CC BY
55
ной растительности. Так, участие степей в ее составе уменьшилось с 80 % до 55 % (табл. 2). Травяная растительность на данном участке представлена различными вариантами степей и лугов, которые обнаруживают достаточно четкие закономерности размещение.
Таблица 1
Соотношение древесной и травяной растительности в «Островцовской лесостепи» (1990 1991; 2000-2001 гг.)
Степной тип растительности занимает чуть более половины всей площади участка и представлены двумя подтипами: настоящими и луговыми (табл. 3). Настоящие степи занимают небольшую площадь (2,1 %) и имеют фрагментарное распространение по крутым южным, чаще надбровочным склонам, реже -верхним частям подбровочных склонов. Они характеризуются преобладанием степных видов (68-82 %), причем настоящих ксерофитов (от 37 % до 51 %). Общее проективное покрытие этих ассоциаций не превышает 60-62 %. Выделяют четыре ассоциации настоящих степей, из которых три носят разнотрав-но-дерновиннозлаковый характер с доминированием в них овсеца пустынного, ковыля волосатиковидного (тырсы) и овсяницы валисской (типчака), а одна -разнотравный с господством солонечника мохнатого. Настоящие степи редки для Пензенской области, так как являются экстразональной растительностью, развивающейся в специфических местообитаниях, где складываются особенно ксерофильные условия существования. Поэтому в этих ассоциациях отмечается много редких видов, в том числе и занесенных в Красную книгу Пензенской области (2002): овсец пустынный, ковыль перистый, ковыль узколистный, астрагал австрийский, адонис весенний, астра ромашковая, со-лонечник мохнатый и др.
1990 - 1991 гг. 2000 - 2001 гг.
га % га %
Леса и кустарники 102,0 29,0 170,0 48,3
Леса 50,0 14,2 84,0 23,9
Кустарники 52,0 14,8 86,0 24,4
Степи и луга 207,0 58,8 142,0 40,3
Степи 165,3 47,0 78,3 22,2
Луга 41,7 11,8 63,7 18,1
Залежи 43,0 12,2 40,0 11,4
Многолетняя 25,0 7,1 22,0 6,3
Молодая 18,0 5,1 18,0 5,1
Итого: 352 га 100 % 352 га 100
таблица 2.
Соотношение типов растительности в «Островцовской лесостепи» (1990-1991, 2000-2001 гг.)
Типы растительности Площадь в процентах
1990-1991 2000-2001
СТЕПИ 80,0 55,0
Настоящие степи: 0,6 2,1
Разнотравно-дерновиннозлаковые 0,6 1,7
Разнотравные 0 0,4
Луговые степи: 79,4 52,9
Разнотравно-дерновиннозлаковые 6,0 10,4
Разнотравно-корневищнозлаковые 0 1,5
Разнотравные 55,4 35,3
Кустарниковые 18,0 5,7
ЛУГА 20,0 45,0
Остепненные луга: 2,4 32,5
Разнотравно-корневищнозлаковые 2,4 23,1
Разнотравные 0 6,9
Кустарниковые 0 2,5
Настоящие луга: 7,1 5,5
Корневищнозлаковые 7,1 4,9
Разнотравные 0 0,6
Болотистые луга: 10,5 7,0
Дерновиннозлаковые 10,5 7,0
Всего 207 га 142 га
% 100% 100%
Примечание. Пл. - площадь в процентах; ОПП - общее проективное покрытие; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты. Хозяйственно-биологические группы: Д - деревья, К - кустарники, З - злаки, О - осоки, Б - бобовые, Р - разнотравье. Асс. - ассоциации: разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи: 1 - разнотравно-пустынноовсецовая, 2 - разнотравно-тырсовая, 3 - разнотравно-типчаковая; разнотравные настоящие степи: 4 - типчаково-разнотравная; разнотравно-дерновиннозлаковые луговые степи: 5 - разнотравно-узколистно-ковыльная, 6 - разнотравно-перистоковыльная; разнотравно-корневищнозлаковые луговые степи: 7 - разнотравно-бере-говокострецовая; разнотравные луговые степи: 8 - узколистноковыльно-разнотравная, 9 - перистоковыльно разнотравная, 10 - береговокострецово-разнотравная; кустарниковые луговые степи: 11 - спирейно-разнотравно-узколистноковыльная, 12 - ракитниково-разнотравно-узколистноковыльная 13 - вишнево-разнотравно-узколистноковыльная, 14 - спирейно-разно-травно-перистоковыльная; 15 - ракитниково-разнотравно-перистоковыльная, 16 - ракитниково-разнотравно-береговокостре-цовая, 17 - вишнево-разнотравно-береговокострецовая, 18 - спирейно-наземновейниково-разнотравная, 19 - ракитниково-пе-ристоковыльно-разнотравная, 20 - вишнево-наземновейниково-разнотравная,, 21 - миндально-наземновейниково-разнотрав-ная ассоциации.
таблица 3.
Характеристика степных ассоциаций «Островцовской лесостепи» (2000 - 2001 гг.), в % от общего проективного покрытия
Асс. Пл. ОПП Фитоценотические группы Экологические группы Хозяйственно-биологические группы
степные луговые к мк км м Д+К з+о Б Р
1 0,1 62 82 18 51 31 10 8 - 52 2 46
2 1,3 60 68 32 37 31 27 25 - 58 2 40
3 0,3 62 71 29 51 20 21 8 1 55 6 38
4 0,4 60 71 29 39 32 16 13 - 42 5 53
5 4,5 62 68 32 19 49 24 8 - 54 5 41
6 5,9 61 75 25 11 64 20 5 1 60 3 36
7 1,5 67 75 25 4 71 20 5 1 63 1 35
8 10,5 70 66 34 13 53 27 7 1 39 5 55
9 2,5 71 61 39 13 48 33 6 1 40 3 56
10 21,9 75 61 39 8 53 31 8 2 38 3 57
11 0,6 55 78 21 8 71 15 6 18 53 1 58
12 0,6 69 77 23 4 73 19 4 26 44 4 26
13 0,3 82 75 25 10 65 23 2 17 50 1 32
14 0,6 65 67 33 9 58 26 7 16 49 - 35
15 0,6 64 85 15 5 80 11 4 31 47 5 17
16 0,6 64 50 50 3 47 30 20 23 41 2 34
17 0,3 105 80 20 - 80 16 4 32 37 1 30
18 0,6 84 50 50 5 45 43 7 18 38 2 42
19 0,3 55 53 47 5 48 44 3 18 34 1 47
20 0,6 75 52 48 7 45 38 10 19 32 1 48
21 0,6 93 58 42 6 52 33 9 13 32 8 47
Разнотравно-пустынноовсецовая ассоциация образует небольшое пятно (0,1 %) в западной части заповедника, которая не входила в состав памятника природы и вплоть до создания заповедника испытывала интенсивное антропогенное воздействие (выпас). Пятно располагается на южном надбровочном склоне, который дополнительно дренируется лощиной, впадающей в балку. Общее проективное покрытие 62 %. Для этой ассоциации характерно самое высокое участие степных элементов (82 % от общего проективного покрытия), причем более половины (51 %) приходится на настоящие ксерофиты. В ассоциации злаки и осоки (52 %) незначительно преобладают над разнотравьем
(46 %), причем доминирует овсец пустынный с абсолютным проективным покрытием 23 %. Из разнотравья более или заметно участие земляники зеленной и чабреца Маршалла. Бобовые представлены незначительно. В прошлом эта ассоциация, вероятно, имела более широкое распространение в заповеднике. По крайней мере, другие ассоциации с более скромным участием овсеца пустынного встречаются и теперь неоднократно. Однако в условиях абсолютнозаповедно-го режима охраны растительности этот вид явно утрачивает свои позиции.
Разнотравно-тырсовая ассоциация по-прежнему плохо представлена в заповеднике (1,3 %) и разви-
таблица 4.
Характеристика луговых ассоциаций «Островцовской лесостепи» (2000 - 2001 гг.), в % от общего проективного покрытия
Асс. Площадь ОПП Фитоценотические группы Экологические группы Хозяйственно-биологические группы
степные луговые к мк км м Д+К з+о Б Р
22 0,1 62 40 60 7 33 52 8 - 50 9 41
23 0,3 71 33 67 3 30 63 4 4 55 1 40
24 1,6 65 40 60 24 16 55 45 - 59 1 40
25 4,5 80 14 84 2 12 70 16 2 63 3 32
26 16,6 69 21 79 1 20 65 14 3 60 1 36
27 0,3 78 43 57 11 22 47 20 - 37 9 54
28 0,3 80 32 68 11 21 78 20 1 26 12 61
29 0,6 78 39 61 5 34 46 15 - 37 11 52
30 0,6 68 39 61 5 34 28 33 - 33 1 66
31 0,1 65 40 60 - 40 60 - - 38 - 62
32 1,7 68 31 69 2 29 58 11 - 42 1 57
33 2,9 77 38 62 4 34 46 16 1 39 4 56
34 0,1 70 20 80 - 20 45 35 - 28 5 67
35 0,3 69 7 93 1 6 91 2 - 36 44 20
36 0,1 72 34 68 - 34 64 2 21 51 - 28
37 0,1 92 50 50 - 5 48 2 27 48 - 25
38 0,1 95,5 54 46 1 53 37 9 47 42 - 11
39 0,6 85 38 62 - 38 58 4 24 44 1 31
40 0,1 80 36 64 1 35 62 2 25 51 - 24
41 0,1 79 23 77 - 23 68 9 25 44 31
42 0,1 71 32 68 - 32 64 4 28 63 1 8
43 0,5 80 23 77 - 23 54 23 14 45 4 37
44 0,1 78 40 60 - 40 52 8 19 49 1 31
45 0,1 72 43 57 - 43 47 10 19 53 3 25
46 0,1 101 29 71 - 29 30 42 35 51 0 14
47 0,1 80 27 73 1 26 37 36 28 47 2 23
48 0,1 70 46 54 7 39 54 - 21 28 - 50
49 0,1 81 44 56 5 39 46 10 - 16 32 4
50 0,1 100 34 67 - 34 50 17 20 30 3
51 0,1 105 44 56 - 43 47 9 29 29 7 35
Примечание. ОПП - общее проективное покрытие; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты; хозяйственно-биологические группы: Д - деревья, К - кустарники, З - злаки, О - осоки, Б - бобовые, Р - разнотравье. Асс - ассоциации разнотравно-корневищнозлаковых остепненных лугов: 22 - разнотрав-но-береговокострецовая, 23 - разнотравно-среднепырейная, 24 - разнотравно-узколистномятликовая, 25 - разнотравно-без-остокострецовая, 26 - разнотравно-наземновейниковая; разнотравных остепненных лугов: 27 - узколистноковыльно-разно-травная, 28 - перистоковыльно-разнотравная, 29 - береговокострецово-разнотравная, 30 - узколистномятликово-разнотрав-ная, 31 - раннеосоково-разнотравная, 32 - безостокострецово-разнотравная, 33 - наземновейниково-разнотравная, 34 - лу-говомятликово-разнотравная, 35 - разнотравно-наземновейниково-тонкогорошковая; кустарниковых остепненных лугов: 36 - вишнево-разнотравно-среднепырейная, 37 - спирейно-разнотравно-безостокострецовая, 38 - ракитниково-разнотрав-но-безостокострецовая, 39 - миндально-разнотравно-безостокострецовая, 40 - вишнево-разнотравно-безостокострецовая 41 - терново-разнотравно-безостокострецовая, 42 - ракитниково-разнотравно-наземновейниковая, 43 - миндально-разно-травно-наземновейниковая, 44 - вишнево-разнотравно-наземновейниковая, 45 - терново-разнотравно-наземновейниковая, 46 - вишнево-разнотравно-коротконожковая, 47 - терново-разнотравно-коротконожковая, 48 - ракитниково-спирейно-ранне-осоковая, 49 - вишнево-перистоковыльно-разнотравная, 50 - миндале-терново-наземновейниково-разнотравная, 51 - терново-береговокострецово-разнотравная
Разнотравно-наземновейниковая ассоциация занимает в заповеднике большую площадь (16,6 %). Она тянется практически по всему левому берегу речки, занимая преимущественно подбровочные склоны северной экспозиции. Кроме того, она обычно выстилает днища верховий балок и многочисленных лощин. Большое число контуров эта ассоциация образует на водоразделах, реже - на приводораздельных склонах, где она формирует многочисленные поляны и заливы остепненных лугов между лесами и кустарниками. Травостой имеет высокое общее проективное покрытие (69 %), причем в нем явно преобладают луговые виды (79 %) и, главным образом, из группы ксеромезо-фитов (65 %). Как и в предыдущей ассоциации, здесь определенно господствуют злаки (60 %), а среди них доминирует вейник наземный (от 20 до 50 %). Иногда может примешиваться кострец безостый, реже - мятлик узколистный. Группа разнотравья составляет всего 36 %, в которой более или менее заметно участие видов: земляники зеленой, лабазника обыкновенного, подмаренника настоящего и кровохлебки лекарственной. Ассоциация практически отражает последнюю стадию развития травяной растительности на полянах, перед их полным поглощением лесокустарниковым комплексом.
Разнотравно-безострецовая ассоциация включает 4,5 % площади и развивается чаще по подбровоч-ным склонам разной экспозиции, по днищам балок и террасам речки. Кроме того, она заходит на водоразделы, где развивается либо в ложбине стока, либо на небольших полянах среди лесокустарниковой растительности. Для ассоциации характерно высокое общее проективное покрытие (80 %), большая часть которого приходится на луговые виды (84 %), причем ксероме-зофиты (70 %). В ассоциации явно преобладают злаки (63 %), среди которых доминирует кострец безостый (от 30 до 50 %) и может быть более или менее обилен вейник наземный. Разнотравье составляет лишь 32 %, причем заметное участие имеют только: земляника зеленая, подмаренник настоящий и вьюнок полевой. Формирование этой ассоциации происходит в условиях сильного эррозионного процесса на крутых осыпающихся склонах часто в верховьях балок, а также и на ровных водораздельных поверхностях, мезофилиза-ция которых происходит благодаря залесению.
Реже встречаются ассоциации с доминированием пырея среднего, мятлика узколистного и костреца берегового, которые равиваются в условиях нарушенного растительного покрова. Разнотравно-узколистно-мятликовая ассоциация (1,6 %) приурочена, к небольшим по размерам террасам ручья и к подбровочному южному склону между двумя лощинами на западной границей заповедника где, кроме того, возможно нарушение естественного растительного покрова как природного (эрозия склона), так и антропогенного характера. В ассоциации общее проективное покрытие составляет 65 %, которое складывается в основном из луговых видов (60 %) и ксеромезофитов (55 %). Среди преобладающих злаков (59 %) особенно выделяется обилием мятлик узколистный (20 до 30 %), а в
меньшей мере - типчак и кострец береговой. На долю разнотравья приходится 40 %; причем, кроме обычно преобладающих видов (земляники зеленой, лабазника обыкновенного, подмаренника настоящего); заметно участие таких ксерофильных видов, как полынь австрийская, вероника Жаккена и чабрец Маршалла.
Разнотравно-среднепырейная ассоциация развивается на крутых подбровочных склонах южной экспозиции, а также образует небольшое пятно на водоразделе в ложбине стока (0,3 %). Формирование этой ассоциации связано с вегетативным размножением доминанта, но часто в условиях хорошо выраженных эрозионных процессов, которые нарушают целостность растительного покрова. Ассоциация дает общее проективное покрытие 71 %, из которого 67 % составляют луговые виды в основном ксеромезофиты (63 %). В ней преобладают злаки (55 %) с явным доминированием пырея среднего (от 20 до 35 %) и менее заметным участием: мятлика узколистного и осоки ранней. Разнотравье составляет 40 %, из которого более или менее выделяются: земляника зеленая, подмаренник настоящий, тысячелистник обыкновенный и горичник эльзасский.
определенно с влиянием антропогенного фактора связана разнотравно-береговокострецовая ассоциация (0,1 %), которая дает всего два пятна: одно - в буферной зоне заповедника, где отражает одну из стадий демутации растительности, и другое - на севере участка, где явно испытывает мезофилизирующее влияние лесополосы.
Разнотравные остепненные луга характеризуются меньшим участием в составе растительного покрова заповедника (6,9 %), но отличаются большим разнообразием ассоциаций (9). В этих ассоциациях на фоне разнотравья могут преобладать как мезоксеро-фильные (ковыль перистый, к. узколистный, кострец береговой), так и ксеромезофильные виды (мятлик узколистный, осока рянняя, кострец безостый, вейник наземный). Следует отметить, что первые связаны с нарушениями растительного покрова или резерватны-ми сменами. Так, узколистноковыльно-разнотравная (0,3 %) и перистоковыльно-разнотравная (0,3 %) ассоциации находятся на восточной границе заповедника, и испытывают воздействия проходящей здесь дороги, при этом вторая ассоциация находится, кроме того, под влиянием лесополосы. Береговокострецово-разно-травная ассоциация (0,6 %) находится на крайней восточной границе заповедника, либо в непосредственной близости от северной границы, где также испытывает влияние лесополосы. изучение этих ассоциаций позволяет установить этапы демутации растительности после антропогенного воздействия.
Повидимому также вторичное происхождение имеют разнотравные остепненные луга с доминированием на фоне разнотравья: мятлика узколистного; мятлика лугового, осоки ранней. Например, узколис-тномятликово-разнотравная ассоциация (0, 6 %) образует два контура: на большом оползне в западной части заповедника и на сильно эрозированном склоне восточной экспозиции в составе южной ендовы. Ран-
неосоково-разнотравная ассоциация (0,1 %) занимает пологие подбровочные склоны формирующейся ендовы. Ее развитие может быть связано также с современными эрозионными процессами. Наконец, луговомят-ликово-разнотравная ассоциация (0,1 %) развивается в подножье склонов южной экспозиции в западной части заповедника, который до сих пор испытывает антропогенное воздействие (постоянный браконьерный выпас скота).
Более или менее выраженными на территории заповедника являются ассоциации разнотравных остепненных лугов, в которых на фоне разнотравья преобладают кострец безостый и вейник наземный. Наземновейниково-разнотравная ассоциация (2,9 %) имеет довольно локальное распространение на севере заповедника. Она занимает подбровочные и приводо-раздельные склоны северной экспозиции, часто между лесоопушенными комплексами, которые постепенно смыкаются. Ассоциация имеет общее проективное покрытие - 77 %, из которого 62 % принадлежит луговым видам, главным образом, ксеромезофитам (46 %). Разнотравье (56 %) представлено в основном земляникой зеленой, лабазником обыкновенным, подмаренником северным и др. Среди злаков (39 %) особенно выделяется вейник наземный (от 8 до 25 %), в меньшей мере - ковыль узколистный и мятлик узколистный. Ассоциация отражает начальные этапы формирования остепненных лугов на месте луговых степей, поэтому включают еще достаточно большое число степных элементов. Как правило, эти сообщества позже зарастают кустарниками и через кустарниковые остепненные луга трансформируются в кустарниковый тип растительности.
Безостокострецово-разнотравная ассоциация (1,7 %) представлена на подбровочных склонах, главным образом, северной экспозиции, а также может располагаться на приводораздельном склоне вдоль границы заповедника, иногда тяготеет к оползням. общее проективное покрытие - 68 %, из которого 69 % составляют луговые виды, представленные в основном к ксеромезофитами (58 %). Разнотравье преобладает (57 %) и в нем заметную роль играют: земляника зеленая, лабазник обыкновенный, подмаренник северный, тысячелистник обыкновенный, а также участвуют подмаренник северный и василистник малый. Из злаков (42 %) преобладает кострец безостый (5 - 28 %) и могут выделяться мятлик узколистный и кострец береговой. Эта ассоциация особенно хорошо представлена в западной части заповедника, которая длительное время находилась под антропогенным влиянием, а порой испытывает его и сейчас. В других местах она обычно связана с развитием оползневых процессов.
Несколько особняком стоит разнотравно-на-земновейниково-тонколистногорошковая ассоциация (0,3 %) в которой преобладает группа бобовых растений (44 %). Она располагается на пологом подбровоч-ном склоне южной экспозиции рядом с ендовой, что также не исключает наличие здесь эрозионного процесса, облегчающего семенное возобновление видов из семейства бобовых.
На современном этапе развития растительного покрова в заповеднике появились кустарниковые остепненные луга, которые занимают 2,5 % площади. В их формировании принимают участие кустарники: миндаль низкий, вишня степная, терн, реже -спирея городчатая и ракитник русский, абсолютное проективное покрытие которых колеблется от 11,5 до 29,5 %. Общее проективное покрытие в этих ассоциациях очень высоко от 70 до 105 %, что связано с перекрытием разных ярусов. В травостое преобладают луговые виды (от 50 до 77 %), представленные в основном ксеромезофитами и мезоксерофитами. Эти ассоциации имеют чаще злаковую основу с доминированием: пырея среднего, костреца безостого, вей-ника наземного и коротконожки перистой а реже -разнотравную. кустарниковые остепненные луга формируются преимущественно на водоразделах. На подбровочных склонах развиваются ассоциации часто с участием спиреи городчатой и ракитника русского. Это один из самых динамичных элементов лесостепи, которые быстро формируются благодаря внедрению кустарников и вместе с тем, быстро переходят в заросли кустарников, когда их проективное покрытие превысит 50 %. В связи с этим наблюдается сильная трансформация травяного яруса.
На «Островцовском участке» представлена луговая растительность: настоящие луга (5,5 % площади), с доминированием лисохвоста лугового и мезо-фильного разнотравья и болотистые луга (7 % площади) с господством гигромезофита - щучки дернистой. Настоящие луга развиваются по подножью склонов ручья северной и южной экспозиции и представлены тремя ассоциациями, одна из которых носит корневищ-нозлаковый характер, а две другие - разнотравный. Разнотравно-луговолисохвостная ассоциация (4,9 %) развивается по подножьям склонов ручья и речки. Для нее также характерно высокое проективное покрытие (85 %) за счет луговых видов (73 %) и, прежде всего, настоящих мезофитов (46 %). Преобладание злаков и осок (53 %) над разнотравьем крайне незначительно. Доминирует лисохвост луговой (25 %). Заметно участие костреца безостого (12 %). из разнотравья здесь особенно выделяется подмаренник настоящий, гореч-ник эльзасский и будра плющевидная.
Луговолисохвостно-разнотравная ассоциация (1,8 %) развивается по днищу речки, особенно на конусах выноса. Она имеет высокое проективное покрытие (82 %) за счет луговых видов (85 %), из которых преобладают настоящие мезофиты (74 %). Разнотравье обычно составляет 65 % и представлено часто такими видами, как герань луговая, подмаренник северный, п. настоящий, пижма обыкновенная, щавель кислый, крапива двудомная и др. Лисохвост луговой в этой ассоциации может быть весьма обилен (10 - 20 %), но он маскируется высокотравьем. Из других видов злаков здесь могут участвовать: мятлик луговой, пырей ползучий и осока береговая. кроме этих ассоциаций остепненных лугов, в буферной зоне заповедника отмечена узколисткомятликово-разнотравная ассоциация (0,6 %), которая явно связана с нарушениями
ностью распахана и занята залежной растительностью. На возвышенных поверхностях (200-210 м) степная растительность практически полностью вытеснена и сохранилась только на небольших полянах и заливах между лесокустарниковыми комплексами. Дольше всех степь удерживается на низинных поверхностях (190-200 м). Растительность того небольшого открытого степного пространства, которое еще оставалось на востоке заповедника, претерпела существенное изменение. Узколистноковыльно-разнотравная ассоциация здесь сильно сократилась в размерах и сменяется более мезофитной береговокострецово-разнотравной ассоциацией луговых степей или наземновейниково-разнотравной ассоциацией остепненных лугов, а также транформируется в кустарниковые луговые степи и кустарниковые остепненные луга.
Рядом с западной границей заповедника на низинных водораздельных поверхностях узколистноко-выльно-разнотравная ассоциация частично сохраняется, либо сменяется перистоковыльно-разнотравной или даже разнотравно-перистоковыльной. А у северной границы заповедника узколистноковыльно-разно-травная ассоциация трансформируется в береговокос-трецово-разнотравную ассоциацию луговых степей, а последняя - в наземновейниково-разнотравную ассоциацию остепненных лугов. Таким образом, на водораздельных поверхностях мы наблюдаем последовательную смену ассоциаций, ведущую сначала к смене степей лугами, а позже - замещению травяной растительности древесно-кустарниковой.
Характер резерватных смен на склонах определяется не только их крутизной: приводораздельные (1,5-3 °), надбровочные (3-8 °) и подбровочные (8-18 °), но и особенно их экспозицией. На приводоразде-льных склонах как южной, так и северной экспозиции, наблюдается мезофильный ряд смен, при этом перистоковыльно-разнотравная (на западе), узколис-тноковыльно-разнотравная (на востоке), типчаково-разнотравная (на юге) сменяются береговокострецо-во-разнотравной. И только на севере берегокострецо-во-разнотравная постепенно замещается разнотрав-но-береговокострецовой и ассоциациями с участием вейника наземного. Следовательно, растительность приводораздельных склонов пока остается степной, но представлена наиболее мезофильной из луговых степей береговокострецово-разнотравной ассоциацией.
Наиболее степной характер сохранила растительность надбровочных и подбровочных склонов южной экспозиции. В западной части участка типча-ково-разнотравная ассоциация, сформированная под влиянием выпаса, сменяется разнотравно-узколист-ноковыльной (надбровочные склоны) и узколистноко-выльно-разнотравной (подбровочные склоны) ассоциациями. А на востоке участка на склонах растущих лощин формирующейся ендовы разнотравно-узколис-тноковыльная ассоциация сменяется на разнотравно-перистоковыльную (подбровочные склоны) и перис-токовыльно-разнотравную (надбровочные склоны). На описанных склонах складываются наиболее ксе-рофильные условия. Именно поэтому здесь отмечены
фрагменты настоящих степей с доминированием ов-сеца пустынного, типчака, тырсы и солонечника мохнатого. На этих элементах рельефа остепненные луга развиваются только при нарушении растительного покрова (оползни и др.).
Несколько иначе идут резерватные смены на склонах той же крутизны, но северной экспозиции. На смену типчаково-разнотравной ассоциации (выпас в прошлом) приходят либо береговокострецово-разно-травная ассоциация луговых степей (надбровочные склоны), либо разнотравно-наземновейниковая ассоциации остепненных лугов (подбровочные склоны). В целом северные склоны подвергаются большей ме-зофитизации: степной остается только растительность на склонах выше бровки (приводораздельных и над-бровочных).
Практически не меняется растительность пониженных элементов рельефа. Подножья балок как северной, так и южной экспозиции образованы преимущественно ассоциациями настоящих лугов с доминированием лисохвоста лугового или мезофильного разнотравья с меньшим участием этого вида (по конусам выноса).
днища балок и лощин в зависимости от степени их выработанности могут покрывать: а) разнотравно-наземновейниковая ассоциация (потяжины и неглубокие лощины); б) разнотравно-безостокострецовая ассоциация (в верховьях балок); в) разнотравно-де-рновиннощучковая (в расширенных днищах балок или формирующихся ендовин; д) береговоосоковые ассоциации (вдоль водотока); е) болотная растительность с доминированием тростника австрийского, рогоза широколистного, камыша лесного (в устьях балок).
Фрагменты террасы небольшой реки заняты ассоциациями остепненных лугов с доминированием костреца безостого или мятлика узколистного. днище безымянного оврага практически сохраняет последовательность ассоциаций, которые только меняют свою протяженность по мере роста оврага.
В заключении отметим, что в начале прошлого века (Келлер, 1903) на территории «Островцовс-кой лесостепи» заросли кустарников отражали лишь начальные этапы заселения (редко встречался клен татарский); сейчас этот процесс продвинулся далеко вперед. Прежде значительную площадь занимали кустарниковые степи с хорошо выраженным травяным ярусом из степных видов. В 80-годы на их смену пришли заросли терна с участием клена татарского и черемухи обыкновенной. открытые пространства занимала ковыльно-разнотравная степь с участием степных кустарников: вишни степной, миндаля низкого, ракитника русского и др. По днищу речки развивались ольшанники и ивняки, а по ее склонам - леса с преобладанием осины (Солянов, Солянова, 1998). Здесь же отмечены по балкам суходольные и заболоченные луга и две залежи: молодая и многолетняя.
По результатам первого геоботанического картирования растительность степных склонов довольно мало изменилась. На них развиваются дерновин-нозлаковые ассоциации с доминированием ковыля
узколистного, иногда с участием овсеца пустынного и солонечника мохнатого. Небольшие участки были заняты степями с доминированием ковыля волосовидного (тырсы). Наибольшим изменениям подверглась растительность открытых пространств на водораздельных поверхностях. Заросли кустарников с верхних частей склонов значительно распространились вниз и порой вовсе вытеснили открытые травяные степи. Там же, где они еще остались, их состав довольно близок к тому, который описал Б. А. Келлер. Следует отметить, что за последнее десятилетие в условиях заповедника эти степи изменились больше, чем за все предыдущее время в течение последнего столетия, когда лесостепь находилась под постоянным антропогенным влиянием (выпас, покос, палы).
Таким образом, растительность «Островцовс-кой лесостепи» длительное время на протяжении последнего столетия сохраняла свой лесостепной облик с момента ее описания Б. А. Келлером (1903). Этому способствовало интенсивное воздействие, которое оказывало на растительность антропогенный фактор (выпас скота, периодические степные палы, сенокошение, рубка деревьев). Создание памятника природы в 1980 г. в какой-то мере ограничило это воздействие, но не остановило вовсе. Залесение степей шло постепенно, но уже к 80-м годам леса и кустарники покрывали одну треть современной территории заповедника. однако оставалось еще достаточно открытых площадей, на которых развивалась степная растительность. Именно эту растительность нам удалось изучить во время первого геоботанического картирования. Следует отметить, что уже тогда были сделаны выводы о мезофитизации растительности, но ее темпы за период наших исследований с 1985 г. до 1990 г. не вызывали опасений за судьбу степной растительности. Создание заповедника в 1989 г. и введение абсолютнозаповедно-го режима значительно ускорило процесс естественного залесения и привело практически к вытеснению степей с территории заповедника, которые сохранились только склонам речки, значительно позже выведенных из сельскохозяйственного использования. Повторное картирование растительности позволило установить не только высокие темпы залесения (леса и кустарники уже занимали практически половину заповедной территории), но и утрату степного характера травяного компонента лесостепи (с 80 % до 55 %). Темпы и особенности мезофитизации растительного покрова определяется, прежде всего, элементами рельефа и типами почв и протекают на фоне климатических условий и литогенной основы каждого конкретного заповедного участка.
выводы
1. Сопоставление геоботанических карт «Ост-равцовской лесостепи» с интервалом в 10 лет позволило установить существенные изменения в растительном покрове. Это выражается, прежде всего, в увеличении залесенности и закустаренности участка: участие древесно-кустарниковой растительности возросло с трети от всей площади участка до половины. При этом
соотношение лесов и кустарников осталось примерно одинаковым.
2. Повторное геоботаническое картирование выявило мезофитизацию растительности, которая привела к вытеснению степей с участка. В настоящее время степи сохранились только по склонам балки южной экспозиции и на территориях, вновь присоединенных к заповеднику и испытывающих до этого интенсивное антропогенное воздействие.
3. Темпы трансформации растительного покрова очень высоки и определяются, прежде всего, характером литологической основы, типами почв, положением растительности в рельефе, степенью антропогенного воздействия в дозаповедный период и наличием этого воздействия в настоящее время (браконьерныйо выпас и покос на территории заповедника).
4. Мониторинговые исследования в «Островцов-ской лесостепи» установили мезофитизацию травяной растительности в процессе резерватных сукцессий. Наиболее высокие темпы мезофитизации наблюдаются на водораздельных поверхностях, где луговые степи практически уступили место травяным и кустарниковым остепненным лугам. Наиболее ксерофильный характер сохраняет растительность надбровочных и подбровочных склонов южной экспозиции.
5. Введенный в заповеднике режим абсолютной заповедности не способствует сохранению биологического разнообразия степей. Поддержание степного характера охраняемой растительности возможно только путем регулируемого антропогенного воздействия (выпас и покос). Проведение степных палов на территории «Островцовской лесостепи» не рекомендуется.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев М. П. Лишайники // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов: Тр. гос. запо-ведн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 38-42.
2. Антонов И. С. Дикий сад // Лесное хозяйство. 1984. Вып. 4. С. 60-62.
3. Антонов И. С., Фомин Н. А. Дикий сад // С любовью к природе. Саратов: Приволж. кн. изд., Пенз. отд., 1984. С. 19-25.
4. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. Т. 1. М.: Географгиз, 1947. 387 с.
5. Васюков В. М. Конспект флоры сосудистых растений заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды гос. заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 47-80.
6. Васюков В. М. Растения Пензенской области (Конспект флоры). Пенза: ПГУ, 2004. 184 с.
7. Дюкова Г. Р. Особенности пространственного размещения и динамики почв Островцовского участка ГПЗ «Приволжская лесостепь» // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Тез. конф., посвящ. 65-летию Хоперского заповедника. Воронеж, 2000. С. 192-195.
8. Дорошина-Украинская Г. Я. Мохообразные // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов: Тр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза. 1999. Вып. 1. С. 43-46.
9. Иванов А. И. Базидиалные макромицеты заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов. Тр. гос. запо-ведн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 34-37.
10. Келлер Б. А. Из области черноземно-ковыльных степей // Ботанико-географические исследования в Сер-добском уезде Саратовской губернии. Казань: Типолитография. Имп. Казан. ун-та, 1903. 130 с.
11. Келлер Б. А. Флористические, геоботанические и экологические заметки // Труды Воронежского с.-х. ин-та. Воронеж, 1926. С. 1-12.
12. Красная книга Пензенской области Т. 1. Растения и грибы. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.
13. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Россельхозиз-дат, 1988. 591 с.
14. Кузнецов К. А., Антонов И. С., Зейлигер Д. О., Гальди-на З. М., Фомин Н. А. В защиту Дикого сада // Степные просторы. 1986. Вып. 7. С. 16.
15. Нешатаев Ю. Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, Ле-нингр. отд., 1971. С. 181-206.
16. Нешатаев Ю. Н., Ухачева В. Н. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Вестник С-Пб. ун-та. Серия 3. Биол., 2001. Вып. 2. С. 55-66.
17. Новикова Л. А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Самарская Лука. 1993. Вып. 4. С. 111-128.
18. Новикова Л. А. Структура и динамика луговых степей заповедника «Приволжская лесостепь» // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Мат. Рос.-укр. науч. конф., посвящ. 60-летию ЦЧЗ. М., 1995. С. 108-109.
19. Новикова Л. А. Пространственно-временная структура островцовской лесостепи // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: мат. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию И.И.Спрыгина. Пенза, 1998. С. 187-190.
20. Новикова Л. А. Многолетняя динамика растительного покрова островцовской лесостепи // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Сб. научных статей, посвящ. 65-летию Хопер. гос. природ. заповедника. Воронеж, 2000. С. 213-215.
21. Новикова Л. А. островцовская лесостепь // Пензенская энциклопедия. М.: «Большая Российская энциклопедия», 2001. С. 25-26.
22. Новикова Л. А. Современное состояние травяной растительности Островцовской лесостепи // Охрана рас-
тительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат. Всерос. научн. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И. И.Спрыгина (Пенза, 20-21 мая 2003). Пенза: ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2003. С. 116-118.
23. Новикова Л. А. Мониторинг травяного компонента Островцовской лесостепи // Изв. Самарского НЦ РАН 2004, Спецвыпуск «Природное наследие России». Ч. 2. С. 294-305.
24. Новикова Л. А. «Островцовская лесостепь» Карта Географический атлас Пензенской области: природа, население, хозяйство, культура. Пенза: Облиздат, 2005. С. 20.
25. Силева Т. М., Чернова О.В. Характеристика почв Ос-тровцовского и кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» // Тр. гос. зап. «Приволжская лесостепь», Пенза, 1999. Вып. 1. С. 25-32.
26. Солянов А. А. Флора Пезенской области. Пенза: Изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2001. 310 с.
27. Солянов А. А., Дюкова Г. Р., Новикова Л. А. К познанию лесостепной природы Среднего Поволжья // Оптимизация природной среды Пензенской области. М.: МФ ГО СССР, 1988. С. 12-24.
28. Солянов А. А., Новикова Л. А. Анализ современного состояния луговых степей Приволжской возвышенности // Ландшафтный анализ природопользования. М.: МФГО СССР, 1987. С. 35-40.
29. Солянов А. А., Новикова Л. А. Заповедные степные участки Пензенской области // Краеведение в Центральном районе. Пенза: Приволж. кн. изд-во, Пензен. отд., 1988. С. 46-50.
30. Солянов А. А., Новикова Л. А. Островцовская степь // Геоботанические анатомо-морфологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза: ПГПУ, 1992. С. 2-9.
31. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья - 95, 1995. 990 с.
32. Чистякова А. А., Новикова Л. А. Флористическая классификация и прогнозы развития Островцовс-кой лесостепи (фитоценотический и популяционный анализ) // Геоботанические, анатомо-морфологи-ческие и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза: ПГПИ, 1992. С. 15-42.
33. Reif A. Flora und Vegetation der Hecken des hinteren und sudlichen Bayerischen Waldes // Denkschr. Regenseh. Bot. Ges. 1985. Bd.44. S. 197-276.
34. Reif A. Vegetation der Heckensaume des hinteren und sudlichen Bayerischen Waldes // Denkschr. Regenseh. Bot. Ges. 1987. Bd.45. S. 277-347.
