CC BY
33
УДК 633.11;631.527
РЕАКЦИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА ИСКУССТВЕННО СОЗДАВАЕМЫЕ СТРЕССЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ ИХ АДАПТИВНОСТИ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
Б.И. Сандухадзе, д.с.-х.н., Л.А. Марченкова, к.с.-х.н., М.И. Рыбакова, А.А. Воейкова, Р.Ф. Чавдарь
Московский НИИСХ «Немчиновка», e-mail: sanduchadze@mail.ru
Представлены экспериментальные данные по оценке адаптивности сортов озимой пшеницы в фазе проростков по реакции на засоление и закисление на фоне искусственно моделируемых стрессов. Исследования проведены в 2009-2013 гг. на 9 сортах и 9 линиях озимой пшеницы селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» и 30 коллекционных номерах из ВИР и Международного центра по улучшению пшениц (CIMMYT). В качестве токсикантов использовали хлорид натрия (NaCl) и сульфат алюминия [Al2(SO4)3]. Реакцию сортов определяли по ростовой функции -длине проростков при засолении и длине главного зародышевого корня при закислении. Для получения конечных результатов использовали соотношение процента показателей опытных вариантов к контрольным (на воде). Определены сортовые различия по уровню реакции на изучаемые стрессовые факторы. Выделены генотипы с более широким диапазоном адаптивности к токсическому действию стрессоров. Различия сортовых показателей по солеустойчивости варьировали от 34 до 65%, а по алюмоустойчивости - от 41 до 84%. По суммарному показателю устойчивости (индексу устойчивости), характеризующему адаптивность, лидируют сорта Памяти Федина, Московская 39 и Немчиновская 17 и два коллекционных номера из Румынии, которые рекомендуется использовать в селекционном процессе для дальнейшего улучшения создаваемых форм.
Ключевые слова: озимая пшеница, сорт, стрессоустойчивость, адаптация, индекс устойчивости.
WINTER WHEAT VARIETIES REACTION TO ARTIFICIAL STRESSES FOR ESTIMATION OF IT ADAPTATION AT EARLY STAGES OF ONTHOGENESIS
Dr. Sci. B.I. Sandukhadze, PhD. L.A. Marchenkova, M.I. Rybakova, A.A. Voeykova, R.F. Chavdar
Moscow Scientific Research Institute for Agriculture «Nemchinovka», e-mail: sanduchadze@mail.ru
Experimental data on the evaluation of winter wheat seedlings adaptability to salinity and acidification on the background of artificially simulated stress is presented. Studies conducted in the years 2009-2013 with 9 varieties and 9 breeding lines of winter wheat of Moscow Scientific-Research Institute for Agriculture «Nemchinovka» and 30 collection varieties of N.I. Vavilov Institute of Plant Genetic Resources (VIR) and the International Center for Wheat Improvement (CIMMYT) .In toxicants used as sodium chloride (NaCl) and aluminum sulfate [Al2 (SO4) 3]. The reaction was determined by the growth of varieties feature - length of seedlings under salinity and the length of the main root of the embryo during the acidification. For the final results using the ratio of percent of indicators advanced options to control (water). Defined varietal differences in the level of reaction to stress factors studied. Genotypes with a wider range of adaptability to the toxic effects of stressors were obtained. Differences varietal salt tolerance indicators ranged from 34 to 65%, and aluminum sustainability - from 41 to 84%. In total sustainability indicators (Sustainability Index), characterizing adaptability, leading varieties Memory Fedin, Moscow 39 and 17 and two Nemchinovskaya collection numbers from Romania, which are recommended to use in the selection process to further improve the created forms.
Keywords: winter wheat, variety, stress resistance, adaptation, sustainability index.
Большая континентальность почвенно- сортов, способных противостоять неблагоприят-климатических характеристик Нечерноземной зоны ным факторам в сочетании с комплексом призна-приводит к значительному варьированию биотиче- ков, определяющих продуктивность. В условиях ских и абиотических факторов среды, что обуслов- участившихся погодных аномалий и нестабильно-ливает постоянный поиск генетической защиты сти метеорологических факторов эта проблема ста-
новится все актуальнее. Возникла необходимость создания генотипов с высокими адаптивными свойствами, эффективнее использующими биоклиматические ресурсы региона, как в благоприятных, так и в неблагоприятных условиях среды. Для селекции зерновых культур весьма важны вопросы оценки устойчивости к засолению и закислению с учетом зональных особенностей. Г.В. Удовенко [1], Н.А. Боме и др. [2] показано, что устойчивость к стрессу - это потенциальный признак, который в оптимальных условиях вегетации растений не проявляется и реализуется лишь тогда, когда начинает действовать экстремальный фактор достаточной напряженности. Существуют представления об общности реакции растений на стрессоры и неспецифическом характере стрессоустойчивости [1, 3].
Лабораторная экспресс-диагностика, позволяет в достаточно короткие сроки оценить сорта по устойчивости к стрессовым факторам особенно на ранних этапах онтогенеза. Как указывают некоторые исследователи [4-8], растения в фазе проростков наиболее чувствительны к стрессам и различия, проявляющиеся между сортами в этот период, сохраняются как генетический признак и у взрослых растений.
Цель исследований - изучение реакции сортов и линий озимой пшеницы к искусственно создаваемым стрессам и выявление высокоадаптивных форм.
Материалы и методы. Исследования проведены в 2009-2013 гг. в лабораторных условиях Московского НИИСХ «Немчиновка». Из пяти изучаемых лет 1 год (2010) был экстремально засушливым, 1 год (2013) характеризовался избыточной влагообес-печенностью в период уборки и 3 года (2009, 2011, 2012) были благоприятными по увлажнению.
Материалом служили 9 сортов озимой пшеницы института - Памяти Федина, Московская 39, Галина, Немчиновская 24, Московская 40, Московская 56, Немчиновская 17, Немчиновская 57, Инна 9 перспективных линий из конкурсного сортоиспытания 2013 г., а также 30 образцов зарубежной селекции из коллекции ВИР и международного центра по улучшению пшениц ^1ММУТ).
Исследования проведены на фоне искусственного моделирования стрессов путем засоления и закисления семян. В качестве стрессоров использовали токсиканты - хлорид натрия (№С1) и сульфат алюминия [Al2(SO4)3].
Сравнительную оценку адаптивных реакций сортов на вышеуказанные стрессы проводили с использованием следующих физиологических тестов и методов:
1 - Определение солеустойчивости осуществляли по методике Семушкиной Л.А., Хазовой Г.В., Удовенко Г.В. [9], по которой семена предварительно замачивают в воде в течение 48 часов, рас-
кладывают на фильтровальную бумагу (ГОСТ 12038-85), смоченную до полной влагоемкости 1% раствором и помещают в термостат на 6 суток при температуре 20-22оС;
2 - Определение алюмоустойчивости проводили по методике Лисицына Е.М. [5], по которой семена раскладывают на фильтровальную бумагу, смоченную в растворе сульфата алюминия (А12 (SO4)3, с концентрацией 70 мг/л, а затем сворачивают в рулоны и ставят опытные образцы в кюветы с раствором алюминия в кислой среде (pH 3,9-4,3), а контрольные - с дистиллированной водой и нейтральной средой pH (6,0-7,0). При этом нижний край семени должен касаться уровня раствора, кюветы помещают в термостат на 5 суток при температуре 20-22оС.
В качестве диагностического признака использовали интенсивность ростовых процессов проростков, отражающую совокупность метаболических изменений. Солеустойчивость определяли по длине ростков, алюмоустойчивость - по длине главного корня (ИДК). Для получения конечных результатов во всех опытах использовали соотношение процента показателей опытных вариантов к контрольным.
Для комплексной оценки изучаемых показателей была применена группировка сортов по индексу устойчивости «И», который представляет собой сумму показателей устойчивости к каждому стрессовому фактору (и1 + и2 + и3 ...), приведенных к единице.
Результаты исследований. В процессе изучения установлено, что на фоне стрессов, создаваемых в лабораторных условиях, происходит сильное угнетение растений, отражающее совокупность метаболических процессов.
При хлоридном засолении на растения действуют два фактора: токсический компонент, связанный с накоплением в цитоплазме ионов натрия, и дефицит воды, обусловленный избытком этих ионов в почве, в связи с чем, проблемы засухо- и солеустойчивости тесно взаимосвязаны [1]. Используемый в исследованиях токсикант №С1 приводит к сильному повреждающему воздействию на растения - задерживает поступление воды в набухающие семена, оказывает негативное влияние на их прорастание, вызывая депрессию длины ростков. Устойчивость к хлориду натрия на начальных этапах онтогенеза определяется, прежде всего, по длине ростков.
Применение в качестве стрессового фактора сульфата алюминия [Al2(SO4)3] ведет к депрессии корневой системы. Устойчивость к данному стрессу определяется по нарушению активности ростовых функций зародышевых корешков, в связи с накоплением в них отрицательного воздействия кислотности.
Сравнительный анализ морфологических параметров растений по ростовым функциям на фоне воздействия двух стрессовых факторов выявил различную реакцию сортов и линий озимой пшеницы в зависимости от действующего фактора и генетических особенностей изучаемых форм.
Изучение устойчивости сортов к засолению хлоридом натрия (2009-2012 гг.) показало, что озимая пшеница очень чувствительна к данному стрессу. Все годы наблюдалась сильная депрессия ростков, особенно в засушливом 2010 г., в котором их длина в опытных вариантах колебалась от 38 до 65 мм, в контрольных - от 122 до 169 мм и устойчивость составила 3053%.
Сравнительная оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к хлориду натрия по годам (2009-2012) показала, что подавляющее большинство образцов, за редким исключением, характеризовалось относительно однотипной реакцией. Изменчивость признака по годам составила 9-18%, по сортам - 5-15%. Средние показатели устойчивости по годам находились в пределах 42,7-46,4% (табл. 1).
На фоне четырехлетнего изучения устойчивости к засолению самая низкая депрессия ростков отмечена у сорта Московская 39, а самая высокая - у образца из США к-63544.
Сульфат алюминия оказывал менее угнетающее действие на сорта озимой пшеницы, чем хлорид натрия. Средняя величина ИДК колебалась по годам от 41 до 84% (табл. 2).
Коэффициенты вариации при применении сульфата алюминия были выше, чем в опытах по засолению: по сортам они составили 6-20%, по годам - 7-22%.
Вредоносность сульфата алюминия усиливалась в экстремальных условиях 2010 г., в котором ИДК составил 56%, в то время как в другие годы он был выше 70%. Сорта Памяти Фе-дина и Немчиновская 17 отличались наиболее высокой адаптивной реакцией, а Московская 40 и к-63544 (США) уступали по данному показателю другим генотипам. В условиях закисления также как и на фоне засоления, подавляющая часть изучаемых сортов имела однотипную реакцию.
При определении кумулятивного эффекта с помощью индекса устойчивости «И» выявлены высокоадаптивные генотипы, среди которых сорта Памяти Федина, Немчиновская 17, Московская 39 и др. (табл. 3).
Анализ селекционного пути показывает, что при скрещивании сортов с близким уровнем устойчивости можно получать линии, превышающие по данному показателю родительские
формы. Особенно выделились комбинации, полученные от скрещивания с высокоустойчивыми сортами, Памяти Федина, Немчиновская 17, Галина, Московская 39 и др. Лучшие показатели по устойчивости к обоим изучаемым стрессорам имела линия Эритроспермум 1315, полученная от скрещивания итальянского сорта Agapik с сортами Памяти Федина и Московская 39 (табл. 4).
1. Устойчивость сортов озимой пшеницы к хлоридному засолению
Сортообразец Солеустойчивость, % У,
2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Среднее %
Московская 39 54 53 54 61 55,5 6,7
Немчиновская 17 49 48 44 43 46,0 6,4
Памяти Федина 46 47 49 51 48,3 4,6
Московская 40 49 42 44 45 45,0 6,5
Немчиновская 24 44 46 49 41 45,0 7,5
Московская 56 44 40 40 42 41,5 4,6
Галина 45 42 37 43 41,7 8,2
Немчиновская 57 40 36 43 32 37,8 13,0
к-63544 (США) - 30 33 40 34,3 15,0
Среднее 46,4 42,7 43,7 44,2 44,2 -
СУ, % 9,1 11,9 15,6 18,1 - -
2. Устойчивость сортов озимой пшеницы к закислению сульфатом алюминия
Сортообразец ИДК, % У,
2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Среднее %
Памяти Федина 80 70 96 88 83,5 13,2
Немчиновская 17 72 55 94 82 75,8 21,7
Немчиновская 24 75 58 80 73 71,5 13,2
Немчиновская 57 72 54 80 80 71,5 17,0
Московская 39 69 52 83 73 69,2 18,7
Московская 56 65 54 80 73 68,0 16,4
Галина 68 57 - 77 67,3 15,0
Московская 40 69 45 79 72 66,2 22,4
к-63544 (США) - - 43 39 41,0 6,9
Среднее 71,3 55,6 79,4 73,0 - -
СУ, % 6,1 17,8 20,4 18,9 - -
3. Адаптивность сортов озимой пшеницы на фоне искусственно создаваемых стрессов (по
средним показателям 2009-201 12 гг.)
Сортообразцы Солеустой- Алюмоустой- Индекс
чивость, % чивость, % устойчивости
Памяти Федина 44 84 1,28
Московская 39 56 69 1,25
Немчиновская 17 46 76 1,22
Немчиновская 24 44 72 1,16
Инна 46 67 1,13
Московская 56 43 68 1,11
Немчиновская 57 38 72 1,10
Галина 42 67 1,09
Московская 40 42 66 1,08
к-63544 (США) 36 41 0,77
Среднее 43,7 68,2 -
СУ, % 11,7 16,1 -
4. Ранжирование перспективных линий озимой пшеницы по стрессоустойчивости, 2013 г.
Линии и их происхождение Солеустойчивость, % Алюмоустойчивость, % Индекс устойчивости
Эр. 1315 (Agapik х П. Фед. х М. 39) 77 73 1,50
Эр. 2294 (Лют. 982 х Галина) 57 64 1,21
Эр. 703 (NE 82557 х М. 56 х М. 40) 46 73 1,19
Московская 56 44 78 1,17
Эр. 2798 (Лют. 982 х Немч. 17) 45 71 1,16
Эр. 2875 (Лют. 982 х Инна) 31 82 1,13
Эр. 3005 «----------» 40 73 1,13
Эр. 3001 «----------» 44 67 1,11
Эр. 2294 (Лют. 982 х М. 56) 38 64 1,02
Эр. 708 «----------» 19 75 0,94
Среднее 45,8 71,9
CV, % 31,6 10,1
Самая высокая чувствительность к стрессовым факторам оказалась у линий Эритроспермум 2294 и Эритроспермум 708, полученных в парных комбинациях с участием сорта Московская 56.
При изучении адаптивных процессов у коллекционных сортов озимой пшеницы различного происхождения выявлены образцы, контрастно реагирующие на изучаемые стрессоры. В числе особо выделившихся по устойчивости к хлориду натрия и сульфату алюминия были номера с-070574 и с-070575 (Румыния), с-070580 (Венгрия) и к-47092 (Швеция). Установлено, что наиболее токсичное воздействие на сортообразцы зарубежной селекции, также как и на сорта Немчиновской селекции, оказывает хлорид натрия.
Таким образом, в процессе исследования выполнена оценка адаптивных свойств сортов и линий озимой пшеницы по реакции растений на различные стрессовые факторы в условиях искусственного моделирования стрессов (засоление и закисление) и определена их способность к мобилизации защитных механизмов. Осуществлен
подбор генотипов наиболее приспособленных, как к каждому из факторов, так и к их комплексу. Обнаружена сходная направленность адаптивных процессов при воздействии стрессовых ситуаций и сочетание в одном генотипе устойчивости к нескольким стресс-факторам. Доказана целесообразность применения индекса устойчивости «И», позволяющего определять адаптивные способности сортов. Определена совокупность адаптивных процессов у коллекционных номеров озимой пшеницы различного происхождения и выявлены лучшие образцы. Отобранные по адаптивным свойствам сорта целесообразно использовать в селекционном процессе для дальнейшего улучшения создаваемых форм.
Сорта озимой пшеницы селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» обладают пластичностью и адаптивностью, что подтверждено ареалом их распространения в разных агроэкологи-ческих условиях, среди них - Московская 39, Памяти Федина, Немчиновская 17. В наших исследованиях они выделены как лучшие.
Литература
1. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. - Л., 1977. - 216 с.
2. Боме Н.А., Колоколова Н.Н., Белозерова А.А., Воронова Н.С., Боме А.Я., Иеронова В.В. Устойчивость сортов зерновых культур к стрессовым факторам // Успехи современного естествознания, 2006, № 4. - С. 32-33.
3. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. - Уфа: Ги-лем, 2001. - 160 с.
4. Иванов М.В., Иванова Н.В., Соколова Н.В. Адаптация растений к ионам алюминия как стратегия современной селекции ярового ячменя / «Биогенный интенсивный процесс - перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ». - Пушкин, 2001. - С. 95-97.
5. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН, 2003, № 3. - С. 5-7.
6. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам / Физиологические основы селекции растений. - Санкт-Петербург, 1995, Т. 2, Ч. 2. - С. 293-352.
7. Климашевский Э.Л. Генетические аспекты минерального питания растений. - М.: Агропромиздат, 1991. - 420 с.
8. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminium tolerancein wheat varieties //Agron. J. 1968. V.60. №2. - P. 172-176.
9. Семушкина Л.А., Хазова Г.В., Удовенко Г.В. Применение анализа изменения ростовых процессов для диагностики солеустойчивости растений / Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. -Л.: «Колос», 1976. - С. 85.
