CC BY
69
УДК 581.14.032.3:633.11
устойчивость мягкой пшеницы и тритикале
к высокому уровню хлоридного засоления
К.У. КУРКИЕВ1, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: kkish@mail.ru)
З.М. АЛИЕВА2, кандидат биологических наук, зав. кафедрой
С.К. ТЕМИРБЕКОВА3, доктор биологических наук, зав. лабораторией
Н.А. ХАБИЕВА2, аспирант
Дагестанская опытная станция - филиал Федерального исследовательского центра Всероссийского института генетических ресурсов им. Н.И. Вавилова, пос. Вавилово, Дербентский р-н, Республика Дагестан, 368612, Российская Федерация
Дагестанский государственный университет, ул. М. Гаджиева, 43а, Махачкала, 367000, Российская Федерация
3Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, р.п. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл.,143050, Российская Федерация
Резюме. Важное направление решения проблемы солеустойчи-вости растений - создание соответствующих сортов, что связано с поиском эффективных источников и доноров, а также изучением адаптивного потенциала культурныхрастений. В работе приведены результаты оценки устойчивости кзасолению 6 сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и 6 сортообразцов и селекционныхлиний озимой тритикале (Triticosecale Wittm.) в лабораторных условиях. Изучено влияние NaCl в концентрациях 85 и 165 мМ на всхожесть семян и следующие морфологические показатели: длина и количество корней, высота надземной части; сырая и сухая масса корней и надземной части. Солевой стресс приводил к ингибированию всех ростовых показателей и уменьшению массы сырого и сухого вещества корней и надземной части, более выраженному у сортов пшеницы. Масса корней проростков сорта Гром снижалась в 2,8 раза, по отношению к контролю, надземной части - в 3,4 раза, у со-ртообразца Triskell величины этих показателей уменьшались в таких условиях в 1,9 раз. Высокая концентрация NaCl (165 мМ) подавляла рост (по отношению к контролю) корней пшеницы сорта Гром (в 5,2 раза) и надземной части (в 3,7 раза). Усортообразца Triskell величины этих показателей уменьшились в 4,5 раза. Аналогичную картину наблюдали и по накоплению сухой биомассы. В целом наиболее устойчивым среди сортообразцов тритикале был Triskell, пшеницы -короткостебельная форма ABN-1. Результаты проведенных опытов будут полезны при разработке новых методов анализа и отбора устойчивых к воздействию стрессовых факторов генотипов. Ключевые слова: выживаемость, засоление, солеустойчивость, сорт, пшеница, тритикале, корреляция.
Для цитирования: Устойчивость мягкой пшеницы и тритикале к высокому уровню хлоридного засоления/К.У. Куркиев, З.М. Алиева, С.К. Темирбекова, Н.А. Хабиева//Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. № 2. С. 26-28.
Около 25 % почв земного шара в той или иной степени подвержены засолению [1]. Его отрицательное влияние выражается в ухудшении многих свойств и функций растений, что в итоге приводит к снижению продуктивности [2, 3].
Важное направление решения проблемы солеустой-чивости растений - создание устойчивых сортов, которое связано с поиском эффективных источников и доноров такого признака. Поэтому необходима надежная оценка его проявления, особенно на ранних этапах онтогенеза [4, 5].
Одна из основных культур в Дагестане - пшеница. Имеющийся набор современных сортов, рекомендуемых к выращиванию в регионе, к сожалению, не устойчив к действию солевого стресса. Это в первую очередь связано с тем, что их создают за пределами республики (Краснодар, Ростов), где отсутствует естественный фон засоления.
В последние годы большое распространение в производстве получает тритикале (Triticosecale). Эта культура малоизучена и сочетает в себе полезные качества родительских форм: качество зерна пшеницы и устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания ржи.
Цель работы заключалась в оценке чувствительности сортообразцов пшеницы и тритикале к засолению в юве-нильной фазе развития на основе изменений морфометри-ческих показателей и выявление устойчивых форм.
Условия, материалы и методы. В ходе исследований изучали сорта мягкой пшеницы Triticum aestivum (Гром, Афина, ABN-1, Таня, Безостая, Васса), а также сортообраз-цы и селекционные линии озимой тритикале Triticosecale (ПРАГ 7, Timbo, Triskell, Немчиновский 56 х ПРАГ 536, Бард х ПРАГ 204, Союз х ПРАГ 530) из коллекции Дагестанской опытной станции ВИР им. Н.И. Вавилова. Согласно методическим рекомендациям [6], семена сортов тритикале и пшеницы проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной растворами хлорида натрия (NaCl) с концентрациями 85 и 165 мМ, а также дистиллированной водой (контроль). Объем выборки составлял 25 семян в 3-х кратной повторности для каждого варианта. Чашки Петри помещали на 7 суток в климатическую камеру (Sanyo MLR-352H) со следующими условиями: температура - 24±1 0С, освещение - 3000люкс, влажность - 80 %. На седьмые сутки определяли интенсивность прорастания семян, учитывали число, длину и массу корней, длину и массу надземной части. Сырую и сухую биомассу растительного материала оценивали гравиметрическим методом [7], сухую массу
100
90
80
¡ 70 о
2- 60
40 30 20 10
0
Васса
а)
Таня Гром Афина ABN Безостая
100 90 80
i 70 ! 60 i 50
I
: 40 : 30 20 10 0
ПРАГ 7 Timbo б)
Triskell Немчинов х Бард х Союз х
Рисунок. Прорастание семян пшеницы (а) и тритикале (б) в условиях засоления,% к контролю: Д - 85 мм; - 165 мм.
S 50
Таблица 1. Изменение морфологических показателей проростков пшеницы и тритикале под воздействием солевого стресса
Образец Н2О (контроль) 85 мМ NaCl 165 мМ NaCl
11 2 I 3 1 2 3 1 1 2 3
Тритикале
ПРАГ 7 102,0±0,3 6,0±0,0 105,0±0,1 63,0±0,2 6,0±0,0 76,4±0,2 22,2±0,1* 4,1±0,4 19,5±0,1*
Timbo 110,1±0,3 6,0±0,0 92,0±0,2 52,0±0,4* 6,0±0,0 64,2±0,6 30,3±0,2* 4,3±0,3 21,5±0,2*
Triskell 113,0±0,4 6,0±0,0 102,0±0,1 57,7±0,3* 6,0±0,0 69,7±0,5 25,2±0,2* 4,8±0,3 22,5±0,3*
Немчиновский 56 х
ПРАГ 536 101,2±0,5 6,0±0,0 104,0±0,5 45,1±0,4* 5,4±0,2 47,4±0,4* 25,5±0,2* 5,2±0,3 23,7±0,1*
Бард х ПРАГ 204 96,9±0,4 5,4±0,2 100,7±0,3 50,3±0,3 5,4±0,3 48,5±0,4* 29,4±0,1* 4,4±0,2 29,2±0,2*
Союз х ПРАГ 530 121,7±0,5 5,0±0,0 113,2±0,2 55,5±0,6* 4,7±0,2 50,0±0,3* 35,9±0,2* 4,6±0,3 30,2±0,2*
Озимая пшеница
Гром 94,0±0,7 4,5±0,3 57,0±4,8 40,4±4,0 4,5±0,3 41,1±0,2 18,0±0,1* 3,5±0,4 15,6±0,1*
Васса 102,0±0,2 4,6±0,1 124,1±0,2 70,1±0,1 4,2±0,2 57,4±0,1* 29,3±0,1* 4,0±0,2 19,2±0,02*
Таня 77,2±0,1 4,5±0,2 71,8±0,2 54,4±0,3 4,0±0,1 39,2±0,1 14,4±0,03* 3,5±0,3 21,5±0,05*
Афина 58,0±0,3 4,7±0,2 67,4±5,1 43,8±0,4* 4,5±0,2 43,1±0,4 13,0±0,2* 3,7±0,3 18,3±0,1*
Безостая 83,0±0,1 4,5±0,3 87,2±0,1 49,0±0,2 4,0±0,3 40,9±0,1 28,2±0,1* 3,2±0,1 21,6±0,02*
ABN-1 61,0±0,3 4,6±0,2 58,6±0,3 52,5±0,6 4,4±0,2 38,9±0,3* 25,0±0,2* 3,7±0,3 25,0±0,1*
11 - длина корней, мм; 2 - количество корней, шт.; 3 - длина надземной части, мм * различия достоверны при р < 0,05
определяли после фиксации материала при 105 0С в течение 3 ч. С использованием программы MS Excel вычисляли средние значения, стандартное отклонение, среднюю арифметическую ошибку, t-критерий Стьюдента [7].
Результаты и обсуждение. В условиях засоления у сортов мягкой пшеницы происходило более значительное снижение лабораторной всхожести семян, чем у тритикале (см. рисунок). Так, NaCl в концентрации 85 мМ не оказывал негативного воздействия на прорастание семян тритикале, оно составило (в среднем по 6 сортам) 95 % от величиыны этого показателя в контроле, тогда как у пшеницы - 85 %. Сильное снижение лабораторной всхожести (до 54 % по отношению к контролю) наблюдали у сорта Афина. При проращивании семян тритикале в растворах NaCl более высокой концентрации (165 мМ) величина этого показателя в среднем уменьшилась до 84 %. Среди образцов тритикале сильнее всего реагировал сорт Timbo (75 % от уровня контроля). Всхожесть пшеницы (в среднем по 6 сортам) снизилась до 53 %. У сорта Гром она составила 54 %, ABN-1 - 55 % от величины этого показателя в контроле.
У пшеницы в условиях низкого уровня засоления (85 мМ NaCl) длина корней в большей степени (в 2,4 раза) снижалась у сорта Гром - с 94,0 мм в контроле до 40,4 мм при засолении (табл. 1), в меньшей (в 1,1 раза) - у ABN-1 (с 61,0 мм до 52,5 мм). У тритикале слабее всего величина этого показателя уменьшалась у сорта ПРАГ 7 (в 1,6 раз), наибольшее изменение отмечено у линий Немчиновский
56 х ПРАГ 204, Союз х ПРАГ 530 и сортообразца Timbo (в 2,2; 2,1 и 2,1 раза соответственно). Высокая концентрация NaCl (165 мМ) в большей степени подавляла рост корней пшеницы сорта Гром (в 5,2 раза), в меньшей степени - у ABN-1 (в 2,4 раза). У тритикале при этом уровне засоления наибольшее подавление роста корня наблюдали у ПРАГ 7 (в 4,5 раз), наименьшее - у селекционных линий Бард х ПРАГ 204, Союз х ПРАГ 530 и Timbo (в 3,3-3,4 раза). Таким образом, сорт тритикале ПРАГ 7 проявил устойчивость только при низком уровне засоления, а сорт пшеницы ABN-1 в обоих вариантах. Наибольший прирост надземной части в условиях засоления NaCl 85 мМ отмечен у тритикале сорта ПРАГ 7 (73 % к контрольному показателю), самый низкий - у сорта Таня (55 %), в растворе 165 мМ - соответственно у ABN-1 (43 %) и линии Бард х ПРАГ 204 (29 %).
При концентрации NaCl 85 мМ наиболее выраженное снижение биомассы корней тритикале отмечено у линий Немчиновский 56 х ПРАГ 204 (в 2,1 раз), 165 мМ - ПРАГ 7 и Timbo (в 3,4-3,5 раза). В условиях более высокого засоления (165 мМ) у всех сортов наблюдали сильное уменьшение сырой биомассы корней и надземной части. Так, у проростков сорта Гром масса корней снизилась в 2,8 раза, по отношению к контролю, а масса надземной части - в 3,4 раза. Сортообразец Triskell проявил большую устойчивость: масса корней и надземной части в этих условиях снижалась у него в меньшей степени - в 1,9 раз. Подобную картину наблюдали и по накоплению сухой биомассы (табл. 2).
Таблица 2. Влияние различной концентрации засоления на сырую (I) и сухую (II) биомассу корней (А) и надземной части (Б) сортоообразцов тритикале и пшеницы
Сорт Н2О (контроль) 85 MMNaCI 165 MMNaCI
I II I II I II
А Б А Б А Б А Б А 1 Б А 1 Б
Тритикале
ПРАГ 7 70,0±3,1 76,9±4,0 7,9 9,8 47,1±1,8 56,0±3,7 4,6 8,3 20,0±1,3* 15,0±1,0* 3,1* 3,3*
Timbo 76,2±3,5 70,4±4,4 7,2 8,7 46,8±4,0 52,0±4,3 5,6 8,6 31,6±2,9* 25,0±1,7* 3,6* 4,2*
Triskell 83,7±5,5 87,8±5,5 8,7 9,7 54,2±2,4 60,3±6,8 5,2 7,4 44,0±1,5* 38,1±1,7* 3,9* 4,1*
Немчиновский 56 х 74,1±5,2 89,0±3,4 8,5 10,6 38,4±3,7* 42,6±4,1 4,3* 5,9 27,1±2,5* 20,3±0,8* 3,6* 4,4*
ПРАГ 536
Бард х ПРАГ 204 55,1±4,5 85,7±3,6 6,2 10,8 34,1±1,5* 43,4±2,6 4,0* 6,0 28,0±2,5* 23,2±2,8* 3,5* 4,1*
Союз х ПРАГ 530 77,1±4,5 100,4±5,6 8,2 12,5 48,7±3,0* 51,6±2,4 4,5 7,5 40,3±3,1 34,6±3,1* 4,1* 5,6*
Пшеница
Гром 21,7±3,9 48,0±3,1 3,7 8,1 19,8±2,2 35,7±4,8 3,1 5,5 7,8±0,5* 14,2±3,9* 2,4* 1,6*
Васса 65,4±2,3 78,4±4,1 7,4 12,0 46,0±2,6 49,5±3,5 4,6 6,3 24,0±3,2* 27,0±2,5* 3,2* 3,8*
Таня 27,3±3,0 48,7±3,8 6,1 9,3 25,3±2,2 37,0±1,7 3,5 5,4 19,0±1,0* 24,0±2,1* 2,1* 2,5*
Афина 34,0±4,0 49,5±4,2 5,5 8,9 26,7±3,3 40,6±2,2 2,6 4,6 12,1±4,4* 19,2±3,6* 2,3* 1,7*
Безостая 69,1 ±4,5 81,0±4,7 7,0 10,5 30,0±1,6 42,0±3,7 3,7 5,7 27,0±1,7* 35,0±2,8* 2,8* 3,6*
ABN-1 25,8±3,5 40,1±4,6 2,9 5,5 23,1±4,3 37,6±3,9 2,5 4,5 13,1±5,4* 19,4±7,9* 1,7* 2,2*
* различия достоверны при p < 0,05
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между ростовыми показателями и биомассой корней и надзем-
ной части у сортоообразцов тритикале и пшеницы
Сорт Коэффициент корреляции
Н2О (контроль) 85 мМ NaCl 165 мМ NaCl
11 I 2 1 1 2 11 2
Тритикале
ПРАГ 7 0,3 0,4 -0,03 -0,5 -0,5 0,6
Triskell 0,6 0,2 0,3 0,6 0,3 0,1
Timbo 0,4 0,6 -0,9 -0,2 -0,6 -0,9
Немчиновский 56 х
ПРАГ 536 0,3 0,5 0,7 0,6 -0,3 0,4
Бард х ПРАГ 204 0,04 0,7 -0,7 0,6 0,6 0,6
Союз х ПРАГ 530 0,02 0,8 0,8 0,5 0,2 0,2
Пшеница
Гром 0,8 0,9 0,7 0,8 0,8 1,0
Афина 0,8 0,9 0,7 1,0 0,7 1,0
АВЫ-1 0,6 0,9 0,9 0,7 1,0 1,0
Таня 0,2 0,6 -0,2 0,7 0,6 0,7
Безостая 0,07 0,7 0,5 0,6 0,3 0,6
Васса -0,2 -0,3 0,5 0,7 0,7 0,8
1 1 - между длиной корней и надземной части, 2 - между сырой биомассой корней и надземной части
По результатам корреляционного анализа показателей проростков тритикале, выращенных в контроле, установлена положительная связь между длиной корня и высотой надземной части у сортов ПРАГ 7, Triskell, Timbo, линии Немчиновский 56 х ПРАГ 536 и ее отсутствие у линий Бард х ПРАГ 204 и Союз х ПРАГ 530. При культивировании в растворах NaCl чувствительных со-
ртообразцов Timbo и ПРАГ 7 корреляция между длиной корня и высотой надземной части была отрицательной. Например, в растворе 165 мМ ее коэффициент составил -0,6 и -0,5 соответственно (табл. 3). У более устойчивого сортообразца Triskell величина этого показателя в условиях засоления снижалась, но связь оставалась положительной (при засолении 85 мМ NaCl r=0,6, при 165 мМ - r=0,25). Это, на наш взгляд, может свидетельствовать о большем дисбалансе роста корней и надземной части у чувствительных сортов и о более выраженном ингибировании корневой системы, по сравнению с надземной частью, в условиях засоления [8, 9].
У проростков пшеницы у среднеустойчивых сортов Гром и Афина отмечена одинаковая положительная корреляция как в контроле (0,8), так и в растворе NaCl 85 мМ (0,7), при увеличении концентрации NaCl до 165 мМ коэффициент корреляции снижался вследствие большего торможения роста корней, по сравнению с надземной частью.
Выводы. Стресс, вызванный действием засоления NaCl двух уровней (85 и 165 мМ), ингибировал прорастание семян и рост проростков изученных сортообразцов тритикале и пшеницы. В большей степени величины всех показателей снижались у пшеницы. Самым чувствительным среди них оказался сорт Гром, устойчивым - ABN-1. У тритикале большую устойчивость проявил сортообразец Triskell, наименее устойчивым был сорт Timbo. Неоднозначная корреляционная зависимость между ростом корней и надземной части и накоплением ими биомассы может быть связана, с различными механизмами солеустойчивости, имеющими место у изученных культур и сортов.
Литература.
1. Ковда В.А. Проблемы опустынивания и засоления почв аридных регионов мира. М.: Наука, 2008. 415 с.
2. Munns R., Tester M. Mechanisms of Salinity Tolerance // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. V. 59. Рр. 651-681.
3. Гончарова Э.А. Изучение устойчивости и адаптации культурных растений к абиотическим стрессам на базе мировой коллекции генетических ресурсов: научное наследие профессора Г.В. Удовенко / под ред. А.А. Жученко. СПб: ГНУ ВИР, 2011. 336 с.
4. Влияние действия засоления на продуктивность сортов гексаплоидного тритикале / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев, М.Д. Дибиров, Д.М. Анатов, М.А. Куркиева//Известия ДГПУ. 2010. № 4. С. 54-59.
5. Агроэкологическое изучение сортообразцов пшеницы и тритикале в республике Дагестан/К.У. Куркиев, А.М. Магомедов, М.А. Куркиева, М.Х. Гаджимагомедова, А.А. Магомедова // Проблемы развития АПК региона. 2013. № 2 (14). С. 18-22.
6. Удовенко Г.В., Семушина Л.А., Синельникова В.Н. Особенности различных методов оценки солеустойчивости растений //Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. С. 228-238.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат,1985. 351 с.
8. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону: Изд. РГУ, 2011. 240 с.
9. Mohammad M. Ibne Hoque, Zheng Jun, Wang Guoying. Evaluation of salinity tolerance in maize (Zea mays L.) genotypes at seedling stage // J. BioSci. Biotechnol. 2015. № 4 (1). Рр. 39-49.
RESISTANCE OF WHEAT AND TRITICALE TO HIGH LEVEL OF CHLORIDE SALTING
K.U. Kurkiev1, Z.M. Alieva2, S.K. Temirbekova3, N.A. Khabiyeva2
Branch of Dagestan Experimental Station of the Federal All-Russian Institute of Genetic Resources Research Centre to name them completely N.I. Vavilov, pos. Vavilovo, Derbentskii r-n, Respublika Dagestan, 368612, Russian Federation
2Federal State Educational Institution of Higher Education Dagestan State University, ul. M. Gadzhieva, 43a, Makhachkala, 367000, Russian Federation
3All-Russian Research Institute of Phytopathology, ul. Institut, vl. 5, r.p. Bol'shie Vyazemy, Odintsovskii r-n, Moskovskaya obl., 143050, Russian Federation
Abstract. An important direction in solving the problem of salt tolerance is the development of resistant varieties that is associated with the search for effective sources and donors, as well as the study of the adaptive capacity of crops. The article presents the results of the assessment of salinity resistance of six varieties of soft wheat (Triticum aestivum L.) and of six variety samples of winter triticale (Triticosecale L.) under laboratory conditions. We studied the effect of NaCl in concentrations of 85 and 165 mM on seed germination and morphological characteristics: the length and number of roots; height of the above-ground part; wet and dry weight of roots and above-ground parts. Salt stress resulted in inhibition of all growth indicators and reduction of wet and dry weight of roots and above-ground parts, more expressed in wheat. The weight of seedling roots of Grom variety decreased 2.8 times in relation to the control, of above-ground part - 3.4 times; in Triskell variety sample the values of these indicators reduced 1.9 times in such conditions. High concentration of NaCl (165 mM) inhibited the growth of roots of wheat Grom (5.2 times) and the height of above-ground part 3.7 times, in comparison with the control. In Triskell variety sample the values of these indicators reduced 4.5 times. The similar pattern was observed for accumulation of dry biomass. In general, Triskell was the most resistant among triticale variety samples, and the short-stem form ABN-1 - among wheat samples. The data of these experiments will be useful in developing new methods of analysis and selection of genotypes resistant to stress factors. Keywords: survival, salinity, salt resistance, variety, wheat, triticale, correlation.
Author Details: K.U. Kurkiev, D. Sc. (Biol.), leading research fellow (e-mail: kkish@mail.ru); Z.M. Alieva, Cand. Sc. (Biol.), head of department; S.K. Temirbekova, D. Sc. (Biol.), head of laboratory; N.A. Khabiyeva, post graduate student.
For citation: Kurkiev K.U., Alieva Z.M., Temirbekova S.K., Khabiyeva N.A. Resistance of Wheat and Triticale to High Level of Chloride Salting. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2017. V. 31. No. 2. Pp. 26-28 (in Russ.).
