CC BY
14УДК 581.14.032.3:633.11 Н.А. Хабиева
Рост и интенсивность перекисного окисления липидов у проростков озимой тритикале (TRITICOSECALE) при засолении среды
Дагестанский государственный университет; Россия, 367001, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43 а; nadira.xabieva@mail.ru
В статье представлены результаты изучения влияния хлоридного засоления на проростки озимой тритикале (Triticosecale) сортов - Timbo ПРАГ 530 л - 1934. На седьмые сутки от начала засоления (85 мМ и 165 мМ NaCl) оценивали ростовые показатели (длину и количество корней, высоту надземной части, накопление сырой и сухой биомассы в корнях и надземной части) и содержание малонового диальдегида (МДА) в листьях. При оценке ростовых показателей более чувствительным оказался сорт Timbo, у которого засоление в большей степени подавляло рост проростков, а устойчивым - ПРАГ 530 л. В листьях проростков сорта Timbo в высокой концентрации NaCl (165 мМ) накапливалось 170 nmol/g сырой массы МДА, что в 2,8 раза превышало контрольный показатель (60 nmol/g сырой массы). У проростков ПРАГ 530 л в этих условиях уровень МДА повышался в меньшей степени в 2,5 раза, составляя 100 nmol/g сырой массы при засолении и 40 nmol/g сырой массы в контроле. Таким образом, сорт Timbo по ростовым показателям оказался более чувствительным к засолению из-за повышенного содержания МДА.
Ключевые слова: тритикале, засоление, малоновый диальдегид, тиобарбитуровая кислота.
Изучение физиологических механизмов устойчивости растений к засолению является одной из фундаментальных проблем биологии. Около 25 % почв земного шара засолены, и ежегодно на 1-2 % сокращается площадь орошаемых земель на планете [3]. Засоление территорий приводит к снижению продуктивности агро- и биоценозов и падению биоразнообразия, что приводит к значительным экономическим потерям [9]. Засоление отрицательно влияет на многие физиолого-биохимические параметры [8], по содержанию которых можно судить об устойчивости растений к засолению, включая уровни малонового диальдегида, продукта реакции с тиобарбитуровой кислотой [2].
Тритикале (Triticosecale) - первая зерновая культура, созданная руками человека, - гибрид пшеницы и ржи. Данная культура малоизучена и сочетает в себе полезные качества родительских форм: качество зерна - от пшеницы и устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания - от ржи [4]. Малоизученным остается влияние засоления на физиолого-биохимические особенности сортов тритикале [7].
Материал и методика
Объектами исследований служили сорта озимой тритикале (Triticosecale) из коллекции Дагестанской опытной станции ВИР им. Н.И. Вавилова: ПРАГ 530 л - 1934 и Timbo. Согласно методическим рекомендациям (Удовенко, 1988), семена сортов тритикале проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной растворами хлорида натрия (NaCl) с концентрациями 85 мМ, 165 мМ и контроле - на дистиллированной воде. Объем выборки составлял 25 семян в 3-кратной повторности для каждого варианта. Чашки Петри помещали на семь суток в климатическую камеру (Sanyo MLR -352H) для моделирования условий: температура 24 ±1 0С, освещение - 3000 люкс и влажность 80 %.
На седьмые сутки определяли интенсивность прорастания семян, учитывали число, длину и массу корней, длину и массу надземной части. Сырую и сухую биомассу растительного материала оценивали гравиметрическим методом [6], сухую массу определяли после фиксации материала при 105 0С в течение 3 часов. Интенсивность ПОЛ в листьях тритикале определяли по накоплению в тканях продукта окисления липидов -малонового диальдегида (МДА) - по цветной реакции с тиобарбитуровой кислотой (ТБК) [5].
Результаты и их обсуждение
Полученные результаты показали, что изученные сорта характеризовались высокой всхожестью в контроле (100 %), которая варьировала в опытном варианте (рис. 1).
При действии меньшей из изученных концентрации NaCl (85 мМ) не отмечено негативное влияние на прорастание семян тритикале, что у с. ПРАГ 530 л составляет 98 %, у с. Timbo - 95 % по отношению к контролю. При проращивании семян тритикале в более высокой концентрации NaCl (165 мМ) у с. Timbo всхожесть снизилась на 20 % и составила 75 %, тогда как у с. ПРАГ 530 л заметного снижения не наблюдалось, и число проросших зерновок достигало 95 %. Таким образом, засоление в большей степени подавляло прорастание семян с. Timbo.
с. ПРАГ 530 л с. Timbo
Рис. 1. Интенсивность прорастания семян озимой тритикале при засолении NaCl
У этого же сорта при концентрации (85 мМ) NaCl наблюдалось заметное падение роста корня в меньшей степени (на 55 % по сравнению с контролем) и надземной части (на 30 %) - в большей степени, тогда как у с. ПРАГ 530 л показатели были несколько выше: 66 % - в корнях в меньшей степени и 84 % в надземной части в большей степени. Высокая концентрация (165 мМ) подавляла рост корней и надземной части в 4 раза у с. Timbo и в 2,5 раза у с. ПРАГ 530 л (табл. 1).
По накоплению сырой и сухой биомассы в корнях и надземной части в концентрациях 85 мМ и 165 мМ выделился своей устойчивостью с. ПРАГ 530 л (табл. 2). При концентрации 85 мМ данные сырой массы корней и ростков были ниже, чем в контроле, на 13 и 15 % соответственно.
Таблица 1. Влияние засоления на ростовые показатели проростков озимой тритикале
Варианты Длина корня Количество корней Высота надземной
части
мм % к контролю шт. % к контролю мм % к контролю
ПРАГ 530 л - 1934
контроль 112,0±0,5 100 6,2±0,1 100 113,4±0,3 100
3.5 атм. NaCl 74,3±0,3 66* 6,1±0,1 98 95,3±0,4 84*
7 атм. NaCl 48,0±0,3 43* 6,3±0,1 102 52,0±0,2 46*
"imbo
контроль 110,4±0,3 100 5,8±0,1 100 94,0±0,4 100
3.5 атм. NaCl 49,5±0,3 45* 5,7±0,2 98 65,4±0,3 70*
7 атм. NaCl 26,3±0,3 24* 5,6±0,1 97 19,0±0,3 20*
Примечание: в таблицах 1 и 2 звездочкой (*) отмечены статистически значимые отличия от контроля (Р < 0,05).
У с. Timbo показатели были несколько ниже: в корнях - 58 %, в надземной части -70 %. В условиях более высокого уровня засоления (165 мМ) NaCl у обоих сортов наблюдалось сильное падение сырой биомассы в корнях и надземной части: у с. Timbo у корней и надземной части - 2,5 раза, у с. ПРАГ 530 л у корней - в 1,5 раза, у надземной части - в 2,5 раза. Такая же картина наблюдается и по накоплению сухой биомассы (табл. 2).
Таблица 2. Влияние засоления на накопление сырой и сухой биомассы в корнях и надземной части у проростков тритикале
Варианты Сырая биомасса Сухая биомасса
Корней Надземной части Корней Надземной
части
мг % к контролю мг % к контролю мг % к контролю мг % к контролю
ПРАГ 530 л - 1934
контроль 75,0±4,8 100 98,1±5,3 100 7,7 100 12,0 100
3.5 атм. NaCl 65,2±3,8 87* 83,2±4,3 85* 5,8 75* 10,3 86*
7 атм. NaCl 54,0±3,5 72* 42,0±2,7 43* 4,5 58* 5,0 42*
Tim ю
контроль 78,1±3,0 100 72,0±3,5 100 7,5 100 9,0 100
3.5 атм. NaCl 45,0±2,0 58* 50,3±3,2 70* 5,1 68* 7,3 81*
7 атм. NaCl 30,0±2,0 38* 23,0±1,5 32* 3,5 47* 4,1 46*
Сорта различались и по степени повреждения мембран, о которой судили по продукту реакции малонового диальдегида с тиобарбитуровой кислотой. У чувствительного с. Timbo при концентрации 85 мМ малонового диальдегида (МДА) накапливалось в 2 раза больше, чем в контроле (60 nmol/g сырой массы), в 165 мМ NaCl - в 2,5 раза. У устойчивого сорта ПРАГ 530 л МДА накапливалось меньше, в контроле - 40 nmol/g сырой массы, в 85 мМ - 90 nmol/g сырой массы, в 165 мМ на 10 nmol/g сырой массы
больше, чем в 85 мМ. Меньшее накопление МДА в листьях с. ПРАГ 530 л - 1934 свидетельствует о меньшей степени повреждения мембран, что связано с большей устойчивостью к солевому воздействию. Сорт Timbo по всем показателям оказался более чувствительным к воздействию NaCl, что подтверждалось повышением содержания МДА [1].
180
о а
.о
и
160
140
120
"¡5 100
<
ш
X X
го
X
ш ^
о и
80
60
40
20
с. ПРАГ 530 л -1934
Шконтроль □ 85мМ 0165 мМ
с. Timbo
0
Рис. 2. Влияние засоления на интенсивность перекисного окисления липидов в растениях тритикале
Данные исследования показали, что солевой стресс ингибировал рост корней и надземной части у проростков тритикале в большей части у сорта Timbo. По всем показателям сорт Timbo оказался чувствительным к солевому воздействию. Такая же картина наблюдается и при измерении малонового диальдегида: у более чувствительного сорта Timbo наблюдалось интенсивное накопление МДА, а у устойчивого - накапливалось меньше.
Работа выполнена в лаборатории физиологии и биотехнологии растений ЦКП аналитической спектроскопии.
Литература
1. Вадов Д.Л., Брилкина А.А., Веселов А.П. Активность антиоксидантных ферментов и содержание продуктов перекисного окисления липидов при действии кратковременного засоления на растения, различающиеся по содержанию АБК // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачева. - 2008. - № 1. - С. 73-76.
2. Ефимова М.В., Савчук А.Л., Хасан Дж.А.К., Литвиновская Р.П., Хрипач В.А., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 6. -С.778-789.
3. Залибеков З.Г. Почвы Дагестана. - Махачкала: Наука, ДНЦ РАН, 2010. - 243 с.
4. Куркиев К.У., Магомедов А.М., Куркиева М.А., Гаджимагомедова М.Х., Магоме-дова А.А. Агро-экологическое изучение сортообразцов пшеницы и тритикале в Республике Дагестан // Проблемы развития АПК региона. - 2013. - № 2 (14). - С. 18-22.
5. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на ан-тиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. - 2006. - Т. 53, № 2. - С. 1-8.
6. Удовенко Г.В., Дроздов С.Н., Еремин Г.В., Климашевский Э.Л. Диагностика чувствительности растений к стрессовым факторам (методическое руководство). - М., 1988. - 228 с.
7. Яковлев П.А. Влияние микроэлементов на азотный обмен и устойчивость тритикале и пшеницы к стрессовым факторам внешней среды: дис. - М., 2014. - 179 с.
8. Kholodova V., Volkov K., Kuznetsov Vl.V. Plants under Heavy Metal Stress in Saline Environments // Soil Heavy Metals. Ser. «Soil Biology». 19, Heidelberg, Dordrecht. London; New York: Springer-Verlag, 2010. - P. 163-183.
9. Kuznetsov Vl.V., Shevyakova N.I. Polyamines and Plant Adaptation to Saline Environments // Desert Plants. - Heidelberg, Dordrecht, London, New York: Springer-Verlag, 2010. - P. 261-298.
10. Юсуфов А.Г., Мамедова К.К., Сулейманов А.Ш. Специфика связи процессов морфогенеза у черенков винограда при засолении среды // Известия вузов. СевероКавказский регион. Естественные науки. - 2013. - № 4.
Поступила в редакцию 15 января 2016 г.
UDC 581.14.032.3:633.11
The growth and lipid peroxidation in seedlings of winter triticale (triticosecale) under
saline environment
N.A. Khabieva
Dagestan State University; Russia, 367001, Makhachkala, M. Gadzhiev st., 43 a; nadira. xabieva@mail. ru
The article presents the results of the study of the influence of chloride salinity on seedlings of winter triticale (Triticosecale) varieties - Timbo, Prague 530 L - 1934. On the seventh day from the start of salinization (85 mM and 165 mM NaCl) growth parameters were evaluated (length and number of roots, height of the aerial part , accumulation of wet and dry biomass in the roots and aerial parts) and the content of malondialdehyde (MDA) in the leaves. In assessing the growth rates Timbo, whose salinity suppressed seedling growth turned out to be the most sensitive, and PRAG 530 L was the most stable. The leaves of Timbo seedling with high concentrations of NaCl (165 mM) accumulated 170 nmol/g wet weight of MDA, which is 2.8 times exceeded the benchmark (60 nmol/g wet weight). PRAG530 L seedlings in the same circumstances the level of MDA increased to a lesser extent - by 2.5 times, which is 100 nmol / g wet weight under salinity and 40 nmol / g wet weight in control. Thus, Timbo grade on growth parameters proved to be more sensitive to salinity due to a higher content of MDA.
Keywords: triticale, salinity, malondialdehyde, thiobarbituric acid.
Received 15 January, 2016
