CC BY
83
УДК 581.9
КАЛЬЦЕФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ КАК РЕЗЕРВАТ РЕДКИХ И РЕЛИКТОВЫХ РАСТЕНИЙ (ПАМЯТНИК ПРИРОДЫ «СУББОТИНСКИЕ СКЛОНЫ»)
© 2014 Л.А. Новикова, Н.А. Леонова1, Д.В. Панькина2, Д.А. Кулакова1
пензенский государственный университет, г. Пенза 2 Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева, Саранск
Поступила 23.02.2014
Проанализировано современное состояние кальцефитных флоро-ценотических комплексов памятника природы «Субботинсике склоны», закономерности их формирования и возможности сохранения.
Ключевые слова: кальцефитная растительность, антропогенное воздействие.
ВВЕДЕНИЕ
Флористические комплексы Приволжской возвышенности сохранили в своей структуре так называемое древнее ядро флоры или реликты, которые преимущественно связаны с выходами карбонатных пород [20, 23-31].
Кальцефитная флора и растительность чрезвычайно редко встречаются на территории Пензенской области. Сохранившиеся участки - урочища - приурочены к северной части области и занимают крутые склоны рек или останцов.
Большое внимание исследованию кальцефит-ной растительности уделял И.И. Спрыгин [16-19, 21, 23]. Однако, не все описанные им в конце Х1Х - начале ХХ вв. участки, сохранились до настоящего времени: некоторые определенно уничтожены, другие трудно поддаются обнаружению из-за небольших размеров или же они существуют в сильно трансформированном виде.
К настоящему времени на территории области нам известно не более десятка участков кальце-фитной растительности: семь в Никольском районе: «Лысая гора» у с. Ильмино [1, 16]; «Суббо-тинские склоны» у с. Субботино [14]; «Шолом» у с. Коржевка [2, 8, 17]; «Никитянские склоны» между селами Никитянка и Александровка, «Но-воараповские меловые степи» у с. Новоараповка [10, 11], «Заборовские мела» у с. Заборовка [9]; «Меловая дубрава» у с. Кенчуровка [15]; один в Лунинском районе: «Урочище Чердак» у с. Большой Вьяс [1, 18]; один - в Мокшанском районе: «Белогорская степь» [12], один - в На-
Новикова Любовь Александровна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, [email protected]; Леонова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент, [email protected]; Панькина Дарья Владимировна, аспирант, [email protected]; Кулакова Дарья Александровна, аспирант, [email protected]
Работа выполнена в рамках гранта РФФИ № 14-04-97072 р-поволжье-а
ровчатском районе: «Наровчатские пещеры» у г. Наровчат.
До настоящего времени только пять из отмеченных выше участков: «Урочище Чердак» (2002 г.), «Лысая гора» (2000 г.) и «Субботинские склоны» (2000 г.), «Белогорская степь» (2001), «Никитянские горы» (2003) получили статус памятников природы, другие также нуждаются в охране.
Поэтому выявление и изучение сохранившихся реликтовых флоро-ценотических комплексов в Пензенской области и в целом на Приволжской возвышенности имеет большое значение для сохранения биоразнообразия, поскольку они включают много редких видов и растительных сообществ.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводись на территории памятника природы «Субботинские склоны» близ с. Субботино в Никольском районе. Объект занимает крутые (30°) склоны коренного берега р. Ночки - правого притока р. Инзы. Перепад относительных высот здесь достигает 70 м. Сильно смытые почвы обнажают коренные породы, представленные опоками, мергелем, мелами.
С целью установления современного состояния растительности памятника природы «Субботинские склоны» в 2012-2013 гг. нами были заложены 2 геоботанических профиля, пересекающих участок с запада на восток. Профили проходили по наиболее крутым частям склона коренного берега р. Ночки и упирались в русло этой небольшой речки. Первый профиль был заложен вблизи с. Субботино, по склону, испытывавшему в прошлом интенсивный выпас. Второй - на расстоянии 1,5-2 км от первого, в условиях значительно меньшего антропогенного воздействия. Профили включали по 20-50 геоботанических описаний.
Модельные площадки на профилях были заложены в зависимости от положения в рельефе и типа растительности. Размеры пробных площадей определялись в зависимости от величины расте-
ний и уровня плотности (численности). Для анализа синузии трав S = 4 (2*2) м2 и S = 100 (10*10) м2 для учета синузии деревьев. На пробных площадях отмечали общее проективное покрытие (ОПП) и отдельных видов (ПП). Для каждого растения отмечали возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность.
Названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову [31].
Классификация растительности осуществлялась по доминантному принципу с учетом экологических и ценотических групп видов [5, 13].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Флористический состав кальцефитных сообществ памятника природы «Субботинские склоны» включает 95 видов, из которых 6 являются редкими: 1 вид занесен в Красную книгу Российской Федерации [3] - Stipa pennata, а 5 видов - в Красную книгу Пензенской области [4] -Lupinaster pentaphyllus, Potentilla alba, Salvia verticillata, Cotoneaster melanocarpus, Melica transsilvanica. Растительность описанного склона неоднородна и включат лесные (60%), степные (25%) и луговые (15%) сообщества.
Водораздельные поверхности и верхние пологие части склона заняты смешанными лесами (рис. 1 А) - ассоциация сосново-дубового леса разнотравного. Древесный ярус образован Pinus sylvestris, Quercus robur, с участием Betula pendula (формула древостоя 5С4Д2Б), с ОПП 0,6. Ярус кустарников расчленен на 2 подъяруса: верхний образован на высоте 2-2,5 м Corylus avellana (ПП 0,2-0,3), Euonymus verrucosa (ПП 0,1), нижний развит незначительно, высотой 0,60,8 м в его составе Lonicera xylosteum (ПП 0,2), а также Chamaecytisus ruthenicus (ПП 0,1).
Характерен подрост Pinus sylvestris, Tilia cordata, Sorbus aucuparia, значительно реже Quercus robur, достигающий ОПП до 0,5-0,6.
В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют виды 4 эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Неморальные (Brachypodium pinnatum, Aegopodium podagraria, Carex digitata, Fragaria vesca, Convallaria majalis, Lathyrus vernus) и боре-альные виды (Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea, Galium boreale) представлены небольшим числом видов, но с высоким обилием. Наоборот, виды группы разных лугов и степей представлены большим числом видов с невысоким обилием - Poa angustifolia, Pyrethrum corymbosum, Inula salicina, Stachys officinalis, Geranium sanguineum, Trifolium alpestre. Присутствуют боровые виды - Pteridium aquilinum, Calamagrostis epigeios, Veronica officinalis. С невысоким обилием, но с высоким постоянством отмечаются редкие для области виды - Lupinaster pentaphyllus и Potentilla alba.
В напочвенном покрове с невысоким участием (1-3%) характерно присутствие зеленых мхов -видов из родов Dicranum и Pleurozium.
По небольшим балкам на склоне существенных изменений в древостое не происходит, но при этом увеличивается участие Corylus avellana (до 0,4-0,5), подроста Sorbus aucuparia (до 0,3), Tilia cordata (до 0,3) и формируется на высоте 44,5 м достаточно плотный полог. В таких условиях в травяном покрове абсолютным доминантом становится Carex pilosa (ПП 25% при ОПП яруса 30%), остальные виды имеет незначительное обилие: Carex digitata, Stachys officinalis, Pulmonaria obscura, Melica nutans, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea.
По границе перехода пологой части склона в крутую формируется ассоциация сосново-дубового леса перистокоротконожковая, которая достаточно быстро по профилю сменяется ландышевой (рис. 1 А). Древесный и кустарниковый ярусы этих ассоциаций более разреженные - 0,40,5 и 0,1-0,2 соответственно, образованы Quercus robur и Pinus sylvestris, и Corylus avellana и Euonymus verrucosa кустарниковый.
В травяном покрове (ОПП 50-60%) первой ассоциации помимо абсолютного доминанта Brachypodium pinnatum (30-40%), высокое обилие имеет Calamagrostis arundinacea (10%), отмечены Viola mirabilis, Lupinaster pentaphyllus, Epipactis helleborine, а также виды лугово-степной (Trifolium alpestre, Pyrethrum corymbosum, Melica transsilvanica, Galium tinctorium, Vincetoxicum hirundinaria) и боровой ЭЦГ - Polygonatum odoratum. В напочвенном покрове сохраняются зеленые мхи - Pleurozium (не более 1%).
Для травяного покрова ландышевой ассоциации (ОПП 50%) при абсолютном доминировании Convallaria majalis (35%), характерно значительное сокращение обилия Brachypodium pinnatum (7%) и Calamagrostis arundinacea (3%) и высокое разнообразие видов лугово-степной ЭЦГ при их незначительном обилии: Stachys officinalis, Inula salicina, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Pyrethrum corymbosum, Trifolium alpestre и T. medium, Ajuga genevensis, так же Calamagrostis epigeios.
Ниже по крутому склону формируется ассоциация дубовых лесов кизильниково-разнотравная (рис. 1 А). Древесный ярус (ОПП 0,3-0,5) образован Quercus robur. Хорошо выражен ярус кустарников из Cotoneaster melanocarpus (ПП 0,2-0,3%), Euonymus verrucosa (ПП 0,05), реже Acer tataricum (ПП 0,05). В травостое (ОПП 30-40%) доминируют виды лугово-степной ЭЦГ: Galium verum, Melica transsilvanica, Nepeta pannonica, Achillea nobilis, Origanum vulgare, Trifolium alpestre, Phlomoides tuberosa, Centaurea pseudophrygia. Изредка наблюдается подрост Pinus sylvestris низких уровней жизненности.
Ближе к основанию крутого склона развивает- 0,4-0,6) образован Quercus robur. Подлесок обра-ся ассоциация дубовых лесов бересклетово- зован Euonymus verrucosa (ОНИ 0,2-0,4). Отмеча-разнотравная (рис. 1 А). Древесный ярус (ОНИ ется единичный имматурный подрост Pi-nus
sylvestris. В травяном покрове (ОПП 30-40%) присутствуют: Carex montana, Calamagrostis epigeios, Stachys officinalis, Galium verum, Achillea nobilis, Lathyrus pisiformis, Lotus corniculatus, Melica transsilvanica, Origanum vulgare, Verbascum thap-sus, Asparagus officinalis.
У подножия склона на меловых обнажениях формируются остепненные луга с высоким участием кальцефитной флоры и сорных видов: ас-социацияразнотравная (шалфейная) (рис. 1 А). В ассоциации доминирует разнотравье - Salvia verticillata (25-30%), Pastinaca sativa (10%), Cala-magrostis epigeios (10%), Galium verum (2%), пупавка красильная (1%), хатьма тюренгенская, Origanum vulgare, Anthemis tinctoria и другие, высоко участие Melica transsilvanica (5-7%).
В пойме р. Ночки формируются черноольша-ники и ивняки разнотравно-крапивные (рис. 1 А). Древесный ярус сомкнутый (ОПП 0,8-0,9), образован Alnus glutinosa и Salix fragilis. В травяном покрове (ОПП 70%) помимо Urtica dioica высокое обилие имеет Angelica sylvestris, Galium aparine, высококонстантны Festuca gigantea, Humulus lupulus, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Phleum pratense, Equisetum arvense.
Таким образом, на водораздельных и выровненных привершинных поверхностях, слабопологих склонах верхнего плато развиваются сосново-широколиственные леса с участием неморальных и бореальных видов. Подобные леса отмечены нами и южнее в пределах верхнего плато Приволжской возвышенности [6, 7]. Очевидно, что в результате хозяйственной деятельности - в результате рубок и выпаса скота, происходит осветление и остепнение, что приводит к значительному проникновению в ассоциации видов лугово-степного характера.
На крутых склонах разрушение почвенного покрова под влиянием рубок и выпаса усиливается воздействием водной эрозии, что создает неблагоприятные почвенные условия и недостаток влаги для возобновления сосны, и приводит к формированию разреженных дубовых лесов из низкоствольного, низкобонитетного, часто порослевого дуба пониженных уровней жизненности, с корявыми стволами.
Участие кальцефитных видов в ассоциациях наблюдается только на крутой части склона, где слои палеогена незначителены и/или происходит обнажение мелового субстрата.
В сообществах полночленные возрастные спектры отмечены только у липы сердцевидной, лещины обыкновенной и бересклета бородавчатого, что в будущем, при спонтанном развитии без вмешательства человека, приведет к смене сосно-во-широколиственных лесов на маловидовые липовые.
Под воздействием длительной хозяйственной деятельности наблюдается нарушение почвенного
покрова, которое на крутых склонах усиливается мощным эрозионным процессом. В таких условиях развитие древесных видов затруднено и происходит смена лесных сообществ травяными (рис. 1
Б).
Наибольшее распространение (55%) имеют луговые степи, которые характеризуются преобладанием степных видов (59-76%), мезоксерофи-тов (51-75%) и встречаются по всему профилю. Они представлены дерновиннозлаковыми, корне-вищнозлаковыми, разнотравными и кустарниковыми группами ассоциаций, которые включают по одной ассоциации.
Луговые сообщества представлены остепнен-ными лугами, покрывающими 40% площади профиля в разных его частях. Они характеризуются господством луговых элементов (55-90%), преимущественно ксеромезофитов (32-72%), иногда - мезоксерофитов. Остепненные луга включают 7 ассоциаций, относящиеся к одной разнотравной группе ассоциаций.
В верхней части склона на границе с лесными сообществами формируется шиповниково-разнотравная (земляничная) ассоциация (кустарниковые луговые степи), которая занимает не более 5% от площади профиля (рис. 1 Б). ОПП более высокое (60%). В ассоциации господствует разнотравье, особенно Fragaria viridis (10%). Второй значимой для ассоциации группой являются кустарники за счет Rosa majalis, ПП которой достигает 20%.
В сходных условиях развивается ассоциация перловниково-разнотравная (шалфейная) (остепненные луга). Среди злаков здесь выделяется Melica transsilvanica с ПП - 15%, а среди разнотравья типичный кальцефилл - Salvia verticillata с ПП - также 15%, а также Galium verum, Agrimonia eupatoria (5%) и др. Более мезофитный характер этих ассоциаций связан с их расположением на границе с лесами.
Наиболее ксерофильными являются сообщества кустарниковых настоящих степей с участием Cotoneaster melanocarpus, которые занимают средние части склона (рис. 1 Б). В них преобладают степные элементы (79%), а именно, настоящие ксерофиты (21%). Представлены одной очень редкой для Пензенской области ассоциацией: ки-зильниково-разнотравно-перловниковой. ОПП -55%. ПП Cotoneaster melanocarpus составляет 25%. В ассоциации хорошо представлена группа злаков и осок, из которых особенно выделяются Melica transsilvanica (15% ПП), меньше - Carex montana (5% ПП). Из разнотравья заметны Galium verum и Fragaria viridis.
В верхней трети склона представлена разно-травно-перистоковыльная ассоциация (дерно-виннозлаковая группа ассоциаций луговых степей), занимающая примерно 10% площади профиля (рис. 1 Б). ОПП невысокое (45%). В ней
преобладают злаки и осоки, главным образом, Stipa pennata, дающий ПП от 18 до 20%. Далее следует группа разнотравья, из которого особенно выделяются следующие виды: Achillea nobilis, Hypericum perforatum, Galium verum и др.
Разнотравная (благороднотысячелистнико-вая) ассоциация (разнотравная группа ассоциаций луговых степей) занимает меньшую площадь на профиле (15%) и сосредоточена в его центральной части. ОПП довольно низкое (39%). В ассоциации преобладает, в основном, разнотравье, а именно: Achillea nobilis, (ПП колеблется от 3 до 15%), Phlomoides tuberosa, Galium verum, Fragaria viridis, Verbascum thapsus, Origanum vulgare и др. Другие группы представлены в ассоциации довольно слабо, но все-таки отмечается невысокое участие кустарника Cotoneaster melanocarpus (ПП от 5 до 12%).
Большинство ассоциаций остепненных лугов отличаются доминированием разных видов разнотравья: Origanum vulgare, Silene repens, Galium verum, Verbascum orientale, Fragaria viridis и занимают по 5% площади. Две разнотравных ассоциации с довольно высоким участием злаков и осок (30-37%), а именно Melica transsilvanica (ПП 15-20%) носят переходный характер между луговыми степями и остепненными лугами, так как соотношение в них степных (42-45%) и луговых (55-58%) видов довольно близко. В перловниково-разнотравной (земляничной) ассоциации (рис. 1 Б), преобладают даже мезоксерофиты. Ассоциация развивается в верхней трети профиля. Из преобладающего разнотравья в ней особенно выделяются Fragaria viridis с ПП - 15%, Galium boreale и G. verum. Кустарники практически отсутствуют.
Другие ассоциации остепненных лугов отличаются более высоким участием луговых компонентов (от 69 до 90%) и располагаются в средней и нижней частях профиля. Участие группы злаков и осок в них довольно снижено за исключением среднепырейно-разноравной (коровяковой) ассоциации (рис. 1 Б), в которой из более или менее представленных злаков принимает участие Elytrigia intermedia с ПП - 8%, а из доминирующего разнотравья - Verbascum orientale (10%), Galium verum, Fragaria viridis и др. Другие хозяйственно-биологические группы отсутствуют. Она находится примерно в середине профиля.
В секироплодниково-разнотравной (смолевко-вой) ассоциации по-прежнему преобладают из разнотравья - Silene repens с ПП - 5% и отмечается довольно высокое участие из бобовых -Securigera varia с ПП - 10%. Другие группы отсутствуют. В следующей разнотравной (подма-ренниковой) ассоциации из господствующего разнотравья заметен Galium verum (4%), Pimpinella saxifraga, Artemisia absinthium и др., а также присутствуют другие группы: например, отмечается
полукустарник Genista tinctoria (3%). Встречается в центре профиля.
Разнотравно-секироплодниковая ассоциация (остепненные луга) занимает 10% площади и встречаются в нижней трети профиля (рис. 1 Б). ОПП довольно низкое (40%). Это единственная ассоциация с преобладанием из бобовых -Securigera varia, ПП которого достигает от 15 до 25%, а из разнотравья такие виды, как Origanum vulgare (ПП 1-8%), Achillea nobilis, Potentilla alba и др. Иногда отмечаются из кустарников - Rosa majalis (5%), а из злаков - Melica transsilvanica (15%). Эти сообщества развиваются в условиях сильной эрозии склонов: обнажение субстрата способствует интенсивному возобновлению видов из семейства бобовые.
Преимущественно в нижней части профиля наибольшую площадь (25%) занимает разно-травно-перловниковая ассоциация (корневищноз-лаковая группа ассоциаций луговых степей) (рис. 1 Б). В ассоциации преобладают злаки, прежде всего, Melica transsilvanica, ПП которого колеблется от 30 до 40%. Разнотравья вдвое меньше и включает такие виды, как: Galium verum, Nepeta pannonica, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica , Agrimonia eupatoria, Lavatera thuringiaca, Origanum vulgare, Salvia verticillata и др. В ассоциации достаточно постоянно присутствуют из бобовых Securigera varia, ПП которого может достигать от 1 до 20%. Деревья и кустарники полностью отсутствуют.
Разнотравная (душицевая) ассоциация (рис. 1 Б) отличается высоким участием разнотравья (91%), из которого особенно выделяется Origanum vulgare с ПП - 30%, Agrimonia eupatoria, Galium verum, Lavatera thuringiaca и др. Злаки и осоки малообильны, кустарники отсутствуют полностью. Фитоценозы этой ассоциации располагается в нижней части профиля на границе с настоящими пойменными лугами.
Таким образом, распределение травяной растительности на профиле имеют следующие закономерности: кустарниковые настоящие степи располагаются в средней части профиля на наиболее выступающих элементах рельефа среди разрастающихся кустарников кизильника между отдельными деревьями дуба черешчатого и сосны обыкновенной. Луговые степи встречаются по всему профилю, однако корневищнозаковые луговые степи с доминированием Melica transsilvanica могут развиваться на сильно эродированных склонах как на самой нижней, так и на самой верхней частях профиля в условиях обнаженного субстрата. Дерновиннозлаковые луговые степи с доминированием Stipa pennata отмечаются только среди разреженных лесных сообществ, в которых эрозия почв замедляется. Кустарниковые луговые степи с Rosa majalis отмечаются в верхней части профиля в тех местах, где наблю-
дается внедрение кустарников как начальный этап сильватизации пространств. Разнотравные луговые степи развиваются там, где эрозионный процесс не позволяет перейти к другим вариантам луговых степей и, по сути, отражают различные процессы восстановления луговых степей. Остеп-ненные луга также могут отмечаться на разных частях профиля. В целом они отражают либо более мезофильные условия существования (в подножье склона или под влиянием лесного сообщества), либо развиваются под влиянием эрозионных процессов, располагаясь между корневищ-нозлаковыми и разнотравными луговыми степями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Кальцефитные флоро-ценотические комплексы памятника природы «Субботинские склоны» развиваются на различных субстратах: маломощных серых лесных почвах и обнажениях (опоки, мергель, мел), которые формируются в результате как естественных (водная эрозия), так и антропогенных воздействий на крутых склонах.
Длительная хозяйственная деятельность привела к существенной деградации растительного покрова. На водораздельных поверхностях хвой-но-широколиственные леса заменяются сначала низкобонитетными широколиственными (дубовыми), а затем маловидовыми липовыми.
На крутых склонах интенсивный выпас и рубка лесов привели к усилению процессов водной эрозии, разрушению почвенного слоя и обнажению меловых пород. В таких условиях восстановление лесных сообществ существенно затруднено, а иногда и невозможно, что привело к формированию травянистых сообществ: лугов и степей с нарушенной структурой и высоким участием в них сорных видов.
Степень выраженности кальцефитной растительности определяется сомкнутостью крон древесного яруса и характером субстрата: чем разреженней древостой, чем более неразвит почвенный покров и обнажен меловой субстрат, тем обильнее кальцефитные виды и выше их разнообразие.
Очевидно, что в результате спонтанного восстановления травяных сообществ в условиях отсутствия антропогенного воздействия (в составе ООПТ) будет происходить дальнейшее постепенное внедрение древесно-кустарниковой растительности на их территории и формирование разреженных лесных сообществ, что приведет к уменьшению количества и обилия кальцефитных видов.
Таким образом, сохранение кальцефитной флоры возможно только в составе растительных сообществ, спонтанно развивающихся на сложной мозаике субстратов (опоки, мергель, мел) на крутых склонах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Иванов А.И., Новикова Л.А. Степи // Международный инновационный проект «Ноополис Луговой». Т. 1. Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни. М.: Научная книга, 2002. С. 48-54.
2. Истомина Е.Ю. Современная оценка флористического состояния урочища «Шолом» Никольского района Пензенской области // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана»: Сб. ст. междун. научн. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 10 - 13 июня 2013 г.). Пенза: Изд-во ПГУ, 2013. С. 82-83.
3. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Тов-во научных изданий КМК, 2008. 855 с.
4. Красная книга Пензенской области Ч. I Растения и грибы / Сост. А.И. Иванов, А.А. Чистякова, Л.А. Новикова и др. / Под ред. А. И. Иванова. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.
5. Леонова Н.А. Современное состояние и оценка биоразнообразия лесного покрова «Кунчеровской лесостепи» // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 94-106.
6. Леонова Н.А., Кулакова Д.А., Артемова С.Н. Растительный покров ландшафтов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2013. № 1 (1). С. 72-81.
7. Леонова Н.А., Артемова С.Н., Кулакова Д.А. Эколо-го-ценотическая структура фитоценозов верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс, 2013. Т. 1. № 09 (13). С. 12-18.
8. Новикова Л.А. Значение памятников природы для сохранения меловых степей Пензенской области // Степи Северной Евразии: эталонные степные ландшафты: проблема охраны, экологическая реставрация и использование: Материалы III междун. симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2003. С. 374-376.
9. Новикова Л.А. Структура и динамика травяной растительности лесостепной зоны на западных склонах Приволжской возвышенности и пути ее оптимизации: дис... доктора биол. наук. Саратов, 2012. 547 с.
10. Новикова Л.А., Горбушина Т.В., Истомина Е.Ю. «Но-воараповские меловые степи» - ценный ботанический объект в Пензенской области // Известия Самарского научного центра РАН, 2012. Т. 14. № 1 (7). С. 18051807.
11. Новикова Л.А., Неворотов А.И. Эдафические варианты степей Пензенской области и их охрана // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. научн. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 20 - 21 мая 2003 г.). Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2003. С. 227-230.
12. Новикова Л.А., Неворотов А.И. «Шукшинская степь» в Пензенской области // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы междун. конф., посвящ. 100-летию проф. В.Н. Ржавитина. Саранск: Изд-во Мордовского гос. ун-та, 2004. С. 171 - 173.
13. Новикова Л.А., Панькина Д.В. Характеристика луговой растительности «Кунчеровской лесостепи» // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2013. № 1 (1). С. 91-101.
14. Новикова Л.А., Чистякова А.А. Памятник природы «Субботинские склоны» // Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства.
T. I.: Материалы междун. научно-практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2002. С. 57-58.
15. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): дис...докт. биол. наук. М., 2006. 907 с.
16. Спрыгин И.И. Материалы к флоре губерний Пензенской и Саратовской // Тр. общ-ва естествоисп. при Имп. Казан. ун-те. Казань, 1896. Т. 29. Вып. 6. С. 3-75.
17. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии 4 сообщения. Пенза: Пензенский гос. обл. музей, 1927. 16 с.
18. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 3. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые, на южных и меловых склонах. Пенза: Гос. ком. по охране окружающей среды Пенз. обл., 1998. 140 с.
19. Саксонов С.В. И.И. Спрыгин и насущные проблемы изучения флоры Приволжской возвышенности // Мат-лы конф., посвящ. 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 32-42.
20. Саксонов С.В., Кузнецова М.Н., Лобанова А.В., Конева Н.В. Жизненная стратегия и онтогенез шаровницы крапчатой (Globularia punctata, Globulariaceae) в условиях реликтового ареала // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения) / Отв. ред. чл.-корр. РАН, д.б.н., проф. Г.С. Ро-зенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. С. 191-202. с.
21. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Ботанико-географические заметки по флоре Юго-Востока европейской части России (работа И.И. Спрыгина «О некоторых редких растениях Среднего Поволжья», 1935) // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: сб. статей Международ. науч. конф., посвящ. 140-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина (г. Пенза, 1013 июня 2013 г.). Пенза: Изд-во ПГУ, 2013. С. 115-119.
22. Саксонов С.В., Сенатор С.А., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений центральной части Приволжской возвышенности // Изв. Сам. НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 64-67.
23. Саксонов С.В., Сенатор С.А., Раков Н.С. Флористическое наследие Ивана Ивановича Спрыгина (к 140-летию со дня рождения) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, № 3. С. 7-31.
24. Саксонов С.В., Сенатор С.А., Розенберг Г.С. Проблемы сохранения флористического разнообразия Волжского бассейна в контексте ведения Красных
книг // Изв. Сам. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 5(3). С. 91100.
25. Саксонов С.В., Чап Т.Ф. Самарская Лука как рефуги-ум реликтовых, эндемичных и редких растений // Самарская Лука - природное и духовное наследие, эко-лого-культурное просвещение, устойчивое развитие региона: Третья тольяттинская городская экологическая конф. Тольятти, 1995. С. 39-40.
26. Саксонов С.В., Чап Т.Ф. Толокнянковые сосняки Жигулевского заповедника // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Сб. мат-лов Междунар. науч. конф. посвящ. 80-летию Пензенского заповедника (Пенза, 18-19 мая 1999 г.). Пенза, 1999. С. 208-213.
27. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Виды с дизъюнктивном ареалом в Самарско-Ульяновском Поволжье // Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы: V региональная школа-семинар молодых ученых, аспирантов и студентов (Биробиджан - Куль-дур, 20-23 октября 2009 г.), Биробиджан, 2009. С. 3739.
28. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Причины дизъюнкций ареалов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье (в порядке дискуссии) // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения) / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2010. С. 180-189.
29. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Средне-Волжский биосферный резерват: раритеный флористический комплекс. / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга; посл. к.б.н. Ю.К. Рощевский. Тольятти: Кассандра, 2010. 251 с.
30. Сенатор С.А., Саксонов С.В., Розенберг Г.С. Красная книга Волжского бассейна: тактика сохранения флористического разнообразия крупного экорегиона // Раритеты флоры Волжского бассейна. Доклады участников II Российской научной конференции (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти; Кассандра, 218-230.
31. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
CALCIPHILOUS VEGETATION PENZA REGION AS THE RESERVATION RARE AND RELICT PLANTS (NATURE SANCTUARY «SUBBOTINSKIE SLOPES»)
© 2014 L.A. Novikova, N.A. Leonova1, D.V. Pankina2, D.A. Kulakova1
1 Penza State University 2 Ogarev Mordovia State University
The current state calciphious floro-cenosis complexes nature sanctuary "Subbotinskie slopes" laws of their formation and save opportunities.
Key words. Calciphilous vegetation, anthropogenic interference.
Novikova Lubov, Doctor of biology, Chief Researcher , [email protected]; Leonova Natalia, Candidate of biology, associate professor, [email protected]; Pankina Daria, postgraduate, [email protected]; Kulakova Daria, postgraduate, [email protected]
