CC BY
72
список ЛИТЕРАТУРЫ
Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука. 1994. 364 с.
Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Комаров А. С. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино: ПНЦ РАН, 1995. 52 с.
Леонова Н. А. Десятилетний мониторинг древесной растительности Присурской дубравы // Материа-
лы Международной конференции. Саранск, 2004. С. 134-135.
Чистякова А. А., Леонова Н. А. Состояние охраняемых сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №4. С. 265-272.
Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1965. 216 с.
УДК 581.8
мониторинг РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОПЕРЕЧЕНСКОй СТЕПИ
Л.А. НОВИКОВА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений.
Повторное геоботаническое картирование Попереченской степи с интервалом в 11 лет установило мезофи-лизацию растительнсти участка, которая проявляется в сильватизации территории и вытеснении луговых степей. В условиях заповедника степи сократили свою площадь в два раза и сохранились, главным образом, в северо-западной части заповедника на старой залежи, подвергшейся воздействию пожара. Для поддержания степного характера Попереченской степи необходимо регулируемое антропогенное воздействие.
Степи развиваются на очень плодородных черноземных почвах, которые издавна использовались человеком под пашню. Именно с этим связано значительное сокращение степных территорий и выпадение степного биома из биогеоценотического покрова Земли. Особенно в этом отношении пострадали луговые степи, характерные для давно освоенной человеком лесостепной зоны. В Европе луговые степи на водораздельных поверхностях сохранились только в заповеднике «Михайловская целина» на Украине, а в России: в «Центрально-Черноземном заповеднике» и в заповеднике «Приволжская лесостепь». В последнее время наблюдается мезофилиза-ция луговых степей во всех указанных заповедниках как в России (Нешатаев, Смирнов, 2000; Нешатаев, Ухачева, 2001; Семенова-Тян-Шанская, 1981 и др.), так и на Украине (Ткаченко, 1984; Ткаченко, Лысенко, 1995 и др.). В качестве причин деградации степей рассматриваются как климатические факторы, так и фаунистическую неполночленность степных экосистем. В связи с этим наблюдается расхождение взглядов по проблеме сохранения зональных степей. Так, одни авторы не допускают какого-либо антропогенного вмешательства в охрану луговых степей и считают, что это противоречит самой идеи заповедного дела. Другие, напротив, считают, что абсолютно заповедный режим охраны не соответствует естественным условиям существования растительности и способствует деградации степей. Поэтому для восстановления степного характера травяного компонента лесостепи необходимо регулируемое антропогенное вмешательство, которое бы имитировало воздействие зоологического фактора. Учитывая, что основной целью заповедников является прежде всего сохранение биоразнообразия степей, то, на наш взгляд,
целесообразнее пересмотреть режим их охраны, чем потерять их вовсе. Совершенно очевидно, что любые рекомендации по режиму должны основываться на реальном мониторинге за состоянием растительности. С этой целью, в частности, и проводится периодическое картирование растительности, что позволяет наблюдать за сукцессиями на всей территории степи, а не на отдельных участках, где в зависимости от предыдущего характера использования растительности они могут быть разнонаправленными.
Знаменитая Попереченская степь, впервые описанная И.И. Спрыгиным (1900), в 1919 г. стала первым заповедником в Пензенском крае, который просуществовал только до 1951 г. В 1989 г. степь снова стала заповедной, но уже в составе заповедника «Приволжская лесостепь». История изучения и антропогенного использования степи изложена нами ранее (Новикова, 1999). Попереченская степь располагается в 4 км к юго-западу от с. Поперечное в Пензенском районе на границе с Каменским. Площадь участка 252 га. В пределах Приволжской возвышенности она занимает высокое междуречное плато р. Хопра и его притока - р. Арчады с высотными отметками 260-265 м над уровнем моря. Междуречье относится к водоразделу рек Волги и Дона. Ровное водораздельное плато занимает небольшую часть степи. Остальная территория расположена на слабопологих склонах различной экспозиции. На южной и юго-западной окраине степи находятся наиболее крутые склоны. Именно здесь начинаются вершины балок с хорошо задернованными склонами, днища которых опускаются до 248-240 м. Вслед за И. И. Спрыгиным (1923, 1926, 1986) эти балки мы обозначаем как «Прямой овраг» на юго-западе заповедника и «Кладовый овраг» на юго-востоке,
которые являются отвершками балки «Яичный овраг». В центральной части водораздельного плато находится замкнутое понижение - западина, ранее занятая осинником и известная под названием «Агапов куст». Кроме того, имеется еще ценный ряд едва заметных понижений меньшего размера. На западной границе степи расположены два искусственных кургана. Попереченская степь кроме целины включает старовозрастную залежь, которая находятся в северо-западной части участка до центральной западины (Авдеев, 1958; Спрыгин, 1923). По данным Г.Р. Дюковой (1999), в пределах Попереченской степи получили распространение черноземы различной степени выщелоченности и оподзоленности, при этом степень проявления этих процессов определяется прежде всего особенностями рельефа, степенью мезофилизации растительного покрова и глубиной залегания карбонатов.
Растительность представлена зональным типом черноземных луговых степей: их травяными и кустарниковыми вариантами. Изучение Попереченской степи начал И.И. Спрыгин (1900, 1904, 1923, 1926, 1986) и продолжили другие исследователи (Уранов, 1925; Лавренко, 1950; Шалыт, 1950; Авдеев, 1958; Носова, 1965 и др.). С 1958 г. этот интереснейший объект изучал А.А. Солянов (1970, 1973), который создал первую геоботаническую карту Попереченской степи в М 1:25000 (Солянов, 1982). Здесь собирался полевой материал по изучению строения и динамики популяций травянистых степных видов (Чебураева, 1999 и др.) и древесных растений (Чистякова, 1999 и др.). Кроме того, была изучена бриофлора (Доро-шина-Украинская, 1999); лихенофлора (Андреев, 1999) и микофлора Попереченской степи (Иванов, 1999). Флора Попереченской степи довольно богата. И.И. Спрыгин (1923) в своей работе приводит список растений, включающих 214 видов высших сосудистых растений, 2 вида мхов и 2 вида лишайников. А.А. Уранов (1925) на трех площадках, описанных в степи, отмечает 142 вида и 1 вид мхов. Но этот набор видов мало пополнил уже имеющийся список И.И. Спрыгина (на 12 видов). А.А. Носова (1965) на 7 геоботанических площадках зафиксировала 108 видов высших сосудистых растений и 1 вид мхов. Среди них 16 видов указываются впервые, но некоторые из них ошибочно. По данным А.А. Солянова (1973) флора Попереченской степи насчитывает 310 видов, причем 270 видов встречаются исключительно в сообществах луговых степей. (Солянов, Новикова, 1988). В.М. Васюков (1999) приводит для Попере-ченской степи 433 вида сосудистых растений, относящихся к 241 роду и 59 семействам. Из них 5 видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988): ковыль перистый - Stipapennata (2V), к. опушеннолистный
- S. dasyphylla (2V), к. Залесского - S. zalesskii (2 V), к. красивейший - S. pulcherrima (2V), рябчик русский
- FritiUaria ruthenica (3R) и 31 вид - в Красную книгу Пензенской области (2002), включая солонечник
русский - СаШе11а тоззка, обнаруженный Л.А. Новиковой в 2004 г. Латинские названия видов приводятся по С.К. Черепанову (1995).
Первое детальное картирование растительности Попереченской степи было проведено в 1992 г. (Новикова 1993, 1998, 1999 и др.). Картирование Попереченской степи осуществлялось выборочностатистическим методом (Нешатаев, 1971) с некоторыми изменениями. При этом вся площадь степи была разбита на сеть квадратов со стороной 100 м. В узлах этой сети описывалась растительность на пробных площадках размером 2 х 2 м с привязкой на местности. В каждом геоботаническом описании отмечалось общее проективное покрытие травостоя, покрытие отдельных хозяйственно-биологических групп (кустарники, злаки и осоки, бобовые, разнотравье), а также приводилось проективное покрытие для каждого вида, встреченного на площадке. Кроме того, для каждого вида отмечались: высота, фенологическая фаза и жизненность в баллах (1 - хорошая, 2 - удовлетворительная и 3 - неудовлетворительная). Также на площадке отмечались высота травостоя и общий аспект фитоценоза. В ходе первого геоботани-ческого картирования было заложено 16 профилей на расстоянии 100 м. Каждый профиль включал от 4 до 16 площадок, тоже расположенных на расстоянии 100 м. Растительность балок детально не изучалась. В итоге было собрано 180 описаний растительности.
Повторное геоботаническое картирование По-переченской степи проводилось в 2003 году с использованием той же методики, но с некоторыми особенностями. На водоразделе профили (север -юг) закладывались на расстоянии 200 м. В каждом профиле площадки также описывались через каждые 100 м. Кроме того, через балки закладывались профили (запад - восток) с небольшим числом площадок в типичных местообитаниях. Всего было заложено 25 профилей: 10 - на водоразделе (от 3 до 16 площадок) и 15 - через балки. Повторное картирование растительности Попереченской степи имело ряд других существенных отличий. В качестве основы для построения геоботанической карты использовалась более детальная топографическая карта в М 1:5000. Повторному картированию растительности предшествовало создание двух почвенных карт, из которых одна опубликована (Дюкова, 1999). А также разработана А.И. Неворотовым (2006 г.), но не опубликована, геоморфорогическая карта в М 1:5000. В процессе повторного геоботанического картирования было собрано также 180 геоботанических описаний, которые после обработки вошли в электронную базу данных. На основе собранного полевого материала была разработана эколого-фитоценотическая классификации растительности Попереченской степи, которая была положена в основу легенд к геобо-таническим картам (М 1:25000; 1:10000; 1:5000).
Растительность Попереченской степи по данным повторного геоботанического картирования
(2003 г.) носит преимущественно луговой характер (табл. 1). Луговые степи покрывают всего 24,6% площади травяной растительности. Пространства, свободные от кустарников, заняты в основном ос-тепненными лугами (61,2%). Настоящие луга развиваются по днищам балок и их склонам, а также по нарушениям на водоразделе (9,2%); болотистые луга чаще всего также распространены по днищам балок, реже - по западинам на водоразделе (2,2%). Болота (2,8%) сопровождают ручьи обеих балок: «Прямой овраг» и «Кладовый овраг» (рис. 1).
Луговые степи характеризуются преобладанием степных видов (от 53,5 до 65%), а именно мезоксеро-фитов (от 51 до 58,5%), занимают четверть всей площади (табл. 2). Различают злаковые, разнотравные и кустарниковые луговые степи. Злаковые луговые степи с преобладанием злаков (52,5-55%), занимают всего 6,1% площади и представлены двумя ассоциациями. Разнотравно-перистоковыльная ассоциация (4,4%) развивается исключительно в северо-западной части заповедника, которая подверглась выжиганию. Общее проективное покрытие 58,5%, причем злаки составляют 55% от общего. В ассоциации преобладает ковыль перистый с абсолютным проективным покрытием от 14 до 30% в отдельных фитоценозах. Кроме того, заметную роль может играть кострец безостый (1-10%); почти всегда присутствует овсяница валисская, или типчак, (2-4%). Из разнотравья (39%) более или менее выделяются: земляника зеленая (1-15%) и подмаренник северный (2-10%). Участие бобовых незначительно (5,5%); постоянно присутствует клевер альпийский. Разнотравно-береговокострецовая ассоциация имеет слабое распространение (1,7%) и встречается по склонам восточной и западной экспозиций балки «Прямой овраг». Общее проективное покрытие58,5%. Злаки составляют 52,5%. Кострец береговой дает от 20 до 25% проективного покрытия. Отмечаются также кострец безостый (5%) и овсяница луговая (5%). Из разнотравья (42%) заметны: подмаренник настоящий (4-10%) и земляника зеленая (1-6%). Участие бобовых остается таким же, а кустарники и вовсе отсутствуют.
Разнотравные луговые степи имеют более широкое распространение на участке - 16,2% от площади травяной растительности и включают четыре ассоциаций. Разнотравье в них может составлять от 51,5 до 72%. Наибольшую площадь (8,4%) занимает перистоковыльно-разнотравная ассоциация на над-бровочных склонах южной и северной экспозиции. Общее проективное покрытие 64,5%. В этой ассоциации преобладает разнотравье (61%): земляника зеленая (2-10%), подмаренник настоящий (2-12%), лабазник обыкновенный (1-8%), полынь армянская (1-20%) и др. Из злаков (32,5%) в ассоциации участвуют тот же вид - ковыль перистый, но с более низким порогом доминирования (6-15%), а также кострец береговой (1-6%), кострец безостый (1-7%), типчак (1-5%). Вторая по степени распространения
(6,1%) ассоциация узколистноковыльно-разнотрав-ная имеет общее проективное покрытие 65%. Она занимает надбровочные и верхние части крутых под-бровочных склонов южной экспозиции. В ассоциации преобладает разнотравье (55,5%), среди которых выделяются: земляника зеленая (3-10%), подмаренник северный (1-10%), горичник эльзасский (2-10%) и др. Из злаков (36%) доминируют: ковыль узколистный (5-20%), типчак (1-5 %), иногда ковыль перистый (2-5%). Бобовых немного (7,5%), но постоянно присутствует клевер горный (0,5-4%); кустарники не превышают 1%.
Значительно меньшую площадь занимают еще две ассоциации: береговокострецово-разнотравная (1,1%) и наземновейниково-разнотравная (0,6%), которые часто располагаются по границе заповедника и находятся под воздействием антропогенного фактора. Небольшой фрагмент береговокострецово-раз-нотравной ассоциации на приводораздельном склоне образует субассоциацию со значительным участием ковыля перистого (10%), что свидетельствует о давно минувшей постпасквальной стадии восстановления степи. Другой фрагмент этой ассоциации находится на юго-восточной границе заповедника на склоне балки «Прямой овраг» и испытывает влияние браконьерного выпаса скота. Небольшой по площади фрагмент (0,5%) наземновейниково-разнотравной ассоциации находится на северо-западной границе заповедника близ пограничного рва, где небольшой степной участок затягивается длиннокорневищными видами. Поэтому в данной ассоциации на фоне степного травостоя доминирует ксеромезофильный вид - вейник наземный. Кустарниковые луговые степи с участием кустарников: миндаля низкого и вишни степной (от 25 до 40% от общего проективного покрытия) представлены тремя ассоциациями и занимают 2,3% площади.
Остепненные луга преобладают на Попереченс-кой степи и покрывают больше половины площади
- 61,2% (табл. 1, 2). Они характеризуются преобладанием луговых видов (от 51,5 до 100%), причем доминирующей экологической группой являются ксеромезофиты (от 22 до 68,5%). Подобно луговым степям, остепненные луга разделяются на злаковые, разнотравные и кустарниковые. Злаковые остеп-ненные луга отличаются высоким участием злаков (от 53 до 72%) и представлены четырьмя ассоциациями, из которых две особенно распространены в заповеднике. Разнотравно-безостокострецовая ассоциация (11,6%) располагается чаще на надбро-вочных склонах южной и северной экспозиции, под-бровочных склонах западной экспозиции, иногда на вершинах и приводораздельных поверхностях преимущественно в северо-западной части заповедника и по его границе. Общее проективное покрытие 67,5%. В этой ассоциации также преобладают злаки (53%), а среди них господствует кострец безостый (от 15 до 47%). Из разнотравья (36%) встречаются
Таблица 1
Соотношение основных синтаксонов в растительности Попереченской степи (2003 г.) в процентах от общей площади участка
Подтипы растительности Группы формаций 1992 г. 2003 г.
Луговые степи: 44,5 24,6
Злаковые 12,3 6,1
Разнотравные 20,5 16,2
Кустарниковые 11,7 2,3
Остепненные луга: 52,9 61,2
Злаковые 29,0 24,3
Разнотравные 16,1 28,9
Кустарниковые 7,8 8,0
Настоящие луга: 1,4 9,2
Злаковые 1,4 0,6
Разнотравные 0 7,4
Кустарниковые 0 1,2
Болотистые луга: 0,6 2,8
Злаковые 0,6 1,1
Разнотравные 0 1,7
Болота: 0,6 2,2
Осоковые 0,6 2,2
таблица 2
Соотношение фитоценотических, экологических и хозяйственно- биологических групп видов в ассоциациях Попереченской степи (2003 г.) по относительному проективному покрытию
Асс Фитоценотические группы Экологические группы Хозяйственно-биологические группы ОПП
Ст Лг Бл к мк км м гм мг г Кт Зл Боб. Ртр
1 62,5 37,5 0 7,5 55,0 25,5 11,5 0,5 0 0 0,5 55,0 5,5 39,0 58,5
2 61,0 39,0 0 7,5 53,5 22,5 16,5 0 0 0 0 52,5 5,5 42,0 58,5
3 62,5 37,5 0 8,0 54,5 26,5 10,0 1,0 0 0 1,0 36,0 7,5 55,5 65,0
4 64,5 35,5 0 6,5 58,0 23,5 12,0 0 0 0 0,5 32,5 6,0 61,0 64,5
5 65,0 35,0 0 8,5 56,5 30,5 4,5 0 0 0 0 40,0 8,5 51,5 69,5
6 61,5 38,5 0 3,0 58,5 32,0 6,5 0 0 0 0 25,5 2,5 72,0 62,5
7 58,5 41,5 0 0 58,5 36,0 5,5 0 0 0 40,0 35,0 2,0 23,0 87,0
8 30,5 69,5 0 0 30,5 53,0 16,5 0 0 0 0 61,0 0 39,0 49,0
9 9,5 90,5 0 0 9,5 79,5 11,0 0 0 0 0 72,0 1,0 27,0 70,0
10 28,5 71,0 0,5 1,5 27,0 58,0 12,5 0,5 0 0,5 1,0 53,0 10,0 36,0 67,5
11 16,5 83,0 0,5 0,5 16,5 65,5 16,0 1,0 0 0,5 2,0 61,5 2,5 34,0 63,0
12 40,0 60,0 0 0,5 39,5 39,0 21,0 0 0 0 1,0 36,5 8,0 54,5 63,5
13 44,5 55,5 0 7,0 37,5 37,5 18,0 0 0 0 0,5 35,0 14,0 50,5 63,5
14 40,0 60,0 0 2,0 38,0 33,0 24,5 2,5 0 0 1,0 30,5 15,0 54,0 63,0
15 16,0 84,0 6,0 1,0 15,0 52,0 28,5 0,5 0 3,0 0 46,5 1,5 52,0 68,5
16 36,0 64,0 0 0 36,0 58,5 5,5 0 0 0 0 38,5 13,5 48,0 78,0
17 31,0 69,0 0 1,5 29,5 47,5 20,5 1,0 0 0 2,0 35,0 8,0 55,0 72,5
18 21,0 79,0 0 0,5 21,0 46,0 31,0 1,5 0 0 2,0 38,0 1,0 59,0 67,5
19 32,0 67,5 0,5 0,5 31,5 59,5 7,5 0,5 0,5 0 15,5 53,5 8,5 22,5 67,5
Обозначения: Асс - название ассоциаций приводится в легенде к карте (рис. 1); фитоценотические группы: Ст - степные и лесостепные виды; Лг - луговые и лесные; Бл - болотные виды; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты, ГМ - гигромезофиты, МГ - мезогигрофиты, Г - гигрофиты; хозяйственно-билогические группы: Кт - кустарники, Зл - злаки и осоки, Боб.- бобовые, Ртр - разнотравье; ОПП - общее проективное покрытие.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ • Естественные науки • № 1 (5) 2006 г.
Рис. 1. Геоботаническая карта Попереченской степи (2003 г.)
Условные обозначения
- ассоциации луговых степей:
1 - равнотравно-перистоковыльная, 2 - разнотравнобереговокострецовая, 3 - узколистноковыльно-разно-травная, 4 - перистоковыльно-разнотравная, 5 - бере-говокострецово-разнотравная, 6 - наземновейниково-разнотравная,
- 7 - кустарниковые луговые степи.
- ассоциации остепненных лугов:
8 - разнотравно-перистоковыльная, 9 - разнотравно-среднепырейная, 10 - разнотравно-безостокострецовая,
11 - разнотравно-наземновейниковая, 12 - узколист-ноковыльно-разнотравная, 13 - перистоковыльноразнотравная, 14 - береговокострецово-разнотравная, 15 - раннеосоково-разнотравная, 16 - среднепырейно-разнотравная, 17 - безостокострецово-разнотравная, 18 - наземновейниково-разнотравная,
- 19 - кустарниковые остепненные луга.
20 - настоящие луга,
21 - болотистые луга и болота,
- леса и кустарники.
следующие виды: подмаренник северный (1-10%), п. настоящий (1-9%), земляника зеленая (1-7%), бодяг полевой (1-5%), горечник эльзасский (0,5-19%). В этой ассоциации несколько выше участие бобовых (10%): горошек тонколистный в отдельных фитоценозах может достигать от 1 до 15%. Из кустарников встречаются отдельные кусты ракитника русского
(0,5-5%).
Разнотравно-наземновейниковая ассоциация (11%) встречается на самых разных элементах рельефа: очень часто по днищам лощин в верховьях обеих балок, по западинам на водоразделе и особенно по восточной границе заповедника, которая длительное время не испытывала антропогенного влияния. Общее проективное покрытие 63%. Из злаков (61,5%) доминируют вейник наземный с проективным покрытием от 17 до 50%, а порой - кострец безостый (от 2 до 18%). В последнем случае формируется достаточно выраженная субассоциация, которая тяготеет к водоразделам и приводораздельным склонам. Разнотравье составляет 34% от общего проективного покрытия и в нем выделяются: подмаренник настоящий (1 до 15%), п. северный (1-20%), земляника зеленая (1-6%), лабазник обыкновенный (1-10%), бодяг полевой (1-6%) и др. В ассоциации слабо участвуют бобовые (2,5%), но порой встречаются отдельные кусты розы коричной. Две другие ассоциации злаковых остепненных лугов распространены в меньшей мере. Разнотравно-перистоковыльная (0,6%) ассоциация весьма нетипична, так как мезоксерофильный злак ковыль перистый (12%) доминирует вместе с ксеромезофильными видами: вейником наземным (10%) и кострецом безостым (7%) в луговом травостое. По всей вероятности фрагмент этой ассоциации отражает процесс активной экспансии луговыми видами сохранившегося фрагмента степи. Разнотрав-но-среднепырейная ассоциация (1,1%), напротив, отражает клоновое разрастание ксеромезофильного вида - пырея среднего, формируя фрагменты лугов среди степи. Общее проективное покрытие 70%. В этой ассоциации злаки достигают 72%, причем в основном за счет пырея среднего (40-50%), в меньшей мере - вейника наземного (9%). Среди мало обильного разнотравья (27%) выделяются, то один, то другой вид: подмаренник настоящий (7%), котовник венгерский (4%), зопник клубненосный (3%), серпуха венценосная (3%). Участие бобовых незначительно (1%), а кустарники и вовсе отсутствуют.
Разнотравные остепненные луга включают 7 разных ассоциаций с преобладанием разнотравья (от 48 до 59%). Следует отметить, что сюда относятся, как ассоциации с доминированием ксеромезофильных видов (вейника наземного, костреца безостого, пырея среднего и осоки ранней), так и мезоксерофиль-ных видов (ковыля узколистного, к. перистого и костреца берегового). Все эти ассоциации в разной мере представлены на территории Попереченской степи и вместе занимают 24,3% площади. Кустарниковые
остепненные луга занимают 14% площади. Они характеризуются участием кустарников от 11 до 36,5% от общего проективного покрытия. В формировании этих ассоциаций принимают участие: ракитник русский, миндаль низкий, слива колючая (терн) и роза коричная (шиповник). В травяном ярусе могут доминировать как разнотравье, так и некоторые виды злаков: кострец береговой, к. безостый, вейник наземный, пырей ползучий и др. Кустарниковые остепненные луга получили особенно широкое распространение в современной структуре растительного покрова Попереченской степи. Было описано
10 ассоциаций этой растительности, достаточно неравномерно распределенной по территории заповедного участка.
Настоящие луга развиты по днищам лощин, по подножьям балок, западинам на водоразделе. Они занимают 9,2% площади участка и включают
11 ассоциаций (табл. 1). Выделенные ассоциации представлены незначительным числом площадок (1-4 фитоценоза), но все-таки дают представление о разнообразии настоящих лугов в Попереченской степи. Настоящие луга характеризуются явным преобладанием луговых видов от 65 до 1ОО%, причем доминирующей экологически группой являются настоящие мезофиты, которые составляют от 47 до 84,5%. Настоящие луга также разделяются на злаковые (56,5%), разнотравные (54-91%) и кустарниковые (1О,5-44%). К злаковым настоящим лугам относится всего одна ассоциация с доминированием вейника наземного. Разнотравные настоящие луга включают 8 ассоциаций, при этом на фоне разнотравья могут выделяться самые различные злаки: кострец безостый, вейник наземный, пырей ползучий, ежа сборная, лисохвост луговой, коротконожка перистая, щучка дернистая. Они имеют наибольшее распространены (7,4%) среди настоящих лугов. Кустарниковые настоящие степи формируются при участии ракитника русского и розы коричной и включают две ассоциации. Болотистые луга отличаются не только значительным участием луговых элементов от 86,5 до 1ОО%, но и преобладанием среди них гигромезофитов от 51 до 68,5% и даже участием настоящих гигрофитов до 13,5%. Болотистые луга (2,8%) развиваются по днищам обеих балок «Прямой овраг» и «Кладовый овраг» и представлены тремя ассоциации с доминированием щучки дернистой и болотного разнотравья (табл. 1). Болотная растительность (2,8%) в Попереченской степи сопровождает только ручьи обеих балок (табл. 1). В ассоциациях преобладают болотные элементы (68,5-85,5%), представленные настоящими гигрофитами. Из болот описано две ассоциации, которые носят осоковый характер с доминированием осоки береговой и камыша лесного.
Сопоставление результатов двух геоботани-ческих картирований позволяет судить о динамике растительного покрова Попереченской степи за 11
лет. Луговые степи сократили свое распространение на Попереченской степи с 44,5 до 24,6%. Они ещё удерживаются на ровных поверхностях в северо-западной части заповедника и фрагментарно в других частях, а также по надбровочным склонам балок и особенно между лощинами в их верховьях. По таксономическому составу растительность Попереченс-кой степи в разные годы отличается не слишком. Из злаковых луговых степей отсутствуют наиболее ксе-рофильные ассоциации с доминированием типчака и ковыля узколистного. A pa3H0mpaeH0-nepucm0K0-выльнaя ассоциация утратила господствующие позиции, но все же представлена на участке. Зато среди разнотравных луговых степей преобладает именно ассоциация с участием ковыля перистого и к. узколистного. Из этого можно сделать вывод о том, что на смену злаковым степям приходят разнотравные с более низким участием фоновых злаков. Практически отсутствуют ассоциации луговых степей с участием ксеромезофильных видов: мятлика узколистного, костреца безостого, вейника наземного, отражающие начальные этапы мезофилизации степей. В даль-нейшм они трансформировались в настоящие луга. Совсем отсутствуют ассоциации с участием мятлика узколистного и среди степей и лугов, что, возможно, свидетельствует о завершении определенного этапа в развитии растительности, связанного с ее нарушением в прошлом.
Напротив, среди преобладающих остепненных лугов выделяется достаточно много ассоциаций с доминированием и участием мезоксерофильных видов: ковыля перистого, к. узколистного, костреца берегового, что также свидетельствует о мезофилизации степных сообществ. Как и прежде, лидирующее место среди злаковых остепненных лугов принадлежит ассоциациям с доминированием вейника наземного и костреца безостого. Участие в структуре растительного покрова pa3H0mpaeH0-Ha3eMH0eeÜHUK0e0Ü и pa3H0mpaeH0-6e30cm0K0cmpe^e0Ü ассоциаций примерно одинакова. Среди разнотравных остепненных лугов также преобладают разнотравные ассоциации с участием этих же видов. Однако 6e3ocmoKocmpeцо-во-рaзноmрaвнaя ассоциация по площади явно преобладает над HadHa3eMHoeeÜHUKoeo-pa3HompaeHoü. Из остепненных лугов прежде не описывались только ассоциации с участием и доминированием пырея среднего, что может быть связано с локальным распространением этого вида. Пятна этого вида, образованные за счет клонового разрастания, стали более заметными. Вне всякого сомнения, в структуре растительного покрова возрастает роль кустарниковых остепненных лугов, причем не только по площади, но и по разнообразию. Они формируются при участии самых разнообразных кустарников: ракитника русского, миндаля низкого, а также вишни степной, терна, розы коричной (шиповника). Настоящие и болотистые луга при первом картировании так подробно не изучались. Поэтому естественно, что их
разнообразие, установленное в процессе повторного картирования, оказалось значительно выше. Выделены их ассоциации с участием костреца безостого, вейника наземного, пырея ползучего, ежи сборной, коротконожки перистой, щучки, лисохвоста лугового. Особенно хотелось бы отметить, что некоторые из этих ассоциаций с участием вейника наземного, лисохвоста лугового, пырея ползучего формируются в западинах на довольно выровненных поверхностях, а не только по днищам лощин, собирающихся в балки. Кроме этого, прежде не описывались болота с доминированием осоки береговой и камыша лесного.
Современную стадию резервативных смен в растительности Попереченской степи мы можем определить, как стадию длиннокорнивищных остепненных лугов с господством костреца безостого и вейника наземного, сопровождающуюся прогрессирующим распространением кустарников. Скорость резерват-ных смен во многом определяется положением растительности в рельефе. На вершинных поверхностях Попереченской степи растительность стала более мезофильной. Саму вершину почти полностью заняла Ha3eMHoeeÜHUKoeo-pa3HompaeHa^ ассоциация. По западинам развиваются pa3HompaeHo-Ha3eMHo-вейниковaя ассоциация остепненных лугов и даже фрагменты настоящих лугов. По-прежнему фрагментарно отмечается pa3HompaeHo-6e3ocmoKocmpe-цовaя ассоциация остепненных лугов. Ассоциации с участием ковыля перистого сохранились только на северо-западе, причем pa3HompaeHo-nepucmoKoebrnb-нaя ассоциация луговых степей сократила свою площадь, а mpucmoKoewMbHO-parncmpamaя сменилась одноименной ассоциацией остепненных лугов в связи с заметной мезофилизацией травостоя.
На привершинной поверхности ранее широко распространенные кустарниковые луговые степи сменяются кустарниковыми остепненными лугами. Усиливается участие pa3HompaeHO-6e3ocmoKocmpe-цовой ассоциации, которая отмечалась и прежде. А вот фрагменты pamompaeHO-mpucmoKoeuMbHOü и mpucmoKoeuxbHO-pamompaeHOü ассоциаций луговых степей постепенно вытесняются или сменяются остепненными лугами с участием этого же вида. По-прежнему встречаются фрагменты бepeгoвoкoc-mpeu,0e0-pa3H0mpaeH0Û ассоциации. А в западинах отмечаются и отдельные фрагменты MucoxeocmHO-pa3H0mpaeH0Ü ассоциации настоящих лугов.
На седловинной поверхности кустарниковые луговые степи также сменяются кустарниковыми ос-тепненными лугами. От paHHeocoKoeo-pa3HompaeHoü ассоциации в восточной части заповедника остается небольшой фрагмент: на её смену приходит 6e3ocmo-кocmpeцoвo-paзнompaвнaя ассоциация. Сохраняют свои позиции на этом элементе рельефа pa3Hompae-нo-бeзocmoкocmpeцoвaя ассоциация, опускающаяся с севера участка, и pa3HompaeHo-Ha3eMHoeeÜHUKoeaя ассоциация, поднимающаяся с юга. По границе привершинной поверхности с седловиной развиваются
многочисленные фрагменты y3KoMucmHoKoebŒbHo-pa3HompaeHoü и nepucmoKoebŒbHo-pa3Hompamoü ассоциаций луговых степей.
Растительность приводораздельных склонов крайне разнообразна и отличается в разных частях заповедника. Приводораздельные склоны северной экспозиции прежде покрывались в основном pa3-HompaeHo-nepucmoKoebiMbHoü ассоциацией луговых степей с участием кустарниковых луговых степей и остепненных лугов. В настоящее время они заняты pa3Hompaern-6e3ocmoKocmpe^eoü и 6e3ocmoKocm-pe^eo-pa3HompaeHoü ассоциациями остепненных лугов и кустарниковыми остепненными лугами с участием ракитника русского. nepucmoKoebŒbHo-pa3HompaeHa.H ассоциация луговых степей значительно сократилась по площади или трансформировались в одноименную ассоциацию остепненных лугов. Растительность приводораздельных склонов на юго-востоке участка осталась по-прежнему луговой с преобладанием pa3HompaeHo-Ha3eMHoeeü-HUKoeoü ассоциации и кустарниковых остепненных лугов. Последующая её мезофилизация выражается в появлении фрагментов настоящих лугов: 6e3ocmo-Kocmpe^eo-pa3Hompaernü, MucoxeocmHo-pa3Hompae-hoü и кopomкoнoжкoвo-paзнompaвнoй ассоциаций. В южной части заповедника на приводораздельном склоне вместо pa3Hompaern-Ha3eMHoeeÜHUKoeoü развивается ассоциация только с участием этого вида. Это связано с развитием высокотравья в последующий период и разрушением сплошного вейникового покрова. И только на западе участка растительность приводораздельных склонов пока сохраняет свой степной характер, но и тут уже наступают кустарниковые остепненные луга, а ассоциация с участием ковыля перистого трансформируется из луговых степей в остепненные луга.
Растительность надбровочных склонов также меняется в сторону мезофилизации, за исключением наиболее крутых их элементов и пограничных участков с приводораздельными склонами. Большая часть надбровочных склонов балки «Прямой овраг» затянута paзнompaвнo-бepeгoвoкocmpeцoвoй ассоциацией остепненных лугов. И только растительность крутых надбровочных склонов южной, восточной и западной экспозиций сохраняют степной характер. На надбровочных склонах по правой стороне балки на месте mumaKoeo-pa3HompaeHoü ассоциации (интенсивный выпас до организации заповедника) развивается бepeгoвoкocmpeцoвo-paзнompaвнaя ассоциация, которая, таким образом, отражает следующую стадию в процессе постпасквальной демутации растительности. По левую сторону этой же балки на надбровочных склонах сохраняются ассоциации луговых степей с участием или доминированием костреца безостого.
Надбровочные склоны в верховьях другой балки «Кладовый овраг» в значительной степени подверглись закустариванию. Те же пространства, которые
остались свободными, по-прежнему сохраняют свой степной характер. По склонам преимущественно южной и восточной экспозиции развиваются y3KoMucm-HoKoebiMbHo-pa3HompaeHaH и nepucmoKoebŒbHo-pas-HompaeHaH ассоциации луговых степей. По правому склону балки эти ассоциации развиваются на месте mumaKoeo-pa3HompaeHoü ассоциации, свидетельствующей об интенсивном антропогенном использовании этой растительности под выпас до организации заповедника. Надбровочные склоны по левой стороне балке сохранили бepeгoвoкocmpeцoвo-paзнo-mpaвную ассоциацию только на самой границе заповедника, где до сих пор наблюдается браконьерный выпас. Большая часть склонов западной и северной экспозиций покрыты остепненными лугами с участием костреца берегового и ковыля узколистного.
Характер растительности подбровочных склонов также определяется крутизной и экспозицией склонов. Подбровочные склоны южной и юго-восточной экспозиции ещё сохранили степную растительность. На них развивается узкoлucmнoкoвылbнo-paзнompaв-нaя ассоциация луговых степей (в верховьях балки «Прямой овраг»). В верховьях другой балки «Кла-довый овраг» эти склоны сильно заросли кустарниками или покрыты pa3HompaeHo-6e3ocmoKocmpe^-eoü ассоциацией остепненных лугов. Подбровочные склоны восточной и западной экспозиции в обеих балках ниже по течению ручья носят исключительно луговой характер и сложены остепненными лугами с участием вейника наземного и костреца безостого.
Итак, в Попереченской степи на всех элементах рельефа наблюдается мезофилизация растительного покрова, которая проявляется в смене луговых степей остепненными лугами и залесении, т.е. развитии кустарниковых луговых степей и особенно кустарниковых остепненных лугов. Степной характер растительности поддерживается случайными пожарами. Степи сохранились также на участках, интенсивно эксплуатируемых под выпас до вхождения в заповедник. Сопоставление результатов двух геобо-танических картирований (1992 и 2ОО3 гг.) показало, что степная растительность сократила свое участие с почти половины до четверти от всей площади участка и сохранилась на вершине водораздела и приводораздельных склонах в северо-западной части заповедника, и надбровочных склонах обеих балок. Темпы трансформации растительного покрова во многом определяются положением его в рельефе, режимом сохранения степи и степенью хозяйственного использованием в дозаповедный период. Создание заповедника на территории Попереченской степи прежде всего было связано с необходимостью сохранения зональных луговых степей и наиболее плодородных типов черноземов. Однако введение заповедного режима не способствует сохранению этих ценных вариантов степей и свойственных им черноземов, так как происходит сильватизация территории и выпадение степей из растительного пок-
рова. Поэтому сохранить эти уникальные степные
ландшафты возможно только в условиях регулируемого антропогенного вмешательства.
список литературы
Авдеев В.Д. Степь около д. Поперечная Пензенской области // Уч.зап. Ульяновского педагог. ин-та, 1958. т.11, вып.2. С. 68-80.
Андреев М.Н. Лишайники // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 38-46.
Васюков В.М. Конспект флоры сосудистых растений заповедника «Приволжская лесостепь» // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 47-80.
Дорошина-Украинская Г.Я. Мохообразные // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 38-46.
Дюкова Г.Р. Особенности почвообразования и почвы Попереченской степи // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 14-24.
Иванов А.И. Базидиальные макромицеты заповедника «Приволжская лесостепь» // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 34-38.
Красная книга Пензенской области. T.l. «Растения и грибы». - Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002.
- 160с.
Красная книга РСФСР: Растения. М.: Россельхозиздат, 1988. 591 с.
Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительность северной степи (По-переченская степь) // Бот. журн., 1950. T. 35, №1. С. 77-78.
Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций. Л., 1971. С. 181-206.
Нешатаев Ю.Н., Смирнов Ю.Н. О причинах динамических изменений растительности лесостепи Среднерусской возвышенности / Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке: Мат. межд. симпозиума. Оренбург, 2000. С. 274-276.
Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Вестник С-Пб. ун-та. Серия 3. Биол., 2001. Вып.2. С. 55-66.
Новикова Л.А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюл. «Самарская Лука», 1993. Вып.4. С. 111-128.
Новикова Л.А. Попереченская степь. Карта. /Атлас Пензенской области. М.: Дрофа ДиК, 1998 С. 20.
Новикова Л.А. Характеристика травяной растительности Попереченской степи // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза,1999. Вып.1. С. 142-152.
Носова Л.М. Сохранившиеся участки степей Пензенской области // Бот. жур., 1965. T.50. № 4, С. 838-852.
Семенова-Tян-Шанская. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий // Бот. жур., 1981. т.66, №6. С. 1060-1067.
Солянов А.А. Растительный покров /Природа Пензенской области. Саратов: Приволж. кн. изд., Пенз. отд., 1970. С. 129-177.
Солянов А.А. Попереченская степь в Пензенской области, ее прошлое и настоящее // Докл. Пензен. отд. ГО СССР, М., 1973. С. 47-56.
Солянов А.А. Попереченская степь. Карта. /Атлас Пензенской области. М.: ПКО «Картография» ГУГК, 1982. С. 18.
Солянов А.А., Новикова Л.А. Заповедные степные участки Пензенской области /Краеведение в центральном районе. Пенза: 1988. С. 46-50.
Спрыгин И.И. Почвенные и ботанические исследования в Пензенском и Городищенском уездах в 18961899гг. // Tр. Общ. естествоиспыт. при Казан. унте. Казань, 1900. T. 33. №5. С. 1-60.
Спрыгин И.И. Почвенные и ботанические исследования в Мокшанском и Городищенском уездах Пензенской губернии. Приложения к протоколам заседания Общ. естествоисп. при Казан. ун-те. Казань, 1904. № 226. С. 1-10.
Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. Пенза, 1923. Вып. 1. С. 1-45.
Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч.1. Tравяные степи Пензенской губернии // Tр. по изучению заповедников. М., 1926. Вып. 4. С. 1-242.
Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч.2. Кустарниковая степь // Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. С. 194-241.
^аченко В.С. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз ее развития в условиях заповедности // Бот. жур., 1984. T. 69. №4. С. 448-457.
^аченко В.С., Лысенко Г.Н. Комплексные мероприятия по охране луговой степи «Михайловская целина» // Проблемы сохранения разнообразия лесостепных и степных регионов: Мат. Рос.-Укр. науч. конф., посвящ. 60-летию ЦЧЗ. М., 1995. С. 74-76.
Уранов А.А. Материалы к фитоценотическому описанию заповедной степи Пензенской губ. В связи с законом константности // Tр. по изучению заповедников, М., 1925. Вып.7. С. 1-40.
Чебураева А.Н. Популяционный анализ и прогноз развития древесной растительности Попереченской степи // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 125 -133.
Чистякова А.А. Популяционный анализ и прогноз развития древесной растительности Попереченской степи // Tр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып.1. С. 134 -152.
Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых степных и пустынных растений и фитоценозов // Tр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. М.-Л., 1950. Вып.6. С. 205-442.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-Пб.: Мир и семья-95, 1995. 990с.
