CC BY
64
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 581. 526. 426.
ЭКСТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ «КУНЧЕРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ»
© Л. А. НОВИКОВА, М. О. ПОЛОЗОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: la_novikova@ mail.ru
Новикова Л. А., Полозова М. О. - Экстразональная растительность «Кунчеровской лесостепи» // Известия
ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 117-126. - Изучена экстразональная растительность склонов южной экспозиции заповедного участка «Кунчеровская лесостепь». Установлено преобладание настоящих степей, которые занимают 88.8% площади. Выяснены основные этапы восстановления степей на склонах и причины, которые их определяют.
Ключевые слова: лесостепь, динамика растительности.
Novikova L. A., Polozova M. О. - Extrazonal vegetation of «Kuncherovskaya forest-steppe» // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 117-126. - Studied extrazonal vegetation slopes of southern exposure of the reserve area «Kuncherovskaya forest-steppe». The predominance of real steppes, which occupy 88.8% of the area. Clarified the main stages of the restoration of the steppes on the slopes and the causes that determine them.
Keywords: forest-steppe, dynamics of vegetation.
Степи представляют собой тип растительности, занимающийобширноеровноебезлесноепространство и сложенный сообществами ксероф ильногохарактера. Степные ландшафты Евразии сыграли важную роль в истории человечества. На протяжении веков степь была местомпроживания кочевых народов. Поскольку под степями формируются очень плодородные черноземные почвы, в настоящее время они почти целиком распаханы. Из-за этого степь оказалась на грани полной потери своего первоначального облика вследствие замены коренных экосистем производными. О сложной экологической ситуации в степной зоне свидетельствует наивысшая доля участия исчезнувших и занесенных в Красные книги растений [2, 3] и животных и, напротив, наименьшее количество охраняемых природных территорий. В целом площадь всех степных и лесостепных заповедников составляет только 1% от общей площади заповедников России [16].
Луговые степи Пензенской обл., как один из зональных типов растительности лесостепи наряду с широколиственными лесами, в настоящее время довольно хорошо изучены [4-10, 12, 13 и др.]. Степная экстразональная растительность, которая проникает из зоны настоящих степей по хорошо прогреваемым склонам южной экспозиции в лесостепную зону, изучена недостаточно [14]. Особенно это касается степной растительности, которая никогда не покрывалась ледником и развивается на палеогеновых отложениях в юго-восточной части Пензенской обл. Поэтому це-
лью наших исследований было изучить экстразональ-ную растительность на территории «Кунчеровской лесостепи». Основными задачами наших исследований являются следующие:
1. Уточнить флористические особенности экст-разональнойрастительности«Кунчеровскойлесостепи»;
2. Выяснить фитоценотическое разнообразие экстразональной растительности этого заповедного участка;
3. Изучить структуру и динамику настоящих степей на обследованной территории;
4. Определить этапы восстановления степей на склонах преимущественно южной экспозиции;
5. Выявить факторы, влияющие на процесс формирования настоящих степей на лесных полянах и обнажениях.
Полученные нами данные об особенностях экстразональной растительности «Кунчеровской лесостепи» позволяет выработать меры по реальному сохранению всего разнообразия растительности заповедного участка, в том числе и настоящих степей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
растительность южных склонов заповедного участка «Кунчеровская лесостепь» изучалась в течение трех лет с 2006 по 2008 гг. С этой целью было заложено 5 профилей в разных частях заповедника: три профиля (І-ІІІ) - в юго-восточной части участка рядом с целинной степью; один профиль (IV) -
в средней части участка и еще один профиль (V) -в северо-западной части участка. Расположение профилей было следующим:
I профиль - на самой южной опушке леса (20 описаний);
II профиль - на южном склоне целинной степи (20 описаний);
III профиль - на южном склоне целинной степи, заложенный с целью осуществления мониторинга зоологических объектов (10 описаний);
IV профиль - в средней части участка по опушке леса вдоль дороги (10 описаний);
V профиль - в северо-западной части участка был заложен самый протяженный профиль (60 описаний), в пределах которого было описано 11 лесных полян и обнажений разного размера, находившихся на разных стадиях восстановления растительности. Этот профиль располагался в условиях большого перепада абсолютных высот, что приводило к усилению эрозионных процессов и выпадению отдельных деревьев из лесного массива. В итоге на крутых склонах это приводило к формированию сначала полян, окруженных лесом, а позднее при увеличении их площади обнажений, которые только наверху соприкасались с лесной, а внизу - с луговой или болотной растительностью днищ балок.
Описанные нами 11 безлесных участков имеют разные размеры: 3 - маленькие; 4 - средние; 4 - большие. Маленькие поляны (№ 1, 2, 5) имеют площадь от 200 до 300 м2; на них делалось всего 2-3 геобота-нических описания. Мелкие поляны формируются под влиянием эрозионных процессов и отражали начальные стадии восстановления. Средние поляны и обнажения (№ 3, 4, 8, 9) имеют большую площадь (400-500 м2) и на них закладывалось 4-5 геобота-нических описания. Большие поляны и обнажения (№ 6, 7, 10, 11) имеют достаточно большую площадь (600-2000 м2). На них делалось от 5 до 20 геоботаниче-ских описаний на разных уровнях удаленности от леса. Всего на «Кунчеровской лесостепи» было собрано 120 геоботанических описаний, которые легли в основу разработанной эколого-фитоценотической класси-фикацииэкстразональнойрастительности«Кунчеров-ской лесостепи» (табл. 1).
Полевые материалы были обработаны и занесены в электронную базу описаний, в которой содержатся сведения по 103 видам растений, отмеченных на площадках. Для каждого вида были указаны: экологическая, фитоценотическая и хозяйственно-биологическая группы. В каждом описании указано проективное покрытие каждого видов и по группам (в процентах от общего проективного покрытия). Ассоциации выделялись с учетом доминирующих хозяйственно-биологических групп и доминирующих видов из групп злаков и осок. Дальнейшая их класси-фикацияпроводилась посоотношениюэкологических и фитоценотических групп также по относительному проективному покрытию. К степям относили ассоциации с преобладанием степных видов, причем в настоя-щихстепяхпреобладают настоящие ксерофиты,авлу-
говых степях - мезоксерофиты. К лугам относят сообщества с преобладанием луговых элементов, при этом в остепненных лугах доминируют ксеромезофиты, а в настоящих лугах - настоящие мезофиты. Последние в растительномпокровеюжныхсклонов«Кунчеровской лесостепи» отсутствуют. Латинские названия растений приводятся по С. К. Черепанову [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Структура экстразональной растительности
Растительность на склонах южной экспозиции «Кунчеровской лесостепи» относится в основном к степям (97.6%) и реже - остепненными лугам (2.4%) (табл. 1, 2, 3). Степная растительность представлена, главным образом, настоящими степями (88.8%) и в меньшей мере - луговыми степями (8.8%).
Настоящие степи имеют невысокое общее проективное покрытие (ОПП) от 32.0 до 49%. В ассоциациях настоящих степей явно преобладают степные виды (от 84 до 98%), а среди них - настоящие ксерофиты (от 47 до 92%). Настоящие степи включают 9 ассоциаций и разделяются на: дерновинно-злаковые и разнотравные.
Дерновинно-злаковые настоящие степи покры-вают67.8% территории склонов, характеризуются участием злаков от 63 до 72%, и представлены ассоциациями (5) с доминированием злаков: овсяницываллисской (типчака) - Festuca valesiaca Gaudin, келерии сизой -Koeleria glauca (Spreng.) DC., овсяницы полесской -Festucapolesica Zapal^ ковыля днепровского (аномального, уклоняющегося) - Stipa anomala P.A. Smirn. и ковыля волосовидного (тырса) - Stipa capillata L.
Наибольшую площадь занимает разнотравно-днепровскоковыльная ассоциация (36.7%), которая встречается по всей территории заповедника. Эта ассоциация в среднем имеет ОПП - 41%. В ней преобладают степные элементы (94%) и, прежде всего, настоящие ксерофиты (84%). Группа злаков и осок составляет - 64%. Доминирует явно ковыль днепровский, участие которого может достигать 35-40%, а в среднем по ассоциации составляет 18% абсолютного проективного покрытия. Отдельные пятна дают: овся-ницаполесская(10%),типчак(10%),тимоф еевкастеп-ная - Phleumphleoides (L.) Н. Karst. (10%), осока приземистая - Carex supina Willd. ex Wahlenb. (10-20%), которыеформируютсоответствующиесубассоциации. Разнотравье составляет 30% от общего проективного покрытия. В нем постоянно присутствуют: полынь равнинная - Artemisia campestris L. (0-5%), лапчатка песчаная - Potentilla arenaria Borkh. (0-15%), льнянка дроколистная - Linariagenistifolia (L.) Mill. (0-10%). Бобовые в среднем по ассоциации не превышает 3%. Чаще всего из бобовых встречается астрагал изменчивый - Astragalus varius S.G. Gmel., который может давать до 5-10% абсолютного проективного покрытия. Кустарникине характерны (1%). Встречаютсявсходы сосны обыкновенной - Pinus sylvestris L., отдельные кусты ракитника русского - Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Vorosch.) Klask. (2%) и спиреи городчатой -Spiraea crenata L. (5%).
Таблица 1
Характеристика ассоциаций экстразональной растительности «Кунчеровской лесостепи» (2006-2008 гг.), %
Асс Пл ОПП Фитоцен. группы Экологические группы Хозяйственно-биологические группы
Степ. Луг. К МК КМ М Д+К З+О Б Р
1 5.9 40 97 3 89 8 0 3 0 72 0 28
2 7.6 39 96 4 92 4 1 3 1 69 0 69
3 16.0 37 97 3 90 7 1 2 1 68 2 30
4 36.7 41 94 6 77 17 3 3 3 64 3 30
5 1.6 49 84 16 47 37 15 1 5 63 7 25
6 4.3 32 92 8 77 15 6 2 2 24 4 70
7 2.4 39 98 2 86 12 0 2 0 42 0 58
8 7.6 44 97 3 87 10 1 2 1 39 3 57
9 6.7 46 85 15 74 11 10 5 1 36 3 60
10 0.8 30 79 21 33 46 15 6 0 82 2 16
11 0.8 44 83 17 15 68 15 2 2 76 2 20
12 0.8 62 86 14 8 78 9 5 14 69 3 14
13 1.6 55 89 11 34 55 10 1 0 70 8 22
14 0.8 48 83 17 35 48 12 5 0 41 21 38
15 2.4 74 97 2 25 72 2 1 0 86 0 14
16 0.8 30 100 0 40 60 0 0 0 33 0 67
17 0.8 12 100 0 16 84 0 0 0 16 0 84
18 0.8 59 10 90 8 2 84 6 0 91 0 9
19 0.8 29 47 53 42 5 51 2 2 34 0 64
20 0.8 91 46 54 41 5 53 1 1 20 0 79
Примечание. ОПП - общее проективное покрытие; Пл. - площадь в %; фитоценотические группы: Степ. - степные и лугово-степные; Луг. - луговые и лесные виды; экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксероме-зофиты, М - мезофиты; хозяйственно-биологические группы: Д - деревья, К - кустарники, З - злаки, О - осоки, Б - бобовые, Р-разнотравье,Асс.-ассоциации:дерновинно-злаковыенастоящиестепи:1-разнотравно-сизокелериевая,2-разнотравно-типчаковая, 4 - разнотравно-полесскоовсяницевая, 4 - разнотравно-днепровскоковыльная, 5 - разнотравно-тырсовая;разно -травныенастоящиестеп:6-сизокелериево-разнотравная,7-типчаково-разнотравная,8-полесскоовсяницево-разнотравная, 9 - днепровскоковыльно-разнотравная; дерновинно-злаковые луговые степи: 10 - разнотравно-днепровскоковыльная, 11-разнотравно-опушеннолистноковыльная,12-разнотравно-узколистноковыльная,13-разнотравно-степнотимофеечная; корневищно-злаковые луговые степи: 14 - разнотравно-береговокострецовая; дерновинно-осоковые луговые степи: 15 - разнотравно-приземистоосоковая; разнотравные луговые степи: 16 - днепровскоковыльно-разнотравная, 17 - разнотравная; корневищно-злаковые остепненные луга: 18 - разнотравно-безостокострецовая; разнотравные остепненные луга: 19 - типчаково-разнотравная; 20 - полесскоовсяницево-разнотравная.
Особенное распространение она получила по южному склону целинной степи, что отражает совре-менныевосстановительныепроцессы. Этаассоциация присутствуетпрактическина всехописанныхполянах, заисключением тех,которые располагаются на сильно крутыхсклонах,гдеэрозионныепроцессыпрепятству-ют формированию этой ассоциации (№ 4, 12). Интересно отметить, что практически на всех полянах независимо от их размеров, эта ассоциация развивается по краям, ближе к лесу или же в нижней части скло-нов,гдеинтенсивностьэрозионных процессовзаметно снижается. Из этого следует, что данная ассоциация отражает один из заключительных этапов восстановления степей на южных склонах.
Другой хорошо представленной на южных склонах является разнотравно-полесскоовсянницевая ассоциация, которая занимает 16% площади. ОПП в
среднем составляет 37%. Степные элементы 97% пред-ставленывосновномнастоящимиксерофитами(90%). В ассоциации доминируют злаки и осоки, относительное проективное покрытие которых составляет 68%. Преобладают овсяница полесская, абсолютное проективное покрытие которой колеблется от 10 до 25% и в среднем составляет 17%. Практически постоянно присутствует ковыль днепровский в меньшем обили и (0-14%), который порой становится субдоминантом. Отдельные пятна дают келерия сизая (8%), и тырса (8%). Разнотравье не превышает 30% и в нем практически постоянно присутствует: лапчатка песчаная (0-15%), цмин песчаный - Helichrysum armenium DC. (0-7%), чабрец Маршалла - Thymus marschallianus Willd. (0-7%). Из немногих бобовых (2%) отмечается только астрагал изменчивый (0-6%). Деревья и кустарники встречаются очень редко (7%).
Соотношение основных типов растительности на профилях в «Кунчеровской лесостепи» (2006-2008 гг.)
Таблица 2
Основные синтаксоны Площадь в процентах
I II III IV V IV
СТЕПИ 100 О5 100 100 98 О7.6
Настоящие степи 85 85 О0 80 ОЗ 88.8
дерновинно-злаковые 80 70 30 50 70 67.8
дерновинно-осоковые 0 0 0 10 0 0
разнотравные 5 15 60 20 23 21.0
Луговые степи 15 10 10 20 5 8.8
дерновинно-злаковые 5 10 0 10 2 4.8
Корневищно-злаковые 0 0 10 0 0 0.8
дерновинно-осоковые 10 0 0 10 3 2.4
разнотравные 0 0 0 0 0 1.6
луга 0 5 0 0 2 2.4
Остепненные луга 0 5 0 0 2 2.4
Корневищно-злаковые 0 5 0 0 0 0.8
разнотравные 0 0 0 0 2 1.6
Площадь в га 100 га О5 га 10 га 10 га 60 га 120 га
Примечание: I - профиль на опушке леса в юго-восточной части заповедника (описания 1 - 20); II - профиль на южном склоне целинной степи (описания 21-40); III - зоологический профиль на южном склоне целинной степи (описания 110-120); IV - профиль на опушке леса в центральной части заповедника (описания 110-120); V - профиль на опушке леса в северозападной части заповедника (описания 41-100).
Таблица 3
Соотношение основных типов растительности на полянах «Кунчеровской лесостепи» (2006-2008 гг.)
Основные синтаксоны Площадь в процентах
Маленькие поляны Средние поляны Большие поляны
Номер поляны 1 2 5 8 Ч 3 4 6 7 10 11
Число описаний 3 2 2 3 2 5 4 6 5 20 7
СТЕПИ 100 100 100 100 100 100 100 100 100 О5 100
Настоящие степи 67 50 100 100 100 100 100 83 80 О5 100
Дерновинно-злаковые 67 50 100 67 80 100 4О 60 75 45
Разнотравные 33 100 20 17 20 20 65
Луговые степи 33 50 17 20
Дерновинно-злаковые 17 20
Дерновинно-осоковые 33 50
ЛУГА 5
Остепненные луга 5
Корневищно-злаковые
Разнотравные 5
Площадь в м2 300 200 200 500 400 500 400 600 600 2000 700
Эта ассоциация, так же встречаются на всех профилях. На лесных полянах она занимает верхнюю часть склонови отражаетначальныестадии восстановления степей. на южном склоне целинной степи эта
ассоциация занимает положение ниже разнотравно-днепровскоковыльной ассоциации, где еще продолжа-ютсяэрозионныепроцессы,нарушающиецелостность растительного покрова. На последующем профиле
эта ассоциация так же представлена. Она практически полностью формируют поляну на крутом южном склоне, где отсутствуют ассоциации с доминированием и участием ковыля днепровского. На других полянах (№ 1, 6, 10) эта ассоциация представлена фрагментарно и развивается в тех местах, где эрозионные процессы не позволяют восстанавливать разнотравно-днепровскоковыльную ассоциацию.
Две другие ассоциации дерновинно-злаковых настоящих степей: разнотравно-типчаковая и раз-нотравно-сизокелериевая имеют сравнительно меньшее развитие на склонах «Кунчеровской лесостепи». Разнотравно-сизокелериевая ассоциация занимает 5.9% площади. ОПП составляет 40%. Ассоциация носит определенно ксерофильный характер: из 97% степныхвидов89%составляютнастоящиексерофиты. В ассоциации преобладают злаки и, прежде всего, ке-лерия сизая, абсолютное проективное покрытие которой колеблется от 9 до 22%. Из других злаков чаще всего встречается овсяница полесская (2-7%) и типчак, (1-8%). Разнотравье составляет - 28%; среди него выделяются: полынь равнинная (0.5-5%), лапчатка песчаная (1-7%), смолевка днепровская - Silene borys-thenica (Gruner) Walters (0-3%) и др. Бобовые и кустарники отсутствуют. Ассоциация отражает начальные этапы формирования растительности. В основном она представлена на последнем профиле - в северозападной части степи. Причем отмечается только на больших полянах и обнажениях (№ 3, 7, 10). Как правило, она тяготеет к верхним частям склонов, где и отражает начальные этапы зарастания полян. Но может встречаться в средних и даже нижних частях полян, где интенсивные эрозионные процессы препятствуют процессу восстановления степей.
Другая разнотравно-типчаковая ассоциации, занимающая 7,6% площади и имеет ОПП в среднем -39%. Участие степных элементов (96%) также осуществляется за счет настоящих ксерофитов (92%); участие других экологических групп видов незначительно (1-4%). В этой ассоциации тоже господствуют злаки и осоки (69%). Доминирующий вид - типчак дает абсолютное проективное покрытие от 12 до 35%, и в среднем по ассоциации - 18%. В этой ассоциации практически постоянно присутствует келерия сизая, абсолютное проективное покрытие которой может до-стигать10-12%. Разнотравьепо-прежнемусоставляет 30% от ОПП. Из разнотравья постоянно присутствуют лапчатка песчаная (1-5%), наголоваткавасильковая -Jurinea cyanoides (L.) Rchb. (0-15%), цмин песчаный (0-5%). Бобовые отсутствуют. Деревья также малочисленны (7%) и представлены проростками сосны обыкновенной.
Эта ассоциация плохо представлена на крутом склоне целинной степи, где она вытесняется ассоциациями с доминированием ковыля днепровского. Присутствие здесь этой ассоциации свидетельствует о современных эрозионных процессах на склонах, которые тормозят восстановление настоящих степей. На лесной опушке в юго-восточной части заповедного участка она вовсе отсутствует. Поэтому лучше она
представлена на профиле в северо-восточной части участка,гдеобразуетотдельныефрагментынамалень-ких (№ 8, 9) и больших полянах (№ 7, 11) и достаточно выраженный контур в верхней части склона только на самой крупной поляне (№ 10). Следует отметить, что здесь она отражает одну из стадий восстановления степей, причем более продвинутую по сравнению с разнотравно-сизокелериевой ассоциацией.
Последней ассоциацией злаковых настоящих степей являетсяразнотравно-тырсовая, которая занимает всего 1,6% площади и представлена всего двумя описаниями, поэтому не имеет полной характеристики. Однако эта ассоциация все же имеет довольно широкое распространение на участке. Отдельные ее фрагменты встречаются по южному склону целинной степи, другие находятся на склонах в северо-западной части заповедного участка. ОПП составляет - 49%. Участие степных элементов ниже по сравнению с дру-гимиассоциациями(84%), хотянастоящиексерофиты достигают 47%, на основании чего ассоциация относится к настоящим степям. У частие других экологических групп тоже значительно (мезоксерофитов - 37%, ксеромезофитов - 15%). Злаки составляют 63% и явно преобладают над разнотравьем (25%). Доминирует ковыль волосовидный, или тырса (15-20%). Среди разнотравья выделяется земляника зеленая - Fragaria viridis ( Duchesne) Weston (4%) и подмаренник настоящий - Galium verum L. (5%). Заметно участие бобовых (11%) и кустарников (11%). В ассоциации отмечаются кусты ракитника русского.
Разнотравные настоящие степи включают 4 ассоциации, которые вместе занимают только 21% от общей обследованной площади. В этих ассоциациях преобладает разнотравье (от 57 до 70%), а на его фоне могут выделяться такие виды злаков, как келерия си-зая,типчак,овсяницаполесская,ковыльднепровский.
Сизокелериево-разнотравная ассоциация занимает 4.3% площади склонов. ОПП - 32%. Преобладают степные виды (92%) за счет настоящих ксеро-фитов(77%).Разнотравьеявно преобладает (70%)над злаками и осоками (24%). Из разнотравья заметны: лапчатка песчаная (3-20%), цмин песчаный (1-15%), наголоватка васильковая (0-6%), полынь равнинная (1-5%). Злаки представлены в основном келерией сизой, абсолютное проективное покрытие которой колеблется от 3 до 8% и типчаком (0-5%). Ассоциация встречается на небольшой (№ 8) и большой полянах (№11), гденаблюдаетсябольшойперепадабсолютных высот. Поэтому эта ассоциация может развиваться как в верхней, так и в нижней части полян, особенно в условияхинтенсивногоэрозионного процесса.Почво-образующие породы здесь сильно обнажены и везде выступают красноцветные пески. В этих сообществах злакивездеразвиваютсянафонеразнотравья,которое легко возобновляется по обнажениям.
Близкая к предыдущей типчаково-разно-травная ассоциация занимает всего 2.4% площади. ОПП - 39%. Участие степных элементов (98%) и, главным образом, настоящих ксерофитов (86%) оста-етсяпо-прежнему велико. Разнотравьедостигает58%,
из него выделяются: гвоздика песчаная - Dianthus are-narius L. (0-25%); цмин песчаный (1-20%), смолевка днепровская (1-7%). Злаки составляют 42% и из них заметны: типчак, абсолютное проективное покрытие которого может быть от 7 до 15% и келерия сизая (от 5 до 7%). Ассоциация располагается в нижних частях маленькой № 9 и большой поляны № 10. В любом случае развитие этой ассоциации связано с интенсив-нымиэрозионнымипроцессами,которыеразвиваются в подножьях склонов. Эти эрозионные процессы отличаются от тех, которые происходят на вершинах и заключаются в накоплении эрозионного материала в подножьях и погребении растительности. В этих условиях и формируются разнотравные ассоциации с участием типчака.
Полесскоовсяницево-разнотравная ассоциация занимает 7.6% площади с ОПП - 44%. В ней отмечается также высоко участие степных видов (97%) и настоящих ксерофитов (8%). Разнотравье составляют 57%; среди него особенно выделяются: лапчатка песчаная (0-16%), цмин песчаный (0-10%), гвоздика песчаная (0-20%), полынь равнинная (1-7%). Из злаков (39%) преобладает овсяница полесская, абсолютное проективное покрытие которой колеблется от 6 до 25%. У частвуют также келерия сизая (0-6%) и ковыль днепровский (0-5%). Бобовыенемногочисленны (5%) и представлены астрагалом изменчивым (0-10%). Кустарники очень редки (1%). Эта ассоциация отмечается на опушке леса в юго-восточной части участка и на южных склонах целинной степи, где склоновая эрозия препятствуетвосстановлениюстепей.Фрагментыэтой ассоциации отмечаются на больших (№ 3, 6) и малой полянах (№ 9) в условиях слабых эрозионных процессов. На маленькой поляне эта ассоциация соседствует с зарослью кустарников из ракитника русского.
Днепровскоковыльно-разнотравная ассоциация также не имеет широкого распространения (6.7%) на участке. У частие степных элементов (85%) и настоящих ксерофитов (74%) в ней остается довольно высоким. ОПП - 46%, из них 60% приходится на разнотравье. В этой ассоциации особенно высоко участие лапчатки песчаной (14-25%). Злаки составляют - 36%, из них значительно выделяется ковыль днепровский (15-18%),которыйи выделяется нафонеразнотравья. Деревья и бобовые представлены очень слабо. Эта ассоциация встречается по склону южной экспозиции целинной степи и отражает переходный этап, но близкий к восстановлению настоящей степи. Кроме того, эта ассоциация развивается на вершине большой поляны (№ 10). В этой ассоциации постоянно усиливается роль злаков по мере приближения к лесу.
Луговые степи значительно меньше представлены на склонах южной экспозиции. ОПП может колебаться от 12 до 74%. Степные элементы в этих ассоциациях составляют от 79 до 100%, причем преобладают мезоксерофиты (46 до 84%). Луговые степи включают 8 ассоциаций: 4 - дерновинно-злаковых,
1 - корневищно-злаковую, 1 -дерновинно-осоковую и
2 - разнотравных. Дерновинно-злаковые луговые степи занимают4.8 % площади, характеризуются преобла-
данием злаков (от 70 до 82%) и образуют 4 ассоциации с доминированием ковыля днепровского, ковыля опу-шеннолистного - Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv., ковыля узколистного - Stipa tirsa Stev., тимофеевки степной.
Разнотрвано-днепровскоковыльная ассоциация представлена одним описанием (0.8%). ОПП -30%, из них степные элементы занимают - 79% (мезоксерофиты - 46% и настоящие ксерофиты - 33%). Из злаков (82%) выделяются ковыль днепровский (10%), кострец береговой (5%) и ковыль узколистный (5%). Разнотравье (16%) слабо участвует в ассоциации. Эта ассоциация располагается на более пологих и южных склонах целинной степи и представляет собой переходные сообщества между настоящими и луговыми степями. Этот вариант ассоциации не является типичным и отражает переходный характер развития степных сообществ.
Разнотравно-опушенноковыльная ассоциация занимает 0.8% площади. В ней преобладают степные (83%) виды, из них 68% составляют мезоксерофиты. Другие экологические группы представлены слабо (1-6%). ОПП - 44%. Из доминирующих злаков (76%) выделяются: ковыль опушеннолистный (15%), кострец береговой (8%), ковыль перистый (5%), овсяница полесская (5%). Среди малообильного разнотравья (20%) выделяется лютик многоцветковый - Ranunculus polyanthemos L. (5%). Эта ассоциация встречается на большой поляне (№ 6), которая примыкает к залежам с участием тырсы. Дополнительное дренирование осуществляется ложбиной, которая впадает в основную балку «Лесная Ендова». Но в целом она развивается на ровных участках, примыкающих к склонам.
Разнотравно-узколистноковыльная ассоциация также на склонах «Кунчеровской лесостепи» встречается нечасто (0. 8%). ОПП - 62%. Степные виды составляют 86%, причем преобладают мезоксерофиты (78%). В ассоциации злаки составляют 69%, из них доминируют: ковыль узколистный (15%) и ковыль перистый - Stipapennata L. (14%), а также участвуют кострец береговой - Bromopsis riparia (Rehm.) Holub (8%). Разнотравье дает всего 14%, а бобовые еще меньше (4%). В этой ассоциации заметно участие кустарников (14%), из которых выделяется ракитник русский (8%). Ассоциация отмечается на опушке леса на склоне южной экспозиции на профиле Iv при выходе на целинную степь.
Разнотравно-степнотимофеечная ассоциация также занимает незначительную площадь (1.6%). ОПП - 55%. Степные элементы (89%) представлены мезоксерофитами (55%) и настоящими ксерофитами (34%). Группа злаков и осок преобладает (70%); в ней доминируют: тимофеевка степная 20-25% и ковыль днепровский (10-15%), полевица тонкая - Agrostis tenuis Sibth. (5%). Среди разнотравья (22%) встречаются: полынь равнинная (4-5%), лапчатка песчаная (0-4%), лапчатка серебристая Potentilla argentea L. (0-4%), чистец прямой - Stachys recta L. (0-4%). Бобовые (8%) в основном представлены астрагалом изменчивым (70%). Кустарники отсутствуют. Эта ассоциа-
ция встречается исключительно по южным склонам целинной степи. В условиях эрозионных процессов и отражает одну из стадий восстановления степей.
Корневищно-злаковые луговые степи с доминированием костреца берегового встречаются очень редко (0.8% площади участка) и представлены одной разнотравно-береговокострецовойассоциацией,ко-торая встречается на склонах южной экспозиции целинной степи. ОПП - 48%. Преобладают также степные виды, но 48% из них принадлежат мезоксерофи-там, а 33% настоящим ксерофитам. Ассоциация носит переходный характер. Злаки (41%) в этой ассоциации незначительно преобладают над разнотравьем (38%). Из злаков доминирует кострец береговой (14%), но участвует и ковыль днепровский (5%). Из разнотравья особенно заметны подмаренник настоящий (7%) и ластовень обыкновенный - Vincetoxicum officinale Moench (5%).
Дерновинно-осоковые луговые степи занимают 2.4% площади участка и представлены одной ассоциацией разнотравно-приземистоосоковой с доминированием осоки приземистой и ОПП - 65%. Группа злаков и осок составляет 86%, из них явно доминирует осокаприземистая,абсолютноепроективноепокрытие от 10% до 46-55%. Кроме этого постоянно присутствует ковыль днепровский (3-10%). Разнотравье составляет всего 14%, из которого заметно выделяется лапчатка песчаная (1-10%), щавель малый (щавелёк) -Rumex acetosella L. (0-1%), лапчатка серебристая (0-8%). Эта ассоциация отмечается только на небольших полянках (№ 1, 2) на северо-западе и рядом с целинной степью на опушке леса на юго-востоке. Эти две небольшие поляны, вероятно, не так давно начали формироваться. Поскольку поляны находятся под влияние лесных сообществ, то восстановление на них растительности идет своеобразно. Первыми эрозионные склоны затягиваются в этом случае осокой приземистой и только позже, она сменяется овсяницей полесской, а еще позже - ковылем днепровским.
Разнотравные луговые степи с преобладанием разнотравья (67-84%) занимают 1.6% площади и включают 2 ассоциации. Днепровскоковыльно-раз-нотравная ассоциация (0.8%) содержит много степных элементов (100% ) имезоксерофитов (60%). ОПП -30%. Разнотравье составляет 67%, из которого выделяется: полынь равнинная (6%), смолевка днепровская (12%). Из злаков (67%) заметное участие имеет ковыль днепровский (10%). Ассоциация располагается на южном склоне целинной степи и отражает одну из стадий восстановления. Разнотравная ассоциация (0.8%) развивается на опушке леса и характеризуется также высоким участием степных элементов (100%), из которых еще больше приходится на мезоксерофи-ты(84%).Разнотравьесоставляет84% ипредставлено: полынью равнинной (10%) и др.
Луга на склонах южной экспозиции в «Кунче-ровской лесостепи» представлены исключительно остепненными лугами (1.6%). Остепненные луга характеризуются преобладанием луговых элементов (53-90%), за счет в основном ксеромезофитов
(51-84%) и включают 3 ассоциации: 1 - корневищнозлаковую, 2 - разнотравные. Корневищно-злаковые остепненные луга представлены только одной разнотравно-безостокострецовой ассоциацией с доминированием костреца безостого, которая развивается в условиях сильно нарушенного южного склона целинной степи. Эта ассоциация (0.8%) имеет ОПП - 59%. Преобладают луговые виды (90%), в основном - ксе-ромезофиты. Участие злаков достигает 91%, среди них доминирует кострец безостный (47%) с участием ковыля днепровского (5%). В условиях сильно нарушенного растительного покрова на южном склоне целинной степи наблюдается клоновое разрастание костреца безостого, что и привело к образованию данной ассоциации. Разнотравье малообильно (9%): полынь горькая (2%). Бобовые и кустарники отсутствуют.
Разнотравные остепненные луга с преобладанием разнотравья (69-79%) занимают 1.6% площади и включают две растительные ассоциации. Типчаково-разнотравная ассоциация (0.8%) отмечена в верхней части большой поляны (№ 10) и отображает один из этапов восстановления растительности. Ассоциация имеет низкое ОПП (29%) и близкое соотношение луговых (53%) и степных (47%) элементов, что свидетельствует о ее переходном характере. Преобладает разнотравье (64%), в котором явно доминирует лапчатка серебристая (15%). Злаки уступают и составляют всего 34%, причем из них выделяется типчак (8%). Бобовыеотсутствуют, ноимеютсяотдельныепророст-ки сосны обыкновенной.
Полесскоовсяницево-разнотравная ассоциация (0.8%) описана на южном склоне целинной степи и имеет высокое ОПП - 91%. Луговые элементы (54%) также не на много превышают степные (46%), причем представлены в основном ксеромезофитами (53%). В ассоциациипреобладаютразнотравье (79%),аимен-но: ластовень лекарственный (50%), чабрец Палласа -Thymus pallasianus Heinr. Braun (10%), чабрец Маршалла (4%) и др. Из злаков (20%) выделяются на фоне разнотравья: овсяница полесская (14%) и ковыль дне-провский(6%). Кустарники малочисленны(9.5%),бо-бовые отсутствуют.
Таким образом, в экстразональных условиях «Кунчеровскойлесостепи»развиваются20раститель-ных ассоциаций, из которых 9 относятся к настоящим степям, 8 - к луговым степям, 3 - к остепненным лугам. По площади однозначно преобладают настоящие степи (88.8%), участие других таксонов незначительно: луговые степи - 8.8% и остепненные луга - 2.4%.
Изученнаяэкстразональнаярастительностьвсе-гозаповедногоучасткахарактеризуетсяпреобладани-ем настоящих степей (88.8%), причем на на всех обследованных профилях настоящие степи покрывают от 80 до 93% площади (табл. 2.), а на всех полянах и обнажениях последнего профиля - от 50 до 100% (табл. 3.).
Геоботаническая характеристика растительности склонов южной экспозиции
Проведенные нами исследования позволяют сделать геоботаническую характеристику склонов
преимущественно южной экспозиции (табл. 2). Из пяти заложенных профилей, 2 профиля находятся на склонах целинной степи, 2 - на опушке леса и 1 -практически в лесу (по обнажениям).
В юго-восточной части заповедника нами были описаны три профиля (I - III). Профиль I находится на опушках леса в условиях заметного перепада высот на крутом склоне южной экспозиции и отделяется от целинной степи разреженными остепненными дубовыми лесами с сосной. Участок представлял собой незначительный по площади (100 га) выступ степной растительности к югу. На профиле I было заложено 20 площадок почти через 10 метров. На опушке также преобладают дерновино-злаковые настоящие степи (80%) с доминированием ковыля днепровского и типчака. Опушка леса постепенно переходит в днище лощины, где наблюдается интенсивный современный эрозионный процесс. В этих условиях развиваются разнотравная ассоциация настоящих степей (5%) с доминированием полыни равнинной и дерновинозлаковые луговые степи с доминированием тимофеевки степной (5%). Деревья (сосна обыкновенная) и кустарники (ракитник русский) отмечаются изредка.
Повторное описание склона южной экспозиции целинной степи (профиль II) также показало высокое содержание настоящих степей (85%). Всего на профи-лебылозаложено20 описаний через50метров,чтодает представлениеохарактерерастительностиверхнейча-сти склонов южной экспозиции на всем их протяжении. На этом склоне также преобладают дерновинно-злаковые настоящие степи (70%), представленные разнотравно-днепровскоковыльной (50%) и в меньшей мере - разнотравно-полесскоовсянницевой ассоциациями (15%). Кроме того, здесь отмечаются ассоциации разнотравных настоящих степей с участием этих же видов: ковыля днепровского (5%) и овсяницы полесской (5%) и типчака (5%). В условиях сильного развития эрозионных процессов формируются ассоциации дерновинно-злаковые луговых степей с доминированием ковыля днепровского (5%) и тимофеевки степной (5%) или даже остепненных лугов, образованных благодаря вегетативному разрастанию костреца безостого (5%).
Профиль III состоит из 10 площадок, расположенных через 10 метров и располагается на бровочном склоне целинной степи. Настоящие степи на профиле составляют 90%, причем представлены в основном ассоциациями с доминированием (30%) и участием (30%) ковыля днепровского и овсяницы полесской (30%). Преобладание здесь разнотравных настоящих степей (60%) связано с современными эрозионными процессами. В ложбине развивается разнотравнобереговокострецовая ассоциация корневищно-злаковых луговых степей (10%). В ближайших к лесу описаниях (4) отмечены всходы сосны обыкновенной (0.5-1%), а в других (2) - ракитник русский.
В средней части степи описана еще одна лесная опушка. Профиль IV включает 10 описаний, заложенных через 50 м, и приурочен к дороге из леса на целинную степь. Практически этот профиль пересекает
большую поляну в лесу, которая постепенно сужаясь выходит на целинную степь. Растительность этой большой лесной поляны на склоне южной экспозиции также представлена в основном настоящими степями (80%): дерновинно-злаковыми с доминированием ковыля днепровского (50%), разнотравными (20%) и дерновинно-осоковыми с преобладанием осоки приземистой (10%). По мере сглаживания перепадов высот при выходе на водораздел отмечаются ассоциации луговых степей (20%) с доминированием ковыля узколистного (10%) и осоки приземистой (10%). Последняя ассоциация располагается в непосредственной близости от лесного массива и испытывает его явное влияние. Практически во всех ассоциациях отмечены всходы и проростки древесных видов: чаще сосны обыкновенной (0.5-4%), реже клена остролистного -Acerplatanoides L., дуба черешчатого - Quercus robur L., а из кустарников - ракитника русского.
Таким образом, описанные нами степи в юговосточной части заповедника на склонах преимущественно южной экспозиции носят однозначно ксеро-фильный характер (настоящие степи 80-90%). Следу-етотметить,чторастительностьоткрытыхпространств на склонах целинной степи южной экспозиции (профили II и III) мало отличается от растительности лесных опушек (профили I и IV). Везде по площади преобладает разнотравно-днепровскоковыльная, в меньшей мере - разнотравно-полесскоовсянницевая ассоциации настоящих степей. Разнотравные настоящие степи с участием этих же видов в большей мере представлены на открытых склонах, где они больше подвергаются эрозионным процессам. Луговые степи встречаются и на опушках леса и на открытых пространствах, но представлены разными ассоциациями. Следует отметить, что внедрение древесных и кустарниковых видов наблюдается в разных условиях. Но особенно процесс сильватизации выражен на большой лесной поляне, окруженной со всех сторон лесами.
Профиль V имеет самую большую протяженность и располагается в северо-западной части заповедника. На профиле было описано 11 полян и обнажений, из которых 5 малые (от 200 до 300 м2), 2 средние (от 400 до 500 м2) и 4 большие (от 600 до 2000 м2). Участие настоящих степей а растительном покрове этого профиля достигает в среднем 90% (табл. 2), а на разных полянах составляет от 50 до 100% (табл. 3).
На полянах небольшого размера (200-300 м2) восстановление степной растительности идет довольно быстро и во многом определяется близостью леса. На небольших полянах, окруженных лесом, также преобладают дерновинно-злаковые настоящие степи (50-100%). Формирование степей происходит в направлении: от разнотравно-приземистоосоковой ассоциации луговых степей к разнотравно-полесскоовсяницевой и разнотравно-днепровскоковыльной ассоциациям настоящих степей. Очень часто на начальном этапе восстановления появляется осока приземистая, которая первой засе-ляетобнажающийсясубстратнаместелесноговывала. Установлено, что восстановление степей быстрее идет
на восточной границе с лесом, что связано с их большей продолжительностью освещения в течение суток. В то время как на западной границе с лесом длительное время сохраняютсяассоциации с доминированием осоки приземистой.
На средних по площади полянах и обнажениях (400-500 м2), восстановительный процесс и протекает медленнее (из-за активных эрозионных процессов ). Растительностьпредставленаисключительно настоящими степями (100%): дерновинно-злаковыми (67-100%) илиразнотравными (20-100%). Демутация степей происходит по другой схеме: от разнотравно-сизокелериевой ассоциации черезразнотравно-тип-чаковую и разнотравно-полесскоовсяницевую ассоциации к разнотравно-днепровскоковыльной ассоциации настоящих степей. Гораздо быстрее идет восстановление степной растительности на верхних частях склонов (рядом с лесом). В средних частях склонов наблюдается интенсивная эрозия, которая тормозит восстановительный процесс и приводит к формированию ассоциаций с участием и доминированием мелкодерновинных злаков: келерии сизой и типчака. В нижних частях склонов накапливается обломочный материал, который постоянно перекрывает растительность и также тормозит ее восстановление.
Большие по площади поляны и обнажения (600-2000 м2) характеризуются практически той же последовательностью этапов восстановления, но их реализация зависит от многих конкретных условий. По-прежнемунаиболеевысокиетемпывозобновления степей наблюдаются по краям полян рядом с лесом, т. к. здесь снижается скорость эрозионных процессов. Начальные этапы формирования степей наблюдаются не только в верхней части склонов, но и в средних частях склонов, которые подвергаются интенсивной эрозии. Растительность больших полян более разнообразна, но в ней также преобладают настоящие степи (80-100%), чаще дерновинно-злаковые (45-75%). В подножиях склона в местах накопления эрозионного материала формируются ассоциации разнотравных настоящий степей с участием типчака. В процессе восстановления степной растительности повсеместно наблюдается распространение древесных растений (сосны обыкновенной), что приводит к повторному за-лесению полян и обнажений.
Скорость восстановления степей во многом определяется крутизной склонов. На крутых склонах в связи с активной эрозией субстрата восстановление степей останавливается на стадии мелкодерновинно-злаковых настоящих степей с абсолютным доминированием келерии сизой и типчака. На пологих склонах наблюдаются высокие темпы восстановления степной растительности, что приводит к формированию здесь ассоциаций крупнодерновинно-злаковых настоящих степей с доминированием ковыля днепровского.
ВЫВОДЫ
1. С целью изучения экстразональной расти-тельности«Кунчеровскойлесостепи» заложено5про-филей: 3 в юго-восточной части участка, 1 - в центральной части и 1 - в северо-западной. Кроме этого,
на последнем профиле проанализировано 11 полян и обнажений различного размера и конфигурации, и находящихся на склонах южной экспозиции разной крутизны. Всего сделано 120 описаний.
2. Экстразональная растительность «Кунче-ровской лесостепи» относится в основном к степям (98.6%) за небольшим исключением (остепненные луга составляют 1.6%). Степная растительность представлена, главным образом, настоящими степями (88.8%) и в меньшей мере - луговыми степями (8.8%).
3. Анализ растительности южных склонов позволил установить этапы восстановительных процессов в разных условия. На малых полянах восстановление происходит от дерново-осоковых луговых степей с доминированием осоки приземистой к злаковым настоящим степям с доминированием сначала мелкодер-новинного вида овсяницы полесской, а потом крупно-дерновинноговидаковыляднепровского.Насреднихи больших полянах отмелкозлаковых настоящих степей с доминированием келерии сизой, типчака и овсяницы полесской к крупнодерновинно-злаковым настоящим степям с преобладанием ковыля днепровского.
4. У становленыфакторы, влияющиенаскорость восстановления степной растительности на склонах преимущественно южной экспозиции: крутизна склонов, размеры и конфигурация обнажений, близость расположения лесного массива и др. Наиболее продвинутыми в восстановительном процессе оказались пологие склоны целинной степи, которые практически полностью покрываются ассоциациями дерновинно-злаковых настоящих степей с доминированием костреца днепровского.
5. Установлено, что современные эрозионные процессы тормозят процессы демутации степей, что выражается в формировании ассоциаций разнотравных настоящих степей, а также ассоциаций луговых степей и даже остепненных лугов.
Экстразональная растительность «Кунчеров-ской лесостепи» представлена очень редкими для Пензенской обл. видами растений [1, 2, 3, 11] и ценными растительными сообществами настоящих степей, которые не имеют широкого распространения в нашей области. В связи с этим необходимо организовать охрану таких сообществ на территории заповедника и за его пределами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васюков В.М. Растения Пензенской области (Конспект флоры). Пенза: ПГУ, 2004. 184 с.
2. Красная книга Пензенской области Растения и грибы, Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. Ч. I. 160 с.
3. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М.: Товарищество научных изд. КМК, 2008. 855 с.
4. Новикова Л.А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюлл. «Самарская Лука», 1993. Вып. 4. С. 111-128.
5. Новикова Л.А. Мониторинг травяного компонента Островцовской лесостепи // Изв. Самарского НЦ РАН. 2004. Спец. вып. Научное наследие России.
Ч. 2. С. 295-305.
6. Новикова Л.А. Структура и динамика растительности Попереченской степи // Изв. Самарского НЦ РАН, 2009. Т. 11. Вып. 1 (4). С. 622-629.
7. Новикова Л.А. Мониторинг растительности Кунчеровской степи // Поволжск. экол. журн. 2010. Вып. 4. С. 51-60.
8. Солянов А.А. Флора и растительность Пензенской области и некоторые вопросы их рационального использования // Уч. зап. Пензенского пед. ин-та. Пенза, 1964. Вып. 10. С. 128-174.
9. Солянов А.А. К характеристике научной и познавательной ценности Кунчеровской степи // Вопросы географии Пензенской области. Л.: ЛО ГО СССР, 1969. Вып. 2. С. 92-96.
10. Солянов А. А. Попереченская степь в Пензенской области, ее прошлое и настоящее // Докл. Пенз. отд. ГО СССР. М: ГО СССР, 1973. С. 47-56.
11. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2001. 310 с.
12. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи Пензенской губернии // Тр. по изучению заповедников. М., 1926. Ч. 1. Вып. 4. С. 1-242.
13. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. Серия Научное наследство. М.: Наука, 1986. Т. 11. С. 194-241.
14. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые наюжных имеловыхсклонах. Пенза: Изд-во Гос. Ком. по охране окр. среды Пензенской области, 1998. Ч. 3. С. 9-25.
15. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
16. Чибилев А.А.,Грошева О.А. Очеркипо истории степе-ведения. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 148 с.
