В сходных условиях развивается ассоциация перловниково-разнотрав-ная (шалфейная) (остепненные луга). Среди злаков здесь выделяется Melica transsilvanica с ПП (15 %), а среди разнотравья типичный кальцефилл - Salvia verticillata с ПП (15 %), а также Galium verum, Agrimonia eupatoria (5 %) и др. Более мезофитный характер этих ассоциаций связан с их расположением на границе с лесами.
Наиболее ксерофильными являются сообщества кустарниковых настоящих степей с участием Cotoneaster melanocarpus, которые занимают средние части склона. В них преобладают степные элементы (79 %), а именно, настоящие ксерофиты (21 %), представлены одной очень редкой для Пензенской области ассоциацией: кизильниково-разнотравно-перловниковой.
ОПП - 55 %. ПП Cotoneaster melanocarpus составляет 25 %. В ассоциации хорошо представлена группа злаков и осок, из которых особенно выделяются Melica transsilvanica (15 % ПП), меньше - Carex montana (5 % ПП). Из разнотравья заметны Galium verum и Fragaria viridis.
В верхней трети склона представлена разнотравно-перистоковыльная ассоциация (дерновиннозлаковая группа ассоциаций луговых степей), занимающая примерно 10 % площади профиля. ОПП невысокое (45 %). В ней преобладают злаки и осоки, главным образом Stipa pennata, дающий ПП от 18 до 20 %. Далее следует группа разнотравья, из которого особенно выделяются следующие виды: Achillea nobilis, Hypericum perforatum, Galium verum и др.
Разнотравная (благороднотысячелистниковая) ассоциация (разнотравная группа ассоциаций луговых степей) занимает меньшую площадь на профиле (15 %) и сосредоточена в его центральной части. ОПП довольно низкое (39 %). В ассоциации преобладает в основном разнотравье, а именно: Achillea nobilis (ПП колеблется от 3 до 15 %), Phlomoides tuberosa, Galium verum, Fragaria viridis, Verbascum thapsus, Origanum vulgare и др. Другие группы представлены в ассоциации довольно слабо, но все-таки отмечается невысокое участие кустарника Cotoneaster melanocarpus (ПП от 5 до 12 %).
Большинство ассоциаций остепненных лугов отличается доминированием разных видов разнотравья: Origanum vulgare, Silene repens, Galium verum, Verbascum orientale, Fragaria viridis - и занимает по 5 % площади. Две разнотравные ассоциации с довольно высоким участием злаков и осок (30-37 %), а именно Melica transsilvanica (I III 15-20 %), носят переходный характер между луговыми степями и остепненными лугами, так как соотношение в них степных (42-45 %) и луговых (55-58 %) видов довольно близко. В перловниково-разнотравной (земляничной) ассоциации преобладают даже мезоксерофиты. Ассоциация развивается в верхней трети профиля. Из преобладающего разнотравья в ней особенно выделяются Fragaria viridis с ПП (15 %), Galium boreale и G. verum. Кустарники практически отсутствуют.
Другие ассоциации остепненных лугов отличаются более высоким участием луговых компонентов (от 69 до 90 %) и располагаются в средней и нижней частях профиля. Участие группы злаков и осок в них довольно снижено, за исключением среднепырейно-разнотравной (коровяковой) ассоциации, в которой из более или менее представленных злаков принимает участие Elytrigia intermedia с ПП (8 %), а из доминирующего разнотравья -Verbascum orientale (10 %), Galium verum, Fragaria viridis и др. Другие хозяйственно-биологические группы отсутствуют. Она находится примерно в середине профиля.
В секироплодниково-разнотравной (смолевковой) ассоциации по-прежнему преобладают из разнотравья Silene repens с ПП (5 %), отмечается довольно высокое участие из бобовых Securigera varia с ПП (10 %). Другие группы отсутствуют. В следующей разнотравной (подмаренниковой) ассоциации из господствующего разнотравья заметны Galium verum (4 %), Pimpi-
nella saxifraga, Artemisia absinthium и др., а также присутствуют другие группы, например, отмечается полукустарник Genista tinctoria (3 %), встречается в центре профиля.
Разнотравно-секироплодниковая ассоциация (остепненные луга) занимает 10 % площади и встречается в нижней трети профиля. ОПП довольно низкое (40 %). Это единственная ассоциация с преобладанием из бобовых Securigera varia, ПП которого достигает от 15 до 25 %, а из разнотравья -таких видов, как Origanum vulgare (ПП 1-8 %), Achillea nobilis, Potentilla alba и др. Иногда отмечаются из кустарников Rosa majalis (5 %), а из злаков -Melica transsilvanica (1-5 %). Эти сообщества развиваются в условиях сильной эрозии склонов: обнажение субстрата способствует интенсивному возобновлению видов из семейства бобовые.
Преимущественно в нижней части профиля наибольшую площадь (25 %) занимает разнотравно-перловниковая ассоциация (корневищнозлаковая группа ассоциаций луговых степей). В ассоциации преобладают злаки, прежде всего Melica transsilvanica, ПП которого колеблется от 30 до 40 %. Разнотравья вдвое меньше, включает такие виды, как Galium verum, Nepeta pannonica, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica, Agrimonia eupatoria, Lava-tera thuringiaca, Origanum vulgare, Salvia verticillata и др. В ассоциации достаточно постоянно присутствуют из бобовых Securigera varia, ПП которого может достигать от 1 до 20 %. Деревья и кустарники полностью отсутствуют.
Разнотравная (душицевая) ассоциация отличается высоким участием разнотравья (91 %), из которого особенно выделяются Origanum vulgare с ПП (30 %), Agrimonia eupatoria, Galium verum, Lavatera thuringiaca и др. Злаки и осоки малообильны, кустарники отсутствуют полностью. Фитоценозы этой ассоциации располагаются в нижней части профиля на границе с настоящими пойменными лугами.
Таким образом, распределение травяной растительности на профиле имеет следующие закономерности: кустарниковые настоящие степи располагаются в средней части профиля на наиболее выступающих элементах рельефа среди разрастающихся кустарников кизильника между отдельными деревьями дуба черешчатого и сосны обыкновенной. Луговые степи встречаются по всему профилю, однако корневищнозлаковые луговые степи с доминированием Melica transsilvanica могут развиваться на сильно эродированных склонах как на самой нижней, так и на самой верхней частях профиля в условиях обнаженного субстрата. Дерновиннозлаковые луговые степи с доминированием Stipa pennata отмечаются только среди разреженных лесных сообществ, в которых эрозия почв замедляется. Кустарниковые луговые степи с Rosa majalis отмечаются в верхней части профиля в тех местах, где наблюдается внедрение кустарников как начальный этап сильватизации пространств. Разнотравные луговые степи развиваются там, где эрозионный процесс не позволяет перейти к другим вариантам луговых степей и, по сути, отражают различные процессы восстановления луговых степей. Остепненные луга также могут отмечаться на разных частях профиля. В целом они отражают либо более мезофильные условия существования (в подножье склона или под влиянием лесного сообщества), либо развиваются под влиянием эрозионных процессов, располагаясь между корневищнозлаковыми и разнотравными луговыми степями.
Заключение
Меловые природные комплексы памятника природы «Субботинские склоны» развиваются на различных субстратах: маломощных серых лесных почвах и обнажениях (опоки, мергель, мел), которые формируются в результате как естественных (водная эрозия), так и антропогенных воздействий на крутых склонах.
Длительная хозяйственная деятельность привела к существенной деградации растительного покрова. На водораздельных поверхностях хвойношироколиственные леса заменяются сначала низкобонитетными широколиственными (дубовыми), а затем маловидовыми липовыми.
На крутых склонах интенсивный выпас и рубка лесов привели к усилению процессов водной эрозии, разрушению почвенного слоя и обнажению меловых пород. В таких условиях восстановление лесных сообществ существенно затруднено, а иногда и невозможно, что привело к формированию травянистых сообществ: лугов и степей с нарушенной структурой и высоким участием в них сорных видов.
Степень выраженности кальцефитной растительности определяется сомкнутостью крон древесного яруса и характером субстрата: чем разреженнее древостой, чем более неразвит почвенный покров и обнажен меловой субстрат, тем обильнее кальцефитные виды и выше их разнообразие.
Очевидно, что в результате спонтанного восстановления травяных сообществ в условиях отсутствия антропогенного воздействия (в составе ООПТ) будут происходить дальнейшее постепенное внедрение древеснокустарниковой растительности на их территории и формирование разреженных лесных сообществ, что приведет к уменьшению количества и обилия кальцефитных видов.
Таким образом, сохранение меловой (кальцефитной) флоры возможно только в составе растительных сообществ, спонтанно развивающихся на сложной мозаике субстратов (опоки, мергель, мел) на крутых склонах.
Список литературы
1. Спрыгин, И. И. Материалы к флоре губерний Пензенской и Саратовской / И. И. Спрыгин // Тр. общ-ва естествоисп. при Имп. Казан. ун-те. - Казань, 1896. -Т. 29, вып. 6. - С. 3-75.
2. Спрыгин, И. И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии. 4-е сообщение / И. И. Спрыгин. - Пенза : Пензенский гос. обл. музей, 1927. - 16 с.
3. Спрыгин, И. И. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 3. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые, на южных и меловых склонах / И. И. Спрыгин. - Пенза : Гос. ком. по охране окружающей среды Пенз. обл., 1998. - 140 с.
4. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. / С. К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.
5. Леонова, Н. А. Современное состояние и оценка биоразнообразия лесного покрова «Кунчеровской лесостепи» / Н. А. Леонова // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 94-106.
6. Новикова, Л. А. Характеристика луговой растительности «Кунчеровской лесостепи» / Л. А. Новикова, Д. В. Панькина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 1 (1). - С. 91-101.
7. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы) / под ред. Ю. П. Трутнева [и др.]. - М. : Тов-во научных изданий «КМК», 2008. - 855 с.
8. Красная книга Пензенской области. Ч. I. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения / под ред. А. И. Иванова. - Пенза : Пензенская правда, 2013. - 300 с.
9. Леонова, Н. А. Растительный покров ландшафтов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области / Н. А. Леонова, Д. А. Кулакова, С. Н. Артемова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 1 (1). - С. 72-81.
10. Леонова, Н. А. Эколого-ценотическая структура фитоценозов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области / Н. А. Леонова, С. Н. Артемова // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. - Пенза : Изд-во Пенз. гос. технол. ун-та, 2013. - Т. 1, № 09 (13). - С. 12-18.
References
1. Spry gin I. I. Tr. obshch-va estestvoisp. pri Imp. Kazan. un-te [Proceedings of the Imperial society of naturalists. Kazan University]. Kazan, 1896, vol. 29, iss. 6, pp. 3-75.
2. Sprygin I. I. O nekotorykh redkikh rasteniyakh Penzenskoy gubernii. 4-e soobshchenie [About certain rare plants of Penza province. 4th report]. Penza: Penzenskiy gos. obl. muzey, 1927, 16 p.
3. Sprygin I. I. Iz oblasti Penzenskoy lesostepi. Ch. 3. Stepi peschanye, kamenisto-pescha-nye, solontsevatye, na yuzhnykh i melovykh sklonakh [From the territory of Penza forest-steppe. Part 3. Sandy, petrous-sandy, solonetzic steppes on south and cretaceous slopes]. Penza: Gos. kom. po okhrane okruzhayushchey sredy Penz. obl., 1998, 140 p.
4. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel’nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). Russkoe izdanie [Vascular plants of Russia and adjacent countries (within the former USSR). Russian edition]. Saint Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.
5. Leonova N. A. Izvestiya PGPU im. V. G. Belinskogo [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky]. 2011, no. 25, pp. 94-106.
6. Novikova L. A., Pan'kina D. V. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2013, no. 1 (1), pp. 91-101.
7. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i griby). [Red book of the Russian Federation (Plants and fungi)]. Ed. Yu. P. Trutnev et al. Moscow: Tov-vo nauchnykh izdaniy «KMK», 2008, 855 p.
8. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Ch. I. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya [Red book of Penza region. Part 1. Fungi, lichens, mosses, vascular plants]. Ed. A. I. Ivanov. Penza: Penzenskaya pravda, 2013, 300 p.
9. Leonova N. A., Kulakova D. A., Artemova S. N. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavede-niy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2013, no. 1 (1), pp. 72-81.
10. Leonova N. A., Artemova S. N. XXI vek: itogi proshlogo i problemy nastoyashchego [XXI century: results of the past and problems of the present]. Penza: Izd-vo Penz. gos. tekhnol. un-ta, 2013, vol. 1, no. 09 (13), pp. 12-18.
Новикова Любовь Александровна доктор биологических наук, главный научный сотрудник, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет
(Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
Novikova Lubov Alexandrovna Doctor of biological sciences, chief researcher, sub-department of botany, plant physiology and biochemistry, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
E-mail: la_novikova@mail.ru
Леонова Наталья Алексеевна кандидат биологических наук, доцент кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: na_leonova@mail.ru
УДК 581.9 Новикова, Л. А.
Меловая растительность Пензенской области на примере памятника природы «Субботинские склоны» / Л. А. Новикова, Н. А. Леонова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 2 (6). - С. 46-56.
Leonova Natalia Alekseevna Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of botany, plant physiology and biochemistry, Penza State University
(40 Krasnaya street, Penza, Russia)
