Влияние хлорида натрия на морфометрические признаки проростков у сортов озимой мягкой пшеницы Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 581.143.28

Б01: 10.21779/2542-0321-2016-31-4-97-105 З.А. Омарова

Влияние хлорида натрия на морфометрические признаки проростков у сортов

озимой мягкой пшеницы

Дагестанский государственный университет; Россия, 367001, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43а; [email protected]

Изучена специфика реакции озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum Ь.) сортов Афина, Гром и Таня на засоление среды хлоридом натрия для оценки генетического потенциала проростков с применением дисперсионного анализа. Показана эффективность использования методов лабораторной диагностики адаптивного и продуктивного потенциала сортов в случае низкого уровня хлорида натрия в среде (100 и 150 мг/л). Исследование демонстрирует возможность оценки солеустойчивости сортов озимой мягкой пшеницы на ранних этапах онтогенеза при проращивании семян и культивировании проростков в условиях, стимулирующих дружные всходы, прирост линейных размеров и биомассы проростков. Это позволило сопоставить проростки одного морфологического возраста, что затруднительно, при высоком содержании №С1 в среде. Дисперсионный анализ позволил расположить морфометрические параметры проростков в следующий убывающий ряд по чувствительности к №С1: длина 1 листа > длина самого развитого корня = сырая биомасса корней > сырая биомасса надземной части >> высота коле-оптиля = количество корней. Изменчивость 8-сут. проростков по признакам высота колеопти-ля и количество корней в этих условиях оказалась настолько низкой, что делает неэффективным их применение в качестве тест-критериев для сравнительной оценки устойчивости сортов. Сорта проявляют специфичность в реакции на №С1: у сорта Таня способствует накоплению сухой биомассы корней, у сортов Афина и Гром - надземной сферы. Оценка устойчивости к №С1 по совокупности морфометрических параметров позволяет расположить изученные сорта последовательно в ряд: с. Таня >> с. Афина > с. Гром.

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, сорта, солеустойчивость, ^а, показатели устойчивости

Введение

Засоление почв - серьезная сельскохозяйственная проблема, особенно в сухих и жарких регионах, где к естественному накоплению солей в почве добавляется вторичное засоление при орошении. Для решения проблемы преодоления негативного комплексного влияния лимитирующих факторов среды, сугубо специфичных для зоны конкретного районирования, важно создание устойчивых сортов местной селекции [1].

Важнейшим элементом характеристики общебиологических свойств любого организма как саморегулирующей системы является норма реакции к внешним воздействиям [2-5]. Для прямой и косвенной оценки солеустойчивости растений разработано большое количество методов, которые учитывают степень изменения различных параметров в условиях засоления по сравнению с контролем. При этом часто прибегают к лабораторным методам оценки энергии прорастания (ЭП) и всхожести семян и т. д. [4]. Рекомендуют дополнить их данными по определению количества, массы и длины надземной и подземной частей проростков и молодых растений с отбором в качестве тестов чувствительных морфометрических параметров [6-9].

В настоящее время для различных агроклиматических зон наукой и практикой в основном установлен соответствующий набор солеустойчивых видов. На сортовом уровне подобных исследований проведено незначительное количество, и в литературе мало данных по изучению солеустойчивости сортов сельскохозяйственных культур [9], в том числе озимой мягкой пшеницы. Исследования, проведенные на твердой пшенице, показали ее различную устойчивость к высокому содержанию NaCl, и что устойчивость к засолению меняется по фазам развития растения. Сильная корреляция ювенильной и полевой солеустойчивости сортообразцов указывает о возможности отбора ценных генотипов уже на ранних стадиях онтогенеза [10]. В серии опытов показано, что при 0,3% почвенном хлоридном засолении происходит значительное изменение в параметрах продуктивности сортов твёрдой и мягкой пшеницы [11].

Выяснилось, что сорта мягкой пшеницы оказались относительно солеустойчивее, чем сорта твёрдой пшеницы. Лабораторная диагностика солеустойчивости растений яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к различным типам засоления показала, что засоление субстрата приводит к значительному снижению всхожести семян, длины и массы побегов, длины и массы корней, площади листьев [3, 9, 12].

Задачи, материал и методика

Нами изучено влияние хлористого натрия на ранние этапы онтогенеза озимой мягкой пшеницы из коллекции Дербентской ОС ВИР для выяснения следующих вопросов:

1. Оценка энергии прорастания (ЭП) и всхожести семян трех сортообразцов;

2. Изучение морфометрических параметров 8-сут. проростков (размеры, сырая и сухая биомасса корней и надземной части);

3. Выявление более устойчивого из сортов озимой мягкой пшеницы Афина, Гром и Таня с применением дисперсионного анализа.

Сорта Афина, Гром и Таня выведены в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукья-ненко и допущены для возделывания в Северо-Кавказском регионе [13].

Семена пшеницы (по 25 шт в аналитической повторности) замачивали в ч. Петри на фильтровальной бумаге, смоченной дистиллированной водой (контроль), 100 и 150 мг/л NaCl и культивировали в климатической камере (t = 23 оС, влажность = 80 %, L - 3 тыс люкс, 16-сут. световой день). Замену фильтровальной бумаги и растворов (по 8 мл) производили на каждые 3 сутки. Энергию прорастания определяли на 3, всхожесть - на 7 сутки. У 8-сут. проростков пшеницы определяли морфометрические показатели: сырую и сухую биомассу и размеры надземной и подземной частей, длину колеоптиля, количество корней. В работе представлены средние значения по результатам 3-х биологических повторностей. Статистическую обработку данных и дисперсионный анализ проводили с использованием стандартной программы Microsoft Excel [14].

Результаты и обсуждение

Семена пшеницы сортов Афина, Гром и Таня имеют высокие показатели энергии прорастания и всхожести (табл. 1). При этом некоторые различия по вариантам и между сортами не являются достоверными, семена всех сортообразцов соответствуют ГОСТу [15].

Таблица 1

Влияние NaCl на энергию прорастания (ЭП) и всхожесть (В) семян

NaCl, мг/л ЭП, % В, %

с. Афина

0(контроль) 96 ± 2,3 97 ± 1,3

100 99 ± 1,3 99 ± 1,3

150 95 ± 1,3 99 ± 1,3

с. Гром

0 95 ± 2,7 96 ± 2,3

100 97 ± 1,3 97 ± 1,3

150 97 ± 2,7 99 ± 1,3

с. Таня

0 91 ± 3,5 99 ± 1,3

100 91 ± 3,5 99 ± 1,3

150 96 ± 2,3 100 ± 0,0

Прирост линейных размеров надземной сферы проростков оценивали по размерам 1 листа и колеоптиля, корней - по самому развитому корню. Содержание в среде 100 и 150 мг/л NaCl способствует приросту линейных размеров 1 листа (117 и 125 % к контролю соответственно) и корня (125 и 122 %) проростков, и практически не влияет на состояние колеоптиля у проростков с. Афина (табл. 2).

Таблица 2

Влияние ^С1 на прирост линейных размеров проростков пшеницы сортов Афи-__на, Гром и Таня (1-Ш)__

Сорта Длина, см Высота колеоптиля, см

1 листа Развитого корня

Н2О (контроль)

I 8,8 ± 0,14 8,8 ± 0,17 3,2 ± 0,03

II 9,0 ± 0,11 9,0 ± 0,14 3,2 ± 0,03

III 10,4 ± 0,30 10,9 ± 0,29 2,4 ± 0,05

100 мг/л NaCl

I 10,3 ± 0,14 11,0 ± 0,23 3,3 ± 0,03

II 10,4 ± 0,14 10,8 ± 0,15 3,3 ±0,03

III 10,5 ± 0,27 10,9 ± 0,24 2,4 ± 0,05

150 мг/л NaCl

I 11,0 ± 0,25 10,7 ± 0,22 3,1 ± 0,04

II 11,2 ± 0,19 10,4 ± 0,19 3,1 ± 0,03

III 11,5 ± 0,21 11,7 ± 0,21 2,3 ± 0,03

Показатели прироста у с. Гром близки к таковым у с. Афина и составляют для 1 листа 115 и 124 % от контроля в100 и 150 мг/л №С1 соответственно и 120 и 116 % для самого большого корня (табл. 2). Размеры колеоптиля по вариантам и сортам достоверно не отличаются. Повышение уровня №С1 в среде способствует приросту 1 листа и подавлению корней как у с. Афина, так и у с. Гром.

Линейные размеры проростков с. Таня, культивируемых в 100 мг/л NaCl не отличаются от контрольных, а в 150 мг/л NaCl, составляют для 1 листа 111 %, а для корня 107 % (табл. 2).

ТаблицаЗ

Влияние ^С1 на накопление сырой биомассы и количество корней у проростков _пшеницы сортов Афина, Гром и Таня (1-111)_

Сорта Биомасса, мг Количество К, шт.

НЧ К

Н2О (контроль)

I 71,5 ± 1,54 45,1 ± 1,13 5,2 ± 0,06

II 73,4 ± 1,36 46,5 ± 1,03 5,1 ± 0,03

III 73,4 ± 2,29 54,1 ± 1,97 4,8 ± 0,09

100 мг/л NaCl

I 79,4 ± 1,50 58,7 ± 1,47 5,1 ± 0,05

II 80,2 ± 1,53 60,2 ± 1,45 5,1 ± 0,06

III 75,0 ± 2,16 50,9 ± 1,70 5,4 ± 0,68

150 мг/л NaCl

I 88,0 ± 2,16 58,9 ± 1,65 5,3 ± 0,06

II 87,6 ± 1,74 59,4 ± 1,56 5,3 ± 0,05

III 87,9 ± 1,98 52,9 ± 1,56 4,9 ± 0,06

Накопление сырой биомассы проростков с. Афина составляет для надземной сферы 111 и 130 % от контроля в вариантах со 100 и 150 мг/л соответственно, для корней -123 и 131 %, что в целом коррелирует с приростом линейных размеров. Повышение уровня №С1 в среде (100-150 мг/л) способствует накоплению сырой биомассы надземной сферы в большей степени, чем корней (ср. табл. 2 и 3). Результаты сортов Афина и Гром по приросту сырой биомассы на среде с №С1очень близки (табл. 3). Среднее количество корней по вариантам с №С1 не отличается от контрольных значений ни у с. Афины, ни у с. Гром.В целом прирост сырой биомассы корней сортов Афина и Гром с повышением содержания №С1 в среде отстает от прироста сырой биомассы надземной сферы.

У с. Таня сырая биомасса надземной сферы в 100 мг №С1 соответствует контрольной, в 150 мг/л №С1 превышает контроль на 20 %, а корней составляет 94 и 98 % от контроля соответственно (табл. 3). Прирост биомассы по накоплению сухого вещества у сортов Афина и Гром коррелирует с таковым по сырой биомассе. У с. Таня сухая биомасса корней на 13 и 25 % в вариантах со 100 и 150 мг/л №С1 выше, а сырая биомасса, наоборот, нижеконтроля (ср. табл. 3 и 4). Таким образом, №С1 способствует накоплению сухой биомассы корней у с. Таня (возможно из-за увеличения их числа) и надземной сферы у сортов Афина и Гром. Этот вывод подтверждает величина коэффициента полярности (КП) у сортов по вариантам (табл. 4).

Таблица 4

Влияние NaCl на накопление сухой биомассы у проростков сортов пшеницы

NaCl, мг/л Биомасса, мг КП (НЧ/К)

НЧ К

с. Ас жна

0(контроль) 9,1 ± 0,20 7,0 ± 0,39 1,42

100 10,6 ± 1,02 7,5 ± 0,62 1,52

150 12,2 ± 0,17 8,3 ± 0,06 1,45

с. Г ром

0 9,6 ± 0,38 7,4 ± 0,49 1,35

100 10,8 ± 0,74 7,7 ± 0,26 1,47

150 11,7 ± 0,36 8,0 ± 0,29 1,43

с. Таня

0 10,3 ± 0,57 7,2 ± 0,21 1,39

100 10,4 ± 0,27 8,1 ± 0,25 1,29

150 12,4 ± 0,17 9,0 ± 0,28 1,35

Примечание: Н Ч - надземная часть проростков, К - корневая система.

Для конкретизации адаптивного потенциала оценивали реакцию сортов по степени возрастания значения №С1 в общей дисперсии морфометрических параметров проростков. Результаты свидетельствуют о большей степени возрастания изменчивости линейных размеров длины 1 листа на среде с №С1 по сравнению с длиной самого большого корня и большей изменчивости сырой биомассы корней по сравнению с надземной сферой (табл. 5).

Таблица5

Дисперсионный анализ оценки влияния NaCl на морфометрические показатели ____проростков___

Источник вариации SS df MS Ff P- значение Ff-крит. П - сила влияния факторам/о

с. Афина

Длина 1 листа

A 202,15 2 101,10 36,2 3x10-14 3,04 24,9

Z 608,40 218 2,80 75,1

Y 810,55 220

Длина самого развитого корня

A 214,50 2 107,25 23,70 5x10-1° 3,04 17,9

Z 986,57 218 4,53 82,1

Y 1201,07 220

Длина колеоптиля

A 0,65 2 0,32 3,21 0,04 3,04 2,9

Z 21,95 218 0,10 97,1

Y 22,60 220

Количество корней

А 0,97 2 0,49 2,02 0,14 3,04 1,8

Ъ 52,60 218 0,24 98,2

У 53,57 220

Сырая биомасса надземной части

А 10056,76 2 5028,38 19,06 2х10"8 3,04 14,9

Ъ 57509,77 218 263,81 85,1

У 67566,5 220

Сырая биомасса ко рней

А 9263,33 2 4631,67 25,31 1х10"10 3,04 18,8

Ъ 39895,47 218 183,01 81,2

У 49158,81 220

с. Гром

Длина 1 листа

А 181,67 2 90,83 49,00 3х10"18 3,04 31,5

Ъ 394,83 213 1,85 68,5

У 576,50 215

Длина самого развитого корня

А 160,24 2 80,12 28,07 2х10-11 3,04 20,9

Ъ 607,93 213 2,85 79,1

У 768,17 215

Длина колеоптиля

А 0,71 2 0,36 5,19 0,01 3,04 4,6

Ъ 14,65 213 0,07 95,4

У 15,36 215

Количество корней

А 1,1 2 0,56 3,13 0,05 3,04 2,9

Ъ 38,2 213 0,18 97,1

У 39,33 215

Сырая биомасса надземной части

А 7314,94 2 3657,47 17,95 6х10-8 3,04 14,4

Ъ 43408,60 213 203,80 85,6

У 50723,54 215

Сырая биомасса ко рней

A 8380,86 2 4190,43 25,88 9х10-11 3,04 19,6

Z 34486,25 213 161,91 80,4

Y 42867,11 215

с. Таня

Длина 1 листа

A 48,73 2 24,37 5,29 0,01 3,04 4,6

Z 1013,40 220 4,61 95,4

Y 1062,13 222

Длина самого развитого корня

A 31,68 2 15,84 3,22 0,04 3,04 2,8

Z 1085,66 221 4,91 97,2

Y 1117,34 223

Длина колеоптиля

A 0,05 2 0,03 0,24 0,79 3,04 0,2

Z 23,39 220 0,11 99,8

Y 23,446 222

Количество корней

A 18,12 2 9,06 0,78 0,46 3,04 0,7

Z 2581,43 221 11,68 99,3

Y 2599,55 223

Сырая биомасса надземной части

A 8633,89 2 4316,95 13,24 4х10-6 3,04 10,7

Z 71758,30 220 326,17 89,3

Y 80392,19 222

Сырая биомасса ко] рней

A 381,00 2 190,50 0,76 0,47 3,04 0,7

Z 55427,25 221 250,80 99,3

Y 55808,25 223

Примечание: А - источник вариации между вариантами по уровню засоления: 0 (Н2О - контроль), 100 и 150 мг/л №С1; Ъ - источник вариации внутри групп; У - итого (общая дисперсия)

Значение №С1 в величине дисперсии по признакам высота колеоптиля и количество корней наименьшее, что делает эти критерии неэффективными для сравнительной оценки устойчивости сортов.

Таким образом, по результатам дисперсионного анализа изученные морфометри-ческие параметры проростков озимой мягкой пшеницы можно расположить в следующий убывающий ряд по степени чувствительности к №С1: длина 1 листа > длина самого большого корня = сырая биомасса корней > сырая биомасса надземной части > высота колеоптиля = количество корней. По возрастанию устойчивости к №С1 изученные сорта можно расположить в следующий ряд: с. Гром - с. Афина - с. Таня.

Наше исследование показало возможность оценки солеустойчивости сортов озимой мягкой пшеницы на ранних этапах онтогенеза при проращивании семян и культивировании проростков в условиях содержания в среде №С1 в количестве, не угнетающем прорастание семян и не снижающем всхожесть, а напротив, стимулирующем прирост линейных размеров и биомассы.

Вывод

1. Наличие в среде NaCl в низкой концентрации (100 и 150 мг/л) не угнетает прорастание семян и ростовые процессы у проростков. Это позволяет сопоставлять проростки одного морфологического возраста, что затруднительно, при воздействии высокого уровня NaCl в среде.

2. Сорта проявляют специфичность в реакции на содержание в среде NaCl: у сорта Таня способствует накоплению сухой биомассы корней, у сортов Афина и Гром -надземной сферы.

3. Повышение содержания NaCl в среде (100 мг/л ^ 150 мг/) способствует накоплению сырой биомассы надземной сферы в большей степени, чем корней.

4. По результатам однофакторного дисперсионного анализа изученные морфо-метрические параметры проростков трех сортов озимой мягкой пшеницы можно расположить в следующий убывающий ряд по степени чувствительности к NaCl: длина 1 листа > длина самого большого корня = сырая биомасса корней > сырая биомасса надземной части >> высота колеоптиля = количество корней.

5. По устойчивости к NaCl изученные сорта можно расположить в следующий ряд: с. Таня >> с. Гром > с. Афина.

Литература

1. Шихмурадов А.З. Связь длины вегетационного периода с элементами продуктивности у сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, К.У. Куркиев, М.А. Ахмедов // Проблемы развития АПК региона. - Махачкала, 2015. - № 3 (23). -С. 55-59.

2. Гриненко В.В. Экологические аспекты устойчивости растений к стрессам. Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. - Л.: ВИР, 1981. - Ч. 1. - С. 5-6.

3. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) - Пущино: Отд. НТИ Пущ. науч. Центра РАН, 1994. - 148 с.

4. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1982. - 215 с.

5. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе - М.: Колос, 1992. - С. 594.

6. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и солеустойчивость растений - М.: Наука, 2012. - 99 с.

7. Ионова Е.В. Корневая система и сухая масса растений ярового ячменя в условиях модельной засухи («засушник») / Е.В. Ионова, Е.Г. Филиппов, Н.Н. Анисимова // Зерновое хозяйство России. - 2010. - № 3 (9). - С. 3.

8. Удовенко Г.В. Оценка солеустойчивости растений / Г.В. Удовенко, В.Н. Синельникова, Г.В. Давыдова // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство); под ред. Удовенко Г.В. - Л., 1988. - С. 85-97.

9. Хусаинов А.Т. Влияние степени сульфатного засоления на ростовые процессы генотипов яровой мягкой пшеницы / А.Т. Хусаинов, Г.Т. Сыздыкова, Ю.А. Андреева // Аграрный вестник Урала. - 2014. - № 1. - С. 23-26.

10. Шихмурадов А.З. Биоресурсный потенциал и эколого-генетические аспекты устойчивости представителей рода Triticum L. к солевому стрессу: дис. ... докт. биол. наук. - Владикавказ, 2014. - 265 с.

11. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): В 2 т. - М.: РУДН, 2001. - Т. 1. - 780 с; Т. 2. - 785 с.

12. Белозерова А.А. Изучение реакции яровой пшеницы на засоление по изменчивости морфометрических параметров проростков / А.А. Белозерова, М.А. Боме // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 12 (2). - С. 300-306;

13. Официальный сайт ФГБНУ Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко // http://www.kniish.ru/sorta117585361.html.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1988. - 294 с.

15. Открытая база ГОСТов // http://standartgost.ru.

Поступила в редакцию 15 ноября 2016 г.

UDC 581.143.28

DOI: 10.21779/2542-0321-2016-31-4-97-105

The influence of Sodium chloridum on morphometric signs of sprouts at grades of

winter weak wheat

Z.A. Omarova

Dagestan State University; Russia, 367001, Makhachkala, M. Gadzhiyev st., 43a; [email protected]

The specifics of reaction of winter weak wheat (Triticum aestivum L.) grades Athena, Grom and Tanya on salinization of the environment Sodium chloridum for assessment of genetic potential of sprouts with application of a dispersion analysis are studied in the article. The effectiveness of the use of laboratory diagnostics methods of adaptive and productive potential of grades in case of low level of Sodium chloridum in the environment (100 and 150 mg/l) is shown. The research shows a possibility of resistance assessment to salinization of grades of winter weak wheat at early stages of an ontogenesis at a germination of seeds and cultivation of sprouts in the conditions stimulating simultaneous germination of seeds, an increase of the linear dimensions and biomass of sprouts. It allows to compare sprouts of one morphological age that is difficult, at the high content of NaCl in the environment. A dispersion analysis allowed to dispose morphometric parameters of sprouts in the following decreasing row on sensitivity to NaCl: Length of 1 leaf > Length of the most developed root = Crude biomass of roots > Crude biomass of an elevated part >> Height koleoptiles = Quantity of roots. The variability of 8 days of sprouts on signs height koleoptiles and quantity of roots in these conditions turned out so low that does inefficient their application as test criteria for comparison purposes to stability of grades. Grades show specificity in reaction to NaCl: at Tan's grade accumulation of dry biomass of roots is promoted, at grades by Athena and the Thunder - an elevated part of sprouts. Assessment of resistance to NaCl on set of morphometric parameters allows to row the studied grades sequentially: Tan's grade >> a grade Athena > a grade Grom.

Keywords: winter weak wheat, grades, salt tolerance, NaCl, indexes of stability.

Received 15 November, 2016