CC BY
72
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14)2008
IZ VESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14)2008
УДК 581.8
СТРУКТУРА и ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУНЧЕРОВСКОй СТЕПИ
© л. А. НОВИКОВА, М. С. СОКОЛОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: la_Novikova@mail.ru
Новикова Л. А., Соколова М. С. - Структура и динамика растительности Кунчеровской степи. - Известия
ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 13-25. - Приводятся итоги десятилетнего мониторинга за состоянием растительности Кунчеровской степи путем повторного геоботанического картирования. Установлено, что растительность в целом сохранила свой степной характер, но на разных элементах рельефа наблюдаются взаимно противоположные сукцессионные процессы. На водоразделе происходит мезофилизация растительности в условиях заповедного режима, а на южных склонах - ксерофилизация в связи с восстановлением степей после антропогенного воздействия.
Ключевые слова: динамика растительности, степь, Среднее Поволжье, геоботаническое картирование, сукцессия.
Novikova L.A., Sokolova M.S. - Structure and dynamics of vegetation of Kuncherskoj steppe - Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 13-25. - Results of ten years' monitoring behind a condition of vegetation of steppe Kuncherovskoj by repeated geobotanical mapping are resulted. It is established, that the vegetation as a whole has kept the steppe character, but on different elements of a relief are observed mutually opposite succession processes. On a watershed occurs mesophilous vegetation in conditions guard a mode, and on southern slopes - xeromorphic in connection with restoration of steppes after anthropogenous influence.
Keywords: vegetation dynamics, steppe, Middle Volga Region, geobotanical mapping, succession.
Степи - многолетние травянистые сообщества более или менее ксерофильного характера [14, 15, 16]. Степи развиваются на очень плодородных черноземных почвах, которые издавна использовались человеком под пашню, и в настоящее время они почти целиком распаханы. Особенно пострадали луговые степи, которые являются зональными для лесостепной зоны и отличаются более мезофильным обликом по сравнению с настоящими степями. В Пензенской области водораздельные луговые степи сохранились только в составе заповедника «Приволжская лесостепь».
Один из пяти заповедных участков «Кунчеров-ская лесостепь» располагается на стыке трех районов: Неверкинского, Кузнецкого и Камешкирского. Площадь заповедника составляет 1031 га, из них только 190 га приходится на степь [5]. Этот уникальный участок целинной степи - Кунчеровская степь впервые был описан знаменитыми ботаниками И. И. Спрыгиным [27] и Б. А. Келлером [10]. В дальнейшем степь изучалась А. М. Носовой [18], А. А. Соляновым [24, 25, 26], который составил ее первую геоботаническую карту. Изучение почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи проводили сотрудники ПГСХА [2, 13] и ПГПУ [7, 8, 19, 20, 21, 22, 28, 29, 30 и др.].
На протяжении известной нам истории степи, характер ее использования многократно менялся
[21]. Впервые Кунчеровская степь стала заповедной в 1930 г., когда она вошла в состав Средне-Волжского заповедника вслед за Попереченской степью. Оба участка находились под государственной охраной до 1951 года. После ликвидации заповедника они оказались под угрозой уничтожения, но все же уцелели от распашки и в 1965 году получили статус памятников природы. До революции Кунчеровская степь, подвергалась сенокосно-пастбищному режиму, но после пастбищные нагрузки на степь значительно возросли. Во время войны она использовалась в качестве аэродрома и на ней складывались минеральные удобрения. После ликвидации заповедника степь интенсивно выпасалась и была пересечена многочисленными грунтовыми дорогами. В 70-годы вдоль западной границы степного участка были высажены культуры сосны. Хозяйственная деятельность на степи продолжалась вплоть до образования нового заповедника «Приволжская лесостепь» в 1989 г.
Кунчеровская степь располагается на южных отрогах Приволжской возвышенности на междуречье верховий двух рек Чирчим и Верхозимка - левых притоков реки Кадады (Волжский бассейн). Наиболее высокие отметки водораздельной поверхности составляют 320 м. Поверхность характеризуется слабым падением и слабой покатостью к этим рекам. Кунчеровская
разного масштаба и времени, пока не опубликованные геоморфологическая карта (А. И. Неворотов, 2003 г.) и почвенная карта (А. Я. Воронин, 2004 г.).
Структура растительного покрова
По результатам последнего геоботанического картирования растительности Кунчеровской степи сохраняет степной характер (табл. 1). Степи покрывают 84.7 % от общей площади участка. При этом 17.6 % площади занято настоящими степями, а 67.1 % приходится на луговые степи. Луга занимают, соответственно 15.3 % площади, причем они представлены в основном остепененными лугами.
настоящие степи развиваются по склонам преимущественно южной экспозиции на выходах песчаных пород. Они являются экстразональными и препятствуют эрозии крутых южных склонов. луговые степи развиваются на привершинных поверхностях с едва заметным и слабым уклоном на слабо развитых облегченных черноземах. В этих условиях они являются зональными - типичными для этого региона. Остепененные луга развиваются по днищам балок, опушкам разреженных лесов и в центральном лесном колке. Они могут встречаться на водораздельной степи, где формируются на месте луговых степей в отсутствии антропогенного влияния или отражают различные стадии восстановления степей после их нарушения до образования заповедника.
Настоящие степи, как уже отмечалось, занимают 17,6 % всей поверхности степного участка. Травостой настоящих степей довольно разрежен: общее проективное покрытие составляет (от 28 до 46 %). Для настоящих степей характерно высокое участие степных элементов (от 76 до 100 %), причем преобладают настоящие ксерофиты (от 73 до 97 %). Настоящие степи развиваются в основном по подбровочным склонам южной и юго-восточной экспозиции.
Настоящие степи включают 4 ассоциации, из которых 3 - злаковые, а 1 - разнотравная. Злаковые настоящие степи характеризуются высоким участием группы злаков и осок (от 55 до 71 %) и доминированием таких видов как: келерия сизая (или тонконог), овсяница валисская (или типчак) и ковыль днепровский (или аномальный). Разнотравные настоящие степи отличаются преобладанием группы разнотравья и развиваются также на южном склоне, но в условиях постоянного нарушения целостности растительного покрова (эрозия).
Наибольшую выраженность имеет разнотравно-днепровскоковыльная ассоциация, которая занимает 14,1 % от общей площади. Общее проективное покрытие невысокое (43 %). Участие степных элементов -83 % за счет настоящих ксерофитов (73 %). Преобладают группа злаков и осок (65 %) при этом доминирует ковыль днепровский, абсолютное проективное покрытие которого колеблется в фитоценозах от 12 до 35 %. Практически постоянно к этому виду примешивается типчак (от 0 до 10 %). участие бобовых в этой ассоциации в общем невелико (6 %), но среди них часто присутствует астрагал изменчивый (от 0 до 6 %) - ред-
кий вид для Пензенской области [11]. Этот вид легко возобновляется в условиях разреженного травостоя. из разнотравья, которое в среднем составляет 28 %, заметно выделяется лапчатка песчаная, которая в отдельных сообществах может достигать от 10 до 15 %.
Эта ассоциация распространена по подбровоч-ным склонам южной и юго-восточной экспозиции. Она практически полностью покрывает наиболее удаленный участок степи, имеющий вид «сапога». Этот участок до организации заповедника находился под интенсивным антропогенным влиянием (чрезмерный выпас скота). В настоящее время здесь наблюдается крупнодерновиннозлаковая стадия восстановления степи. для этой ассоциации характерна сравнительно высокая сорность (2,3 %). участие сорных видов связано с естественными эрозионными процессами на склонах.
Разнотравно-сизокелериевая ассоциация занимает незначительную площадь (0,6 %) и расположена на только что описанном участке степи. Она представляет собой одну из стадий восстановления степи и носит остаточный характер. Ассоциация сохраняется на участках, особенно подвергающихся эрозии, что тормозит процесс восстановления степи в этом месте. данная ассоциация имеет самое низкое проективное покрытие (28 %) и практически целиком (100 %) представлена степными элементами, 93 % из которых принадлежит настоящим ксерофитам. Злаки и осоки составляют 71 %; кроме келерии сизой (15 %), в ней участвует типчак (5 %); из бобовых (4 %) отмечен астрагал изменчивый; а из разнотравья (25 %) очень редкий вид -минуарция щетинковая, который встречается только в Кунчеровской степи [11]. Этот вид возобновляется только в условиях сильно разреженного растительного покрова, где он может беспрепятственно размножаться семенами. Таким образом, естественный эрозионный процесс способствует семенному возобновлению редких видов из некоторых семейств.
Разнотравно-типчаковая ассоциация встречается чаще (2,3 % площади). Она также отмечена на описанном юго-восточном склоне степи, кроме того, образует довольно большое пятно в районе карьера, где она развивается прямо под большой зарослью спиреи городчатой, занесенной в Красную книгу Пензенской области [11]. Ассоциация также имеет негустой травостой. Общее проективное покрытие составляет 46 %. Степные элементы в ней достигают 93 % и относятся в основном к настоящими ксерофитами (79 %). Злаки и осоки незначительно превышают другие группы видов (55 %) и представлены, главным образом, типчаком (12-15 %) и в меньшей мере - ковылем днепровским (6-12 %). Снижение доминирующей роли ковыля днепровского без сомнения связано с эрозионными процессами, которые здесь активно протекают. Причинами этого являются: близость карьера и песчаный субстрат, который здесь легко обнажается. Разнотравье составляет в среднем 34 % от общего проективного покрытия и включает псаммофильные виды: лапчатку песчаную (0,5-12 %), лапчатку тусклую (0-10 %).
ОЭ
Настоящие степи злаковые
1. Разн от равно-сиз окелери ев ая
2. Разнотравно-типчаковая
3. Разногравн о-днепровскоковыльная Настоящие степи разнотравные
4. Дн епр ов ск оковьшьн о -р азн отр авн ая Луговые степи осоковые
5. Разы отр авн о-приз еми ст оо соков ая Лотовые степи злаковые
6. Разногравно-пустынноовсецовая
7. Разногравно-тырсовая
8. Разн отр авн о-узк ели стн оковьшьн ая
9. Разногравн о-п ер ист оковьшьн ая
10. Разн отр авн о-опушенн сши стн оковьшьн ая
11. Р азн отр авн о - б ер егов окостр ец ов ая
12. Разнотравно-наземновейниковая Луговые степи разншр авнв1е
13. Пу стынн о ов с ецово-р азн отравная
14. У зко ли стн оковы льн о-р а зн отр авн ая 15 . Н аз емн овейниково-р азн отр авн ая Луговые степи кустарниковые
1 б. Р акитников о-р азн отр авн о -п ери стоковы льн ая 6 ер егов око отр ец ов ая
17. Ракитников о-р азн отр авн о-6 ер егов окостр ец овая Остепненные луга злаковые
18. Р азн отр авн о-узко ли с тн омятликов ая
Рис. 1. Геоботаническая карта Кунчеровской степи (2002 г.)
Ч ?'-cv
19. Разнотравно-среднепырейная 2 0. Р азн отр авн о-н аземн ов ейни ков ая Остепненные луга разнотравные
21. Н аз емн ов ейн оков о -р азн отр авн ая
22 Залежь
23 Леса и кустарники
S со W
н о н S а
я а
ч!
я 3
(Я
W
CD fcl Я
я
о Я о ч о
64
PS
съ rs
«1
№ £
Я с
Я Я «С
к я
£ I—'
о
I—»
to О
о
ОО
занимает незначительную площадь (0,6 %). Ассоциация располагается в северной части заповедника, которая испытывала в прошлом интенсивное антропогенное влияние (дороги), в какой-то мере сохранившееся и до настоящего времени. Необходимо отметить, что осока приземистая довольно широко распространена по территории Кунчеровской степи, особенно в составе настоящих степей, располагающихся по южным и юго-восточным склонам. Но только в этой ассоциации осока приземистая дает обилие 18% абсолютного покрытия. Общее проективное покрытие - 51 % Преобладание степных видов 59 %, происходит за счет мезок-серофитов, а настоящих ксерофитов очень мало (4 %). кроме осоки приземистой, из группы злаков и осок (57 %) здесь представлены вейник наземный (5 %); среди разнотравья (39 %) заметны: тысячелистник обыкновенный (3 %), зверобой продырявленный (5 %), желтушник левкойный (3 %), подмаренник настоящий (3 %), ястребинка волосистая (2 %) и др. Это также свидетельствует о нарушенности растительного покрова. По-прежнему встречается ракитник русский.
Разнотравные луговые степи включают 3 ассоциации с доминированием на фоне степного разнотравья таких злаков как овсец пустынный, ковыль узколистный и вейник наземный. Более или менее выраженной является узколистноковыльная-разнотравная ассоциация, занимающая 3,6 % площади степи. Практически везде (на западе, севере и юге) она находится на границе участка по соседству с лесными сообществами и испытывает их влияние. Здесь мы имеем дело либо с проникновением ковыля узколистного в более мезофильные разнотравные сообщества или мезофи-лизация сообществ на границе с лесными сообществами и постепенным выпадением ковыля узколистного. Последнее в наших условиях более вероятно. Общее проективное покрытие - 63 %. Содержание степных видов - 72 %, главным образом, за счет мезоксерофи-тов (60 %). Соотношение злаков и разнотравья практически одинаковое (по 45 %). Бобовые достигают 9 % и по-прежнему состоят из клевера альпийского (0-4 %) и клевера горного (2-3 %). Рассеянно встречается ракитник русский (0-3 %). Доминирование ковыля узколистного невысокое (7-12 %), а также отмечаются: кострец безостый (0-7 %), типчак (2-10 %), овсец пустынный (0-5 %), ковыль перистый (1-4 %). Среди разнотравья выделяются тысячелистник обыкновенный (1-3 %), лабазник обыкновенный (5-10 %), подмаренник настоящий (0-4 %), прострел раскрытый (0-20 %).
Пустынноовсецовая-разнотравная ассоциация представлена всего одним сообществом (0,6 %) на юге кунчеровской степи. Это сообщество примыкает к сплошному контуру разнотравно-пустынноовсецовой ассоциации и является, вероятно, одним из этапов ее мезофилизации. Общее проективное покрытие - 56 %; содержание степных элементов (71 %) за счет, главным образом, мезоксерофитов (46 %). Тем не менее, в этой ассоциации довольно высоко участие настоящих ксерофитов (25 %) в отличие от других ассоциаций разнотравных луговых степей. В этой ассоциации до-
минирует разнотравье (49 %): лабазник обыкновенный (12 %), девясил иволистный (8 %), земляника зеленая (5 %). Злаки и осоки составляют всего 34 %, но среди них все-таки выделяются овсец пустынный (15 %) и кострец береговой (5 %). Эта ассоциация отличается самым высоким содержанием бобовых (17 %): клевер альпийский (8 %), клевер горный (2 %). Нельзя исключать и антропогенное вмешательство в дозаповедный период, что привело к разрастанию бобовых и разнотравья в этом месте.
Последняя ассоциация разнотравных луговых степей наземновейниково-разнотравная также не имеет широкого распространения (0,6 %) и представлена одним сообществом. Ассоциация располагается на северо-востоке участка на границе с лесным редколесьем. На полянах таких изреженных дубовых лесов развивается очень обильное разнотравье с участием вейника наземного. Эта ассоциация находится на границе степи и носит, по сути, опушечных характер. Поэтому ее нельзя считать типичной для степи. для нее характерно высокое общее проективное покрытие (72 %) и очень близкое соотношение степных (51 %) и луговых (49 %) видов. Настоящие ксерофиты полностью отсутствуют. При этом хорошо выражена группа ксеромезофитов (39 %), что свидетельствует о переходном характере ассоциации между луговыми степями и остепененными лугами. Разнотравье составляет 54 % и представлено следующими видами: тысячелистником обыкновенным (4 %), змееголовником Рюйша (8 %), лабазником обыкновенным (5%), земляникой зеленой (9 %), подмаренником настоящим (5 %), девясилом шершавым (3 %), прострелом раскрытым (2 %). Из злаков (36 %) выделяются: вейник наземный (14 %), ковыль узколистный (9 %) и кострец береговой (3 %). Также заметно участие бобовых (7 %): клевера альпийского (4 %) и клевера горного (1 %). кустарники отсутствуют полностью.
кустарниковые луговые степи представлены только двумя ассоциациями. их разнообразие в кун-черовской степи несомненно выше, но они не попали в сетку реперов. для их описания необходимо дополнительное исследование. В их формировании принимают участие: ракитник русский, реже - спирея город-чатая, вишня степная, миндаль низкий, слива колючая (терн). Отдельные кусты ракитника русского рассеяны по всей территории Кунчеровской степи. Он встречается в 13 из 21 ассоциации. Однако кустарниковые степи образуются только в том случае, если участие кустарников в ассоциации будут выше 10 %. В том случае, если проективное покрытие кустарников выше 50 %, то тогда формируются заросли степных кустарников, относящиеся к кустарниковому типу растительности. Эти сгущения кустарников хорошо заметны на аэрофотоснимках. Они также заслуживают самостоятельного изучения. Представления о кустарниковых степях Кунчеровской степи мы получаем на примере двух ассоциаций с участием ракитника русского (1,2 % площади). Обе ассоциации имеют два яруса: кустарниковый ярус составляет 14-25 % относительного проектного покрытия высотой 60-70 см. Травя-
с лесным колком в центре степи и на южном склоне рядом с разреженным дубовым лесом. В обоих случаях она отражает влияние древесной растительности на травостой. В пограничных с лесом условиях развиваются сообщества с господством разнотравья (55 %) и значительным участком вейника наземного (от 13 до 18 % абсолютного проективного покрытия). Но в данном случае влияние лесов на травяные сообщества столь велико, что они из степей переходят в остепненные луга. Таким образом, эта ассоциация отражает следующую стадию мезофилизации растительности вслед за уже описанной наземновейниково-разнотравной ассоциации луговых степей. Общее проективное покрытие - 68 %. Преобладают луговые элементы (58 %) благодаря ксеромезофитам (52 %). Кроме вейника наземного, из злаков (37 %) отмечены: кострец береговой (4-8 %) и ковыль узколистный (0-5 %). Из бобовых
(8 %) особенно выделяется чина бледноватая (5 %). А из разнотравья выделяются тысячелистник благородный (4 %), лабазник обыкновенный (10 %), земляника зеленая (6-17 %), подмаренник настоящий (3 %), герань кровяно-красная (0-5 %), лапчатка серебристая (3 %).
динамика растительности
Сопоставление результатов двух повторных геоботанических картирований кунчеровской степи 1991 и 2002 гг. дает представление о динамике растительного покрова за 11 лет (табл. 2). За этот период степь сохранялась в режиме абсолютной заповеднос-ти, что позволяет наблюдать не только этапы восстановления степей после интенсивного антропогенного воздействия в прошлом, но и видеть те изменения степи, которые происходят при условии снятия всякого постороннего влияния.
таблица 2
соотношение основных синтаксонов в растительном покрове кунчеровской лесостепи (1991 и 2002 гг.)
основные синтаксоны площадь в процентах
1991 г. 2002 г.
степи 83, 3 84, 7
настоящие степи: 15,3 17,6
Злаковые 10, 0 17,0
Разнотравные 5,3 0,6
луговые степи: 68,0 67,1
Осоковые 0 0,6
Злаковые 56,7 60,5
Разнотравные 11,3 4,7
Кустарниковые 0 1,2
луга 16,7 15,3
остепненные луга: 16,7 15,3
Злаковые 15,4 14,1
Разнотравные 1,3 1,2
всего 190 га 190 га
% 100 100
Анализ таксономической структуры растительного покрова показал, что она по-прежнему сохранила свой степной характер. Соотношение степей и лугов на всей территории заповедного участка практически сохранилась прежней: в 1991 г. степи занимали 83,3%, а в 2002 г. - 84,7 %. А вот соотношение растительных ассоциаций поменялось существенно, что и свидетельствует о важных изменениях, которые произошли в растительном покрове за эти годы.
В процессе повторных геоботанических картирований в структуре растительного покрова кунче-ровской степи было выделено всего 26 растительных ассоциаций (20 - степных и 6 - луговых). настоящие степи включают 5 ассоциаций, из которых 3 относятся к злаковым, а 2 - к разнотравным. В 2002 г. выпала
палескоовсяницево-разнотравная ассоциация. Зато появилась разнотравно-сизокелериевая ассоциация.
Луговые степи состоят из 15 ассоциаций, из которых 7 - злаковые, 1 - осоковая, 5 - разнотравные и 2 - кустарниковые. В 2002г. были выделены 6 новых ассоциаций луговых степей разнотравно-пустынноов-сецовая, разнотравно-наземновейниковая, наземновей-никово-разнотравная, разнотравно-приземистоосоко -вая и 2 ассоциации кустарниковых луговых степей с участием ракитника русского. Практически исчезли типчаково-разнотравная и береговокострецово-разно-травная ассоциации.
Остепненные луга насчитывают 6 ассоциаций из которых 4 относятся к злаковым, а 2 - к разнотравным остепненным лугам. В 2002 г. пропали 2 ассоциации
остепненных лугов: разнотравно-тонкополевицевая и тонкополевицево-разнотравная и появились 2 новых: разнотравно-узколистномятликовая и разнотравно-среднепырейная.
Настоящие степи, развивающиеся по склонам преимущественно южной экспозиции, незначительно увеличили свою площадь с 15,3% до 17,6%, но, главное, поменялись качественно. Прежде всего, на этих местообитаниях существенно увеличилось влияние разно-травно-днепровскоковыльной ассоциации, площадь которой увеличилась практически на 10 % (с 4 % до 14,1 %). При этом сократилась площадь разнотравно-типча-ковой ассоциации с 6 % до 2,3 %. В настоящее время эта ассоциация сохранилась только в местах с сильной эрозией естественного (рост оврагов) или искусственного (заброшенный карьер) происхождения. Прежде эта ассоциация была распространена по нижним частям склонов на юго-западе и юге участка. Сейчас она сменилась разнотравно-днепровскоковыльной ассоциацией, которая прежде занимала только верхней части этих склонов. Таким образом, разнотравно-типчако-вая ассоциация является одной из стадий восстановления степи (мелкодерновиннозлаковой) и сохраняется только в местах с выраженной склоновой эрозией.
Другая, прежде хорошо выраженная (5,3 %), ассоциация настоящих степей полескоовсяницево-разно-травная и вовсе выпала из структуры растительного покрова. Прежде она практически полностью покрывала удаленный восточный участок («сапог») и являлась также более ранней стадией восстановления степей на месте чрезмерного выпаса. до образования заповедника здесь была стоянка скота и растительный покров был практически полностью уничтожен на выходах песка. В настоящее время большая часть участка покрыта разнотравно-днепровскоковыльной ассоциацией. Сохранились небольшие фрагменты разнотравно-си-зокелериевой ассоциации (0,6 %) в местах, где успешному восстановлению степи препятствует склоновая эрозия. Следует отметить, что в этом месте на подбро-вочном склоне по-прежнему развивается разнотрав-но-волосатиковоковыльная ассоциация луговых степей, которая пока не имеет сложившейся структуры. Восстановление этой ассоциации, безусловно, приведет к усилению ее ксерофильности (тогда она тоже будет принадлежать настоящим степям). Эта ассоциация является следующим этапом восстановления в данных условиях, но пока она не достаточно выражена.
Луговые степи, которые в основном покрывают водорадельную степь, также практически не поменяли своей площади (68 % - в 1991 г.; 67,1 % - в 2002 г.). Однако некоторые ассоциации выпали из структуры растительного покрова, появились новые, а те, которые сохранились, поменяли степень своего участия.
По-прежнему, преобладающей по площади является разнотравно-узколистноковыльная ассоциация, которая, однако, почти вдвое сократила свое участие (с 43,3 % - в 1991 г. до 19,4 % - в 2002 г). Это, безусловно, является результатом мезофилизации растительного покрова в условиях абсолютной заповедности. другим следствием этого процесса является чрезвычайная
комплексность растительного покрова. Так, выделяется самостоятельная ассоциация с доминированием овсеца пустынного. Разнотравно-пустынноовсецовая ассоциация занимает 14,6 % (недостающая половина). Таким образом, если ранее практически на всей территории участка выделялась одна ассоциация с доминированием ковыля узколистного и содоминированием овсеца пустынного, то в настоящее время она практически разделилась на две. При этом на юго-западе преобладает одна разнотравно-пустынноовсецовая ассоциация, а на северо-востоке другая - разнотравно-узколистноковыльная ассоциация.
Из других ассоциаций луговых степей свою площадь значительно расширила разнотравно-перисто-ковыльная ассоциация (с 1,3 % - в 1991 г. до 10,5 % -в 2002 г.). Она по-прежнему образует отдельные пятна по всей поверхности участка: особенно в центре - вокруг лесного колка. Значительно расширился ее контур в северо-восточной части степи за счет разнотравно-береговокострецовой ассоциации. Кроме того, появилось небольшое пятно этой ассоциации на севере на месте береговокострецово-разнотравной ассоциации.
В меньшей мере увеличилась площадь разно-травно-опушенноковыльной ассоциации (с 0,7 % -в 1991 г. до 3,6 % в 2002 г.). Прежде отмечался небольшой контур этой ассоциации только на юге степи. В настоящее время небольшой контур также отмечен в центре степи; а более крупный - на севере степи на месте береговокострецово-разнотравной ассоциации в результате восстановительной сукцессии.
из злаковых луговых степей несколько сократила свою роль разнотравно-безостокострецовая ассоциация с 10,7 % - в 1991 г. до 8,2 % - в 2002 г. Причем, наибольшие контура этой ассоциации сохранились на западе и востоке степи, где распространение этой ассоциации было особенно заметно. По-прежнему отдельные ее пятна встречаются по всей степи.
Таким образом, участие в струтуре растительного покрова злаковых луговых степей изменились незначительно: их площадь даже несколько выросла с 56,7 % до 61,1 %. Появились новые ассоциации: кроме разнотравно-пустынноовсецовой отмечаются еще разнотравно-наземновейниковая, которая связана с мезофилизацией растительного покрова и разнотрав-но-приземистоосоковая, которая связана, скорее всего, с нарушением растительного покрова дорогами.
Разнотравные луговые степи сократили свое участие с 11,3 % до 4,8 %. Практически выпали берего-вокострецово-разнотравная и типчаково-разнотрав-ная ассоциация в процессе восстановления степи. Сократили свое распространение две другие ассоциации: узколистноковыльно-разнотравная (с 7,4 % до 3,6 %) и пустынноовсецово-разнотравная (с 1,3 % до 0,6 %). напротив, появилась наземновейниково-разнотравная ассоциация, развивающаяся на опушке разреженного лесного колка на севере степи.
Важной особенностью луговых степей на современном этапе развития растительности кунчеровской степи является появление кустарниковых луговых степей с участием чаще всего ракитника русского и это
путь к формированию зарослей степных кустарников из этого и других видов.
Участие лугов в современной структуре растительного покрова Кунчеровской степи также практически не изменилось (с 16,7 % - в 1991 г. до 15,3 % -в 2002 г.). Они также представлены только остепнен-ными вариантами. По-прежнему преобладает разно-травно-назмновейниковая ассоциация (соответственно, 12,7 % и 12,9 %), которая развивается по всей площади степи, отражая определенный этап ее мезофили-зации, а также по днищу балки и на вершинах склонов, испытывающих естественную эрозию.
Практически исчезла разнотравно-тонкополе-вицевая ассоциация, которая встречалась в условиях с сильным антропогенным влиянием. кроме того, появились две злаковых ассоциации остепненных лугов: разнотравно-узколистномятликовая и разнотравно-среднепырейная. Первая связана с естественной эрозией растительности склонов, вторая формируется в результате разрушения растительного покрова дорогами.
Разнотравные остепненные луга, хотя и сохранили за собой прежнюю площадь (1,3 % и 1,2 %), представлены разными ассоциациями: тонкополеви-цево-разнотравная ассоциация практически исчезла в связи с восстановлением степей на ее месте. В то же время развивается наземновейниково-разнотравная ассоциация, которая отражает начальный этап мезо-филизации степи, связанный с проникновением вей-ника наземного в степные растительные сообщества. В дальнейшем эти сообщества трансформируются в разнотравно-наземновейниковые остепненные луга.
Таким образом, на современном этапе развития растительность кунчеровской степи в целом сохраняет свой степной характер (луга составляют только 15,3 % площади). На водоразделе наблюдается в основном мезофилизация растительного покрова, что проявляется в появлении ассоциаций луговых степей с доминированием (3,6 %) или с участием вейника наземного (0,6 %), а также распространением кустарниковых степей с участием ракитника русского (1,2 %). Здесь же наблюдается восстановление степей на местах, которые прежде подвергались интенсивному антропогенному влиянию, что маскирует процесс общей мезофилизации степи. В целом водораздельная степь в настоящее время находится на стадии крупнодерно-винных злаков с участием и доминированием овсеца пустынного, ковылей узколистного, перистого, опу-шеннолистного и др.
Сокращаются площади, занятые ассоциациями с доминированием разнотравья, которые отражают пос-тнасквальную и фенисекциальные сукцессии. Получают заметное развитие кустарники, особенно ракитник русский, который формирует не только кустарниковые луговые степи, но и заросли степных кустарников. Получают распространение и другие кустарники.
на южных склонах, особенно удаленного восточного участка, наблюдается очевидная ксерофили-зация растительного покрова, причем на смену мелко-дерновинным злакам (овсяница палесская) приходят крупнодерновинные злаки (ковыль днепровский).
Поэтому эту стадию восстановления степи можно определить как крупнодерновиннозлаковую с ковылем днепровским. остатки мелкодерновинной ассоциации с участием типчака и келерии сизой сохраняются в тех местах где восстановление степей тормозят эрозионные процессы разного происхождения.
ВЫВОДЫ
1. По результатам последнего геоботанического картирования кунчеровской степи в структуре растительного покрова было установлено 21 растительная ассоциация, из которых 4 относятся к настоящим степям, 13 - к луговым степям и 4 - к остепненным лугам.
2. Наибольшее распространение на водораздельных поверхностях кунчеровской степи на современном этапе развития имеют: разнотравно-узколис-тноковыльная (19,4 %), разнотравно-пустынноов-сецовая (14,6 %) и разнотравно-перистоковыльная ассоциации (10,5 %). По склонам южной экспозиции развиваются ассоциации настоящих степей: разно-травно-днепровскоковыльная (14,1 %) и разнотравно-типчаковая (2,3%).
3. Изучение распределения растительных ассоциаций по основным элементам рельефа позволило установить следующие закономерности: а) настоящие степи развиваются исключительно по склонам преимущественно южной экспозиции на неполноразви-тых супесчаных черноземах. Они являются экстразональными и препятствуют склоновой эрозии; б) луговые степи развиваются в основном на привершинных поверхностях с едва заметным или слабым уклоном на выщелочных и неполноразвитых легкосуглинистых черноземах. Эта типичная растительность характерна для Приволжской возвышенности; в) остепненные луга развиваются по днищам балки, полянам и опушкам разреженных лесов, а также на водораздельной степи, где они отражают основные этапы мезофилиза-ции степей.
4. Сопоставление результатов двух геоботанических картирований растительности кунчеровского участка за 11 лет существования в режиме абсолютной заповедности показало, что она сохранила свой ксеро-фильный характер. участие степей в структуре растительного покрова практически не изменилось (с 83,3 % и 84,7 % площади).
5. Введение абсолютно заповедного режима приводит к мезофилизации водораздельных степей, которая проявляется в развитии остепненных лугов и кустарниковых луговых степей с участием, главным образом, ракитника русского. На склонах южной экспозиции наблюдается восстановление растительности после интенсивного антропогенного использования.
6. Интенсивность динамических процессов в растительности кунчеровской степи зависит от: положения в рельефе, характера почвы, степени нарушен-ности растительного покрова до введения заповедного режима и продолжительности самого этого периода.
7. Из всех степных участков заповедника «Приволжская лесостепь» Кунчеровская степь наименее
подверглась мезофилизации растительного покрова. Степной характер Кунчеровской степи пока сохраняется за счет, во-первых, сильной нарушенности растительности до организации заповедника (идет пока восстановление степей), во-вторых, благодаря специфическим почвам и почвогрунтам участка.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев М. П. Лишайники // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов. Тр. гос. запо-ведн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 38-42.
2. Антонов И. С., Антонова Г. Н. Из глубины веков // С любовью к природе. Саратов: Приволж. кн. изд - во, Пенз. отд., 1984. С. 25-31.
3. Васюков В. М. Конспект флоры сосудистых растений заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов. Тр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 47-80.
4. Васюков В. М. Растения Пензенской области (Конспект флоры). Пенза: ПГУ, 2004. 184 с.
5. ДобролюбоваТ. В.,ДобролюбовА. Н.,КудрявцевА. Ю., Лебяжинская И. П. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (Физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природный комплексов) Пенза, 2002. 91 с.
6. Дорошина-Украинская Г. Я. Мохообразные // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов. Тр. гос. заповедн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 43-46.
7. Дюкова Г. Р. Особенности почвообразования и почв Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Краеведческие исследования и проблема экологического образования, Пенза, 1996. С. 24-25.
8. Дюкова Г. Р., Новикова Л. А. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхождения // Мат. конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина Пенза, 1998, С. 88-99.
9. Иванов А. И. Базидиалные макромицеты заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов. Тр. гос. запо-ведн. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 34-37.
10. Келлер Б. А. Флористические, геоботанические и экологические заметки // Тр. Воронеж. с.-х. ин-та. Воронеж, 1926. С. 1-12.
11. Красная книга Пензенской области Ч. I Растения и грибы. Пенза: ИПК Пензенская правда, 2002. 160 с.
12. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Россельхозиз-дат, 1988. 591с.
13. Кузнецов К. П., Зейлигер Д. О., Февралева А. Т. Гу-миновые соединения почв Кунчеровской степи // Сб. научн. работ Саратовского с.-х. ин-та, 1978. Вып. 107. С. 30-37.
14. Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. По-
яснительный текст к геоботанической карте СССР М.-Л.: АН СССР, 1956. Т. 2. С. 595-729.
15. Лавренко Е. М. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1980. С. 203-270.
16. Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. Степи Евразии. Л., 1999. 144 с.
17. Нешатаев Ю. Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций, Л., 1971. С. 181-206.
18. Носова А. М. Сохранившиеся участки степей Пензенской области // Ботанич. журн. 1965. Т. 50. Вып. 4. С. 838-852.
19. Новикова Л. А. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюл. «Самарская Лука». 1993. Вып. 4. С. 111-128.
20. Новикова Л. А. Динамика и прогноз развития растительности Кунчеровской степи // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Мат. научн. конф., посвящ. 60-летию Хоперского заповедника. Воронеж: Воронеж. ун-т, 1995. С. 120-122.
21. Новикова Л. А. Геоботаническая характеристика Кунчеровской степи // Мат. конф., посвящ. 120-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 77-93.
22. Новикова Л. А. Кунчеровская степь // Пензенская энциклопедия. М.: Науч. Изд-во «Большая Российская энциклопедия», 2001. С. 25-26.
23. Силева Т. М., Чернова О. В. Характеристика почв Ос-тровцовского и Кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» // Тр. гос. зап. «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 25-32.
24. Солянов А. А. К характеристике научной и познавательной ценности Кунчеровской степи // Вопросы географии Пензенской области. Л., 1969. Вып. 2. С. 92-96.
25. Солянов А. А., Новикова Л. А. Анализ современного состояния луговых степей Приволжской возвышенности // Ландшафтный анализ природопользования. М.: МФ ГО СССР, 1987. С. 35-40.
26. Солянов А. А., Новикова Л. А. Заповедные степные участки Пензенской области // Краеведение в Центральном районе. Пенза, 1988. С. 46-50.
27. Спрыгин И. И. Материал к флоре губерний Пензенской и Саратовской // Тр. Общ-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1896. Т. 26. Вып. 6. С. 1-75.
28. Чебураева А. Н. Состояния некоторых субдоминантов Кунчеровской степи // Мат. конф., посвящ. 120-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 94-98.
29. Чистякова А. А. Современное состояние и прогноз развития растительности Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Мат. конф., посвящ. 120-летию И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С. 82-88.
30. Чистякова А. А.. Новикова Л. А., Чебураева А. Н., Дюкова Г. Р. Структура, динамика и прогноз развития почвенно-растительного покрова Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Краеведческие исследования в регионах России. Мат Всерос. на-учно-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А. И. Куренцова. Орел: ОГПИ, 1996. С. 29-30 .
