CC BY
64
УДК 581.526.426.
РЕДКИЕ РАСТЕНИЯ И РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА КАМЕНИСТО-ПЕСЧАНЫХ СТЕПЕЙ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ (НА ПРИМЕРЕ ПАМЯТНИКОВ ПРИРОДЫ «АРДЫМСКИЙ ШИХАН» И ОЛЬШАНСКИЕ СКЛОНЫ»)
© 2015 Л.А. Новикова1, А.А. Миронова1, Д.В. Панькина2, Е.Ю. Кулагина1
1 Пензенский государственный университет 2 Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева
Статья поступила в редакцию 15.05.2015
В статье приводится флористическая и фитоценотическая характеристика каменисто-песчаных степей Пензенского района Пензенской области. В их флоре участвуют редкие полупустынные виды: Krascheninnikovia ceratoides и Ephedra distachya. На крутых склонах южной экспозиции преобладает растительность настоящих степей, по пологим склонам южной экспозиции - луговые степи. Ключевые слова: редкие и реликтовые виды, настоящие и луговые степи, ООПТ, памятники природы: «Ардымский шихан» и «Ольшанские склоны».
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-97072
ВВЕДЕНИЕ
В Пензенской области каменисто-песчаные варианты степей представлены довольно слабо. Известно всего шесть участков, из которых два находятся в Пензенском районе напротив с. Ардым («Ардымский шихан») и у с. Ольшанка («Ольшанские склоны»), три - в Мокшанском районе близ с. Рамзай («Степь Большой ендовы» и урочище «Малая ендова») напротив с. Суворово «Белогорская степь» и еще один - в Лунинском районе близ с. Назарьевка («Солонцовая степь»). Первые четыре участка описывались ранее как каменисто-песчаные степи или степи на южных склонах (Спрыгин, 1990, 1989; Солянов, 2001; Новикова, 2001). Два последних участка обнаружены нами значительно позже (Новикова, Неворотов, 2003, 2004; Новикова, 2012, 2013). На каменистых субстратах этих участков до сих пор сохраняются чрезвычайно сложные флороценотические комплексы, включающие множество редких и реликтовых видов. Для каменисто-песчаных степей характерно присутствие полупустынных гиперк-серофильных полукустарников (Krascheninnikovia ceratoides) и полукустарничков (Ephedra distachya).
Особенный интерес представляют степные участки Пензенского района, которые с 1999 г.
Новикова Любовь Александровна, доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и биохимии. E-mail: la_novikova@mail.ru Миронова Анна Андреевна, студентка. E-mail: ann200492@yandex.ru
Панькина Дарья Владимировна, аспирант кафедры ботаники, физиологии и экологии растений. E-mail: dani.pankina@yandex.ru Кулагина Евгения Юрьевна, студентка. E-mail: kulagina1995@rambler.ru
охраняются в качестве памятников природы: «Ардымский шихан» и «Ольшанские склоны» (Спрыгин 1900, 1989; Солянов, 2001, Новикова, 2001). Особая их ценность заключается в том, что на этих уникальных объектах представлены очень редкие для Пензенской области полупустынные полукустарник: Krascheninnikovia ceratoides (находится на северной границе своего ареала за исключением двух местонахождений, отмеченных в Республике Мордовия (Силаева и др., 2010)) и полукустарнички (Ephedra distachya находятся на северной границе своего распространения). Для Krascheninnikovia ceratoides И.И. Спрыгин обнаружил 4 местонахождения в Пензенской области (с. Ардым, с. Ольшанка, урочища «Большая и Малая ендовы» у с. Рамзай). В урочище «Малая ендова» этот вид в результате интенсивной антропогенной нагрузки, по всей вероятности, не сохранился. В настоящее время известно только 5 местонахождений Ephedra distachya, из которых два принадлежат И.И. Спрыгину (1927), а три другие - А.А. Солянову (2001). Ephedra distachya отмечается на двух изученных нами участках, а о нахождении этого вида в Белинском (быв. с. Рыковщина - Среднеречье, Колаковский, 1883), Камешкирском (с. Шишовка, (Солянов, 1958)) и Неверкинском районах (с. Не-веркино, (Солянов, 1964)) мало что известно. Местонахождение этого вида в Белинском районе, где в свое время безуспешные поиски проводил и И.И. Спрыгин, и мы, вероятно, утрачено.
Поскольку после первого описания минуло уже более века, то нам представляется важным установить современное состояние флоры и растительности этих уникальных степных участков, что и является главной целью наших исследований.
Ботанический памятник природы «Ардым-ский шихан» площадью 2,3 га находится в 1 км
от с. Ленино (быв. д. Борисовка). Объект представляет собой возвышенный останец, располагающийся по правому коренному борту р. Ардым - правого притока р. Пензы, (Волжский бассейн). Почвы сильно возвышающегося над долиной реки холма сильно смытые песчанистые с большой примесью опоки и опоковидного песчаника.
Ботанический памятник природы «Ольшанские склоны», площадью 36,6 га располагается близ с. Ольшанка (быв. с Елшанка) и занимает склоны коренного берега р. Ольшанки - правого притока р. Ардым. Степные склоны достигают наибольшей высоты и образуют крутые выступы, разделенные небольшими лощинами. При этом сильно выступающие крутые склоны имеют южную экспозицию, а их боковые части - западную или восточную. Склоны покрыты сильно смытыми черноземами, содержащими примесь щебня и опоковидного песчаника.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Растительность исследуемых территорий изучалась путем заложения геоботанических описаний, преимущественно по склонам балки в наиболее типичных местообитаниях: на склонах разных экспозиций (южная, западная, восточная) и разных уровнях рельефа (вершины склонов, средняя часть склонов и подножия склонов). Пробные площадки закладывались размером в 4 м2 (2 м *2 м) и проводилось их геоботаническое описание традиционным способом.
На пробных площадях отмечались: общее проективное покрытие травостоя (ОПП), преобладающий аспект и высота. Отдельно отмечалось проективное покрытие всех хозяйственно-биологических групп (деревья и кустарники, злаки и осоки, бобовые и разнотравье). Для каждой пробной площади устанавливался полный флористический состав, и оценивалось проективное покрытие каждого вида (ПП). Для каждого вида отмечались : высота, фенологическая фаза и жизненность (в трех баллах).
Всего было сделано 40 геоботанических описаний, включающих сведения о 78 видах растений, которые были внесены в электронную таблицу программы Microsoft Office Excel. В квалификационной таблице указывалась принадлежность видов к биологической (деревья и кустарники, злаки и осоки, бобовые, разнотравье), экологической (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты) и фитоцено-тической группам (степные, луговые), отмечалось отношение вида к сорности. Соотношение этих групп в фитоценозах и ассоциациях устанавливалось по относительному проективному покрытию (в процентах от ООП).
В результате была разработана классификации травяной растительности на доминантных принципах с учетом эколого-фитоценотических
групп видов (ЭФЦГ) (табл. 1). Степи выделялись на основе относительного преобладания ЭФЦГ степных видов, а луга - ЭФЦГ луговых видов. Среди степей разделялись настоящие степи с доминированием ЭФЦГ растений настоящих степей (эуксерофитов) и луговые степи с доминированием ЭФЦГ растений луговых степей (мезоксерофи-тов). Среди лугов различались остепненные луга с преобладанием ЭФЦГ растений остепненных лугов (ксеромезофитов) и настоящие луга с преобладанием ЭФЦГ растений настоящих лугов (эумезофитов). Кроме того, среди степей и лугов выделялись группы ассоциаций с преобладанием различных групп: кустарников, полукустарников и полукустарничков, злаков и осок, бобовых и разнотравья. Растительные ассоциации выделялись с учетом доминирующей биологической группы и отдельных доминирующих видов из группы злаков и осок. К кустарниковым сообществам относились те фитоценозы, в которых кустарники давали ПП более 50%. Латинские названия видов приводятся по С.К. Черепанову.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
На выполненных геоботанических описаниях было отмечено 78 видов растений, из которых 1 вид (Stipa pennata) внесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией 3 и 13 видов - в Красную книгу Пензенской области (2013): Ephedra distachya и Krascheninnikovia ceratoides с категорией 1, Galatella angustissima с категорией 2 и Allium flavescens, Amygdalus nana, Astragalus varius, A. onobrychis, Galatella villosula, Potentilla alba, Silene sibirica, Spiraea crenata, Stipa pennata, S. tirsa - с категорией 3.
Растительность каменисто-песчаных степей на изученных участках, очень своеобразна и очень редко встречается в Пензенской области (Спрыгин, 1900, 1998). Она развивается на крутых склонах преимущественно южной экспозиции на сильно смытых черноземах, часто щебнистых почвах (опоки и опоковидные песчаники), нередко обнажающихся.
По нашим данным в растительном покрове двух изученных ботанических объектов преобладает степная растительность (92,5 %), а именно настоящие степи (80,0 %) и луговые степи (12,5 %). Кроме того, на участке отмечается луговая растительность (2,5 %), которая представлена, в основном, остепененными лугами, а также лесостепными кустарниками (2,5 %) и полупустынными полукустарниками (2,5 %).
На обоих изученных участках явно доминируют настоящие степи, которые включают 11 растительных ассоциаций и представлены тремя группами формаций: полукустарниковыми, дер-новиннозлаковыми и разнотравными.
Дерновиннозлаковые настоящие степи имеют повсеместное распространение (47,5%) и включа-
ют 2 ассоциации (табл. 2). Наибольшую площадь покрывают сообщества разнотравно-тырсовой ассоциации (35,5 %), которая встречается по крутым южным склонам, ОПП среднее - 65%. В ассоциации преобладают степные виды (83 %) и преимущественно настоящие ксерофиты (67 %). Особенно заметна группа злаков и осок (57 %), а из нее выделяются: Stipa capillata, ПП которого колеблется от 10 до 35 % и Festuca valesiaca, ПП которой может составлять 8 - 10 %. Бобовых в ассоциации не так много (13 %), но значительное ПП может давать Medicago falcata (до 20 %), Astragalus onobrychis (1 - 10 %) и отдельные клоны дает Amoria montana (0,5 - 10 %). Разнотравье более обильно (28 %), практически всегда в нем участвует Galium verum (от 2 до 10 % ПП), заметные пятна дает Artemisia campestris (5 - 15 % ПП), а также Salvia tesquicola (6 %) и Odontites vulgaris (5 %). Эта ассоциация также преобладает на « Ольшанских склонах», но и на «Ардымском шихане» она достаточно хорошо выражена. Следующее место по площади (12,5 %) занимают фитоценозы разнотравно-типчаковой ассоциации, которая, безусловно, представляет собой антропогенный вариант предыдущей ассоциации. Она также занимает склоны южной экспозиции, но, с одной стороны, может опускаться к подножиям (сохраняется влияние выпаса), а с другой стороны, занимает верхние части сильно эродированных склонов. Она в большей степени встречается на «Ольшанских склонах», но и на «Ардымском шихане» она не является редкой. ОПП также среднее (59 %). Участие степных элементов сходно с предыдущей ассоциацией (82 %) и также преобладают настоящие ксерофиты (62 %). Преобладание групп злаков и осок в этой ассоциации менее заметно (44 %), но среди них явно доминирует типчак (ПП составляет от 10 до 30 %). Из бобовых (16 %) встречаются Astragalus onobrychis (от 5 до 9 %) и отдельные пятна дают Medicago falcata (1 - 15 %) и Vicia cracca (10 %). Разнотравье (36 %) хорошо представлено, а в нем наиболее заметны: Artemisia campestris (4 - 10 %), Falcaria vulgaris (10 %), Potentilla alba (10 %), P. arenaria (10 %), Fragaria viridis (20%).
Разнотравные настоящие степи имеют меньшее распространение (10 %) и тоже включают 2 ассоциации. Фитоценозы типчаково-разно-травной ассоциации занимают третье место по площади (7,5 %). В этой ассоциации ОПП значительно ниже - 43 %. Явно доминируют степные виды (96 %) и настоящие ксерофиты (89 %). В ассоциации преобладает разнотравье (64 %), чаще всего Potentilla arenaria (ПП от 10 до 15 %), Centaurea sumensis (ПП от 10 до 15 %). На фоне разнотравья участвуют злаки и осоки (34 %), а из них Festuca valesiaca (ПП от 8 до 15 %). Кустарники и бобовые в этой ассоциации представлены слабо (по 1 %). Это одна из наиболее ксерофильных ассоциаций, которая занимает верхние части
склонов и вершину холма (только на «Ардымском шихане»). Последняя тырсово-разнотравная ассоциация отмечается только на «Ольшанских склонах». Она характеризуется высоким ОПП (91 %). В ассоциации также преобладают степные виды (84 %) и настоящие ксерофиты (53 %); очень близкое соотношение групп злаков и разнотравья (48 и 49 %). Из разнотравья особенно выделяются Potentilla arenaria (10 %), Achillea millefolilium (7 %), Odontites vulgaris (5 %), Senecio jacobaea (5 %) и Erigeron canadensis (5 %). В группе злаков и осок преобладают Stipa capillata (25 %) и Bromopsis riparia (15 %).Участие бобовых (1 %) и кустарников (2 %) незначительно. Эта ассоциация переходная между настоящими и луговыми степями и часто отмечается на нарушенных местообитаниях.
Полукустарниковые настоящие степи с участием полупустынных полукустарников (Krascheninnikovia ceratoides) и полукустарничков (Ephedra distachya) также довольно хорошо представлены на участке (22,5 %) и включают 6 растительных ассоциаций. Чаще встречаются сообщества трех следующих ассоциаций. Тереске-ново-разнотравно-тырсовая ассоциация (ОПП среднее - 60 %) характеризуется значительным участием степных видов (97 %) и настоящих ксерофитов (89 %). В ассоциации преобладает группа злаков и осок (65 %), а именно, Stipa capillata, дающая ПП от 20 до 40 %. С меньшим обилием участвует Festuca valesiaca (8 - 10 %). Разнотравья довольно мало (21 %), а среди него - Potentilla arenaria (4 %) и Galium verum (4 %). Кустарники составляют 13 % и представлены, в основном, Krascheninnikovia ceratoides (ПП от 6 до 10 %). Эти сообщества развиваются на крутых склонах южной экспозиции и носят ксерофильный характер. Терескеново-тырсово-разнотравная ассоциация также носит ксерофильный характер. Степные виды составляют 91 %, а настоящие ксерофиты достигают 76 %. ОПП в этой ассоциации значительно выше (75 %). Участие в этой ассоциации полукустарников достигает 50 %: ПП Krascheninnikovia ceratoides в этой ассоциации может составлять 30 - 45 %. Разнотравье составляет 34 % и в нем выделяется Galium verum (от 7 до 15 %), мозаичные пятна дают Falcaria vulgaris (10 %) и Fragaria viridis (10 %). А среди злаков и осок (14 %) выделяется Stipa capillata (ПП от 4 до 15 %). Сообщества развиваются на особо крутых склонах южной экспозиции. Эфедрово-типчаково-разнотравная ассоциация. ОПП среднее - 65 %. Участие степных видов (98 %) и настоящих ксерофитов (94 %) очень высоко. Полукустарнички преобладают (59 %). Участие Ephedra distachya 35 - 40 % ПП. Из разнотравья (25 %) явно преобладает Galatella villosula (от 4 до 15 %). Группа злаков и осок малообильна (15 %), а среди них выделяется Festuca valesiaca (9 - 10 %). Ассоциация развивается на вершине холма и склонах южной экспозиции в верхней
Таблица 1. Характеристика растительных ассоциаций каменисто-песчаных степей Пензенского района (памятники природы: «Ардымский шихан» и «Ольшанские склоны»)
№. Название ассоциации Пл., % Фитоценотические группы Экологические группы Биологические группы ОПП
С Л К МК КМ М Д,К 3,0 Б,Р
1 Терескенник типчаково-разнотравный 2,5 99 1 88 11 1 0 73 13 14 91
2 Терескеново-разнотравно-типчаковая 2,5 75 25 52 23 16 9 15 44 41 40
3 Терескеново-разнотравно-тырсовая 5,0 97 3 89 8 2 1 13 65 22 60
4 Терескеново-тырсово-разнотравная 5,0 91 9 76 15 8 1 50 14 36 75
5 Эфедрово-разнотравно-типчаковая 2,5 100 0 92 8 0 0 34 34 32 59
6 Эфедрово-разнотравно-тырсовая 2,5 98 2 94 4 2 0 19 51 30 81
7 Эфедрово-типчаково-разнотравная 5,0 98 2 94 4 2 0 59 15 26 65
8 Разнотравно-типчаковая 12,5 82 18 62 18 12 8 4 44 52 59
9 Разнотравно-тырсовая 35,0 83 17 67 16 13 4 2 57 41 62
10 Типчаково-разнотравная 7,5 96 4 90 6 3 1 1 34 65 43
11 Тырсово-разнотравная 2,5 84 16 53 31 3 13 2 48 50 91
Таблица 1. Характеристика растительных ассоциаций каменисто-песчаных степей Пензенского района (памятники природы: «Ардымский шихан» и «Ольшанские склоны») (окончание)
№. Название ассоциации Пл., % Фитоценотические группы Экологические группы Биологические группы ОПП
С Л К МК КМ М Д,К 3,0 Б,Р
12 Разнотравно-перистоковыльная 5,0 77 23 35 42 15 8 2 47 51 97
13 Разнотравно-береговокострецовая 2,5 89 11 5 84 11 0 0 62 38 98
14 Спирейно-тырсово-разнотравная 2,5 79 21 24 54 20 2 25 15 60 80
15 Спирейно-наземновейниково-разнотравная 2,5 75 25 9 66 22 3 58 20 22 70
16 Безостокострово-разнотравная (зопниково-земляничная) 2,5 28 72 6 22 70 2 0 31 69 71
17 Спирейник разнотравно-типчаковый 2,5 91 9 22 69 7 2 61 29 10 94
Примечание: Пл. - площадь в %, ОПП - общее проективное покрытие, фитоценотические группы: С - степные, Л - луговые; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты; биологичские группы: Д, К - деревья и кустарники, 3, О - злаки и осоки, Б, Р - бобовые и разнотравье; Ассоциации: 1 - гиперксерофилъных полукустарников, 2 - 11 - настоящих степей, 12 - 15 - луговых степей, 16 - остепненных лугов, 17 - мезоксерофильных кустарников.
части склонов. Три другие ассоциации встречаются реже. Эфедрово-разнотравно-типчаковая
ассоциация отмечается только на «Ардымском шихане» (2,5 %). Ассоциация имеет ОПП - 59% и содержит 100 % степных видов с участием настоящих ксерофитов (92 %). Участие в этой ассоциации всех групп примерно одинаково, только отсутствуют бобовые. Ephedra distachya даёт ПП 20 %; из злаков (34 %) более или менее заметен Festuca valesiaca (ПП 11 %) и Stipa capillata (7%). А среди разнотравья (32 %) доминирует Galatella villosula (11 %). Терескеново-разнотрав-но-типчаковая ассоциация (0,5 %) встречается только на «Ольшанских склонах». ОПП очень низкое 40%. Участие степных элементов 75 %, а настоящих ксерофитов 52 %. Полукустарники составляют (15 %) представлены, в основном, Krascheninnikovia ceratoides (ПП 6 %). Разнотравье (41 %) незначительно преобладает над злаками и осоками (44 %). Из разнотравья встречается Potentilla arenaria (ПП 6 %), а среди злаков -Festuca valesiaca (ПП 14 %). Фитоценозы занимают выступы крутых склонов южной экспозиции.
Луговые степи на двух обследованных ботанических объектах покрывают 12,5 % площади. Они занимают более пологие склоны южной, западной и восточной экспозиции, особенно на памятнике природы «Ольшанские склоны». Луговые степи включают 4 ассоциации и среди них различают три группы формаций: дерновин-нозлаковые, корневищнозлаковые и кустарниковые.
Дерновиннозлаковые луговые степи включают одну разнотравно-перистоковыльную ассоциацию (5 % площади), которая развивается в условиях отсутствия антропогенного влияния. ОПП высокое (97 %). В ассоциации преобладают степные виды (77 %) за счёт мезоксерофитов (42 %) и настоящих ксерофитов (35 %). Преобладание злаков и осок (47 %) над разнотравьем (40 %) невелико. Но среди злаков явно доминирует, Stipa pennata, ПП которого составляет 20 %. Кроме того, с высоким обилием (по 15 %) встречаются Koeleria glauca и Stipa capillata, характерно участие Carex supina (2 - 8 %). Разнотравье представлено в основном Artemisia campestris (ПП от 4 до 20 %), а также Achillea millefolilium (7 %), Allium flavescens (5 %), Echinops ruthenicus (5 %), Odontites vulgaris (5 %). Бобовые выражены довольно слабо (11 %), а среди них выделяется Medicago falcata (ПП 3 - 15 %). В ассоциации постоянно участвует, но с небольшим ПП (по 2 %) Ephedra distachya. Эта ассоциация развивается на верхних частях склонов южной экспозиции, где некоторая эрозия обеспечивает семенное возобновление Stipa pennata, которое особенно затруднено при развитии мощного травяного покрова.
Корневищнозлаковые луговые степи также включают одну береговокостецово-разнотрав-ную. По сути, она представляет собой антропогенный вариант предыдущей ассоциации и разви-
вается в условиях естественной и искусственной эрозии склонов. ОПП по-прежнему высоко (98 %), включает в основном степные элементы (89 %), из них 84 % приходится на мезоксерофиты. В ассоциации явно доминирует группа злаков и осок (62 %), а именно, Bromopsis riparia, который даёт ПП 50 %. Кроме того, отмечается высокое участие Carex praecox (70 %), что свидетельствует о переходном характере этой ассоциации к остеп-нённым лугам. Из разнотравья (33 %) выделяется Salvia tesquicola, который даёт 30 % ПП. Бобовые представлены слабо (5 %), среди них выделяется Trifolium arvense, кустарники отсутствуют совсем. Эта ассоциация развивается в нижней части склонов, где чаще наблюдается нарушение растительного покрова. Именно в этих условиях отмечено семенное размножение видов из семейства Lamiaceae. Эта ассоциация часто развивается у подножья склонов и сопровождает дороги, где и наблюдаются разные этапы восстановления луговых степей после их уничтожения.
Кустарниковые луговые степи представлены двумя ассоциациями с участием Spiraea crenata. Нами были описаны спирейно-тырсово-разно-травная (2,5 %) на «Ольшанских склонах» и спи-рейно-наземновейниково-разнотравная (2,5 %) на «Ардымском шихане» ассоциации. Участие кустарников в этих ассоциациях составляет от 20 до 40 % ПП и не должно превышать 50 %. В этом случае, такие ассоциации будут относиться уже к лесостепной кустарниковой растительности. На «Ардымском шихане» они представлены спирей-ником разнотравно-типчаковым (2,5 %). Спирей-но-тырсово-разнотравная ассоциация отмечена на верхних частях склонов южной экспозиции («Ольшанские склоны»). ОПП довольно высоко - 80 %. Степные элементы составляют 79 %, и, в основном, мезоксерофиты (54 %). Явно доминирует разнотравье (58 %), а именно, Filipendula vulgaris (14 % ПП), Echinops ruthenicus (18 % ПП), Fragaria viridis (7 % ПП), Galium verum (5 % ПП) и др. Злаков и осок довольно мало (15 %). Из них более или менее заметны Stipa capillata (6 % ПП) и Bromopsis riparia (4 % ПП). Бобовых в ассоциации ещё меньше (10 %) и они представлены, в основном, Amoria montana (7,8 %). Участие кустарников составляет 25 %, из них Spiraea crenata даёт 20 % ПП. Спирейно-назем-новейниково-разнотравная ассоциация хорошо развивается на верхней части склонов северной экспозиции. ОПП остаётся по-прежнему довольно высоким - 70 %. Участие степных видов 75 %, из них 66 % составляют мезоксерофиты. В этой ассоциации участие кустарников особенно заметно (58 %). Spiraea crenata даёт 4 % ПП. Злаки и разнотравье представлены в близких пропорциях (20 и 22 % соответственно). Из злаков более или менее заметен Calamagrostis epigeios (7 % ПП) и Stipa tirsa (5 % ПП). Из разнотравья выделяется Fragaria viridis (6 % ПП), Artemisia campestris (3 % ПП), Seseli annuum (2 % ПП). Бобовые практически отсутствуют.
Луговая растительность (2,5 %) на изученных участках представлена только на подножьях склонов и в ложбинах между ними. Нами описана только одна ассоциация остепнённых лугов - без-остокострецово-разнотравная. ОПП остаётся высоким - 71 %, но преобладают луговые элементы (72 %), в основном за счёт мезоксерофитов (70 %). В господствующей группе разнотравья (48 %) доминирует Fragaria viridis (15 % ПП) и Phlomoides tuberosa (15 % ПП). Среди злаков (31 %) наблюдается примерно равное участие Bromus inermis (10 % ПП) и Poa angustifolia (10 % ПП). Из бобовых (21 %) доминирует Amoria montana (15 % ПП), кустарники в ассоциации отсутствуют.
Кустарниковые и полукустарниковые сообщества относятся к разным типам растительности и сильно различаются по своей экологии. Наиболее ксерофильный характер имеют полукустарниковые сообщества с доминированием Krascheninnikovia ceratoides (2,5 %). Терескенник типчаково-разнотравный имеет высокое ОПП (91 %) за счет перекрытия кустарникового и травянистого ярусов. На 89 % этот фитоценоз состоит из степных элементов и, в основном, настоящих ксерофитов (88%). В ассоциации явно преобладают полукустарники и полукустарнички (71 %), причем Krascheninnikovia ceratoides дает 60 % ПП, а Ephedra distachya только 5 % ПП. В преобладающем разнотравье (16 %) выделяются: Artemisia campestris (3 % ПП), Achillea nobilis (2 % ПП) и Galium verum (2 % ПП). Из злаков (12 %) заметны два вида: Festuca valesiaca (5 % ПП) и Stipa tirsa (4 % ПП). Бобовые полностью отсутствуют. Спирейник разнотравно-типчаковый представляет собой лесостепные кустарники («дерезняки»), ОПП высокое (94 %), но среди степных элементов (91 %) доминируют мезоксерофиты (69 %). В ассоциации заметно преобладают кустарники (61 %), а среди них - Spiraea crenata, которая дает 58 % ПП. Из злаков (29 %) доминирует Festuca valesiaca (20 % ПП) и Poa angustifolia (6 % ПП). Разнотравье очень слабо представлено (9 %) и из него более или менее выделяется только Seseli annuum (3 % ПП).
На этих объектах отмечаются и другие кустарники (Chamaecytisus ruthenicus, Amygdalus nana, Rosa majalis и др.), но Spiraea crenata имеет особенно широкое распространение на каменисто-песчаных субстратах.
Растительность двух участков в прошлом подвергалась интенсивному антропогенному воздействию, в основном выпасу. Особенно пострадала растительность памятника природы «Ардымский шихан»: часть территории которого была уничтожена под дачи, другая часть на вершине холма была раскопана. Однако характер флоры и растительности этого участка в целом сохранился и даже в связи с сокращением пастбищных нагрузок отмечается разрастание Ephedra distachya по склону восточной экспозиции. Кроме того, на участке наблюдается заметное
распространение Spiraea crenata, что приводит к вытеснению более ксерофильных сообществ. Флора и растительность памятника природы «Ольшанские склоны» также подвергается в настоящее время трансформации: распространяются по площади Krascheninnikovia ceratoides и Ephedra distachya (на одном из склонов). Вместе с тем, активно распространяется и Chamaecytisus ruthenicus, который также вытесняет степные виды растений.
ВЫВОДЫ
На каменисто-песчаных субстратах развивается богатая флора (78 видов сосудистых растений), из которых 1 вид занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) и 13 видов - в Красную книгу Пензенской области (2013).
Растительность двух изученных степных участков очень разнообразна в таксономическом отношении и представлена настоящими (80%) и луговыми степями (12,5%), остепненными лугами (2,5%), гиперксерофильными полукустарниками (2,5%) и лесостепными кустарниками (2,5%).
Нами установлены следующие закономерности распределения растительности в зависимости от орографического фактора. Настоящие степи и полупустынные полукустарнички отмечаются по верхним частям крутых склонов южной экспозиции. Луговые степи и лесостепные кустарники занимают, в основном, более пологие склоны южной, западной и восточной экспозиций. Остепненные луга развиваются по подножиям склонов и лощинам между ними.
Несмотря на интенсивное антропогенное воздействие в прошлом, каменисто-песчаная растительность Пензенского района на территории двух памятников природы: «Ардымский шихан» и «Ольшанские склоны» сохранила свой своеобразный характер и нуждается в охране и мониторинге.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей // Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии. Казань: Типо-литография Имп. Казан. ун-та, 1903. 136 с.
2. Келлер Б.А. Флористические, геоботанические и экологические заметки // Тр. Воронеж. с-х. Воронеж, 1926. С. 1-12.
3. Новикова Л.А. Степные памятники природы Пензенской области. // ПОЛЕ: Научно-популярный экологический вестник. Пенза: ПГПУ, 2001. Вып. 4. С. 12-15.
4. Красная книга Пензенской области Ч. I. Растения и грибы. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.
5. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы) М.: Тов-во научных изданий «КМК», 2008. 855 с.
6. Новикова Л.А., Неворотов А.И. Эдафические варианты степей Пензенской области и их охрана //
Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. научн. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 20 - 21 мая 2003 г.). Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2003. С. 227-230.
7. Новикова Л. А., Неворотов А.И. «Шукшинская степь» в Пензенской области // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы междун. конф., посвящ. 100-летию проф. В.Н. Ржавитина. Саранск: Изд-во Мордовского гос. ун-та, 2004. С. 171-173.
8. Новикова Л.А. Охрана разнообразия степей на западных склонах Приволжской возвышенности // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников II Всерос. научн. конф. (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.). Тольятти: «Кассандра», 2012. С. 175-179.
9. Новикова Л.А. Разнообразие степей Пензенской области // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: сб. ст. междунар. научн. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (г. Пенза, 10-13 июня 2013 г.). Пенза: Изд-во Пензенского гос. ун-та, 2013. С. 189-191.
10. Силаева Т.Б. Сосудистые растения республики Мордовия (Конспект флоры) [под ред. Т.Б. Силаевой]. Саранск: Мордовский гос. ун-т, 2010. 350 с.
11. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза:
ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2001. 310 с.
12. Спрыгин И.И. Материалы к флоре губерний Пензенской и Саратовской // Тр. О-ва естествоиспыт. при Казан. ун-те. 1896. Т. 29. Вып. 3. С. 3-158.
13. Спрыгин И.И. Почвенные и ботанические исследования в Пензенском и Городищенском уездах в 1896 - 1899гг. // Тр. Общ. естествоиспыт. Казан. ун-та. Казань, 1900. Т. 33. Вып. 5. С. 3-60.
14. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии. 4-е сообщ. (Перечень наиболее интересных наблюдений, сделанных в 1916-1926 гг. А.И. Введенским, Г.Э. Гроссетом, Е.Н. Новоде-режкиным, Б.П. Сацердотовым, И.И. Спрыгиным, А.А. Урановым и нек. др.). Пенза, 1927. 16 с.
15. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 1. Травяные степи Пензенской губернии // Тр. По изучению заповедников. М., 1926, С. 1-242.
16. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч.2. Кустарниковая степь // Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. С. 194-243
17. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 3. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые на южных и меловых склонах, Пенза, 1998. 138 с.
18. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-Пб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
RARE PLANTS AND PLANT COMMUNITIES OF STONY-SANDY STEPPE OF THE PENZA REGION (ON THE EXAMPLE OF MONUMENTS OF NATURE «ARDYMSKIY SHEEHAN» AND «OLSHANSKY SLOPES»)
© 2015 L.A. Novikova1, A.A. Mironova1, D.V. Pankina2, E.Y. Kulagina1
1 Penza State University 2 Mordovia State University named after N.P. Ogarev, Saransk
Rare species of near desert: Krascheninnikovia ceratoides and Ephedra distachya participate in flora stony-sandy steppes. The vegetation of real steppes dominated by scarp slopes of southern exposition. Meadow steppe dominated by sloping slopes of southern exposition.
Keywords: rare and relict species, real and meadow steppes, protected areas, natural monuments «Ardymskiy Sheehan» and «Olshansky slopes».
Lyubov Novikova, Doctor of Biology, Professor at the General Biology and Biochemistry Department. E-mail: la_novikova@mail.ru
Anna Mironova, Student. E-mail: ann200492@yandex.ru Darya Pankina, Graduate Student at the Botany, Physiology and Ecology Plant Department. E-mail: dani.pankina@yandex.ru
Eugenia Kulagina, Student. E-mail: kulagina1995@rambler.ru
