CC BY
35
УДК 636.598:611.3.018:612.3
Кущ М.М., к.вет.н., доцент © Харювсъка державна зооветеринарна академ1я, М. Данилгвка, Украгна
ВПЛИВ ГУМШЩУ НА ПРИР1СТ живо! МАСИ I СТАН ЕНДОКРНННОГО АПАРАТУ КИШЕЧНИКА МОЛОДНЯКУ ГУСЕЙ
Визначали живу масу, топографт i кглъкгстъ ендокриноцитгв в еттел1алъному rnapi слизовог оболонки дванадцятипалог, порожнъог, клубовог, слтих i прямоï кишок молодняку гусей великоï cipoï породи 8-мкячного ежу nid впливом використанняркт стимулюючогкормовогдобавки гумшду. Для оцтки загалъног тлъкостг ендокриноцитгв (арг1рофмъних клтин) застосовували реакцт за Гр1мел1усом, популяцп аргентаф1нних (ентерохромафтних, Ес-клтин) - реакцт за Массоном-Гамперлем у модифшацп Singh. Встановлено, що згодовування гумшду з 180 до 200 доби вирощування сприяе зменшенню живоï маси птищ у 8-м^ячному вЩ на 5,68 %. У дванадцятипалт кишщ апудоцити виявляютъся переважно в нижши mpemuni крипт, у напрямку до прямог кишки - на eciü ïx глибит, а також i у ворсинках. Ендокриноцити лежать на базалъши мембрат, велию cвimлi ядра заимаютъ ïx централъну частину, цитоплазма Micmumb гранули темно-коричневого колъору. Загалъною 3aKOHOMipnicmw гктотопографп anyдoцumiв кишечника гусей е збыъшення KWbKoemi apгipoфiлънux i аргентафтних eндoкpuнoцumiв у напрямку eid дванадцятипалог до прямог кишки i зменшення eidnocnozo eMicmy Ес-клтин. За дИ'речовин syMiHoeoï природи спостерйали зменшення KWbKoemi apгipoфiлънux i аргентафтних eндoкpuнoцumiв в ycix кишках кишечника eidnoeidno на 2,67 -27,25 % i 4,14 - 34,56 %, найбыъш виражене в клубовш i прямш кишках.
Ключов{ слова: гуси, picm, жива маса, кишечник, гумшд, apгipoфiлънi i аргентафтт клтини, апудоцити, ГЕП-система.
УДК 636.598:611.3.018:612.3
Кущ H.H., к.вет.н., доцент Харьковская государственная зооветеринарная академия, М. Даниловка
ВЛИЯНИЕ ГУМИЛИДА НА ПРИРОСТ ЖИВОЙ МАССЫ И СОСТОЯНИЕ ЭНДОКРИННОГО АППАРАТА КИШЕЧНИКА МОЛОДНЯКА ГУСЕЙ
Определяли живую массу, топографию и количество эндокриноцитов в эпителиальном слое слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепых и прямой кишок молодняка гусей крупной серой породы 8-месячного возраста под действием ростстимулирующей кормовой добавки гумилид. Для оценки общего количества эндокриноцитов (аргирофилъных клеток) применяли реакцию Гримелиуса, популяции аргентафинных (энтерохромафинных, Ес-клеток) - реакцию Массона-Гамперля в модификации
©КущМ.М., 2014
147
Singh. Установлено, что скармливание гумилида с 180 по 200 сутки выращивания способствует постепенному уменьшению живой массы птицы в 8-месячном возрасте на 5,68 %. В двенадцатиперстной кишке апудоциы расположены преимущественно в нижней трети крипт, в других кишках по направлению к прямой кишке - на всей их глубине, а также и в ворсинках. Эндокриноциты лежат на базалъной мембране, большие светлые ядра занимают их центральную часть, цитоплазма содержит гранулы темно-коричневого цвета. Общей закономерностью гистотопографии апудоцитов кишечника гусей является увеличение количества аргирофильных и аргентафинных эндокриноцитов в направлении от двенадцатиперстной к прямой кишке и уменьшение относительного количества Ес-клеток. Под влиянием веществ гуминовой природы наблюдается уменьшение количества аргирофильных и аргентафинных эндокриноцитов во всех кишках кишечника соответственно на 2,67-27,25 % и 4,14-34,56 %, наиболее выраженное в подвздошной и прямой кишках.
Ключевые слова: гуси, рост, живая масса, кишечник, гумилид, аргирофильные и аргентафинные клетки, апудоциты, ГЭП-система.
UDC: 636.598:611.3.018:612.3
Kushch M.M.
Kharkiv state zooveterinary academy, M. Danylivka, Ukraine
THE INFLUENCE OF GUMILID ON BODY WEIGHT AND STATUS ENDOCRINE APPARATUS OF SAPLING GEESE'S GUT
The body weight and topography and amount of endocrine cells of the ephithelial layer of intestine mucose of duodenum, jejunum, ileum, caecum and rectum of large grey breed geese of 8-mont age under the influence of growth-stimulating food additive Gumylyd have been studied. To estimate the total number of endocrine cells (argyrophilic cells) it used Grimelius reaction, population of argentaffin (enterochromaffin, Ec-cells) - Masson-Gamperl reaction modified by Singh. ). It has been found out that feeding Gumilid from 180 to 200 day growing promotes to the gradual diminish of body weight of poultry in 8 months of age on 5.68 %. In the duodenum apud cells located mainly in the lower third of the crypts, in other intestines toward the rectum - along their whole depth and in villi. Endocrinocytes lie on the basement membrane, large light nuclei occupy the central part of their cytoplasm, contain granules of dark brown color. General feature of apud cells histotopography of geese gut to increase the amount of argirophilic and argentaffin endocrine cells was the direction from the duodenal to the rectum and diminish of the relative amount of Ec-cells. Under the influence of humic substances, the decrease of the number of argirophilic and argentaffin endocrine cells in all guts intestine, respectively 2.6727.25 % and 4.14-34.56 %, the most expressed in the ileum and colon.
Key words: geese, growth, body weight, gut, Gumilid, argirophilic and argentaffin cells, apud cells, GEP-system.
148
Вступ. У тваринництв1, гуманнш I ветеринарнш медицин! значний штерес викликають речовини гумшово! природи, яю одержують ¿з торфу - гумати натрш I калш, гщрогумат, оксигумат тощо, рютстимулююч! та адаптогенш властивосп яких забезпечують широю можливост1 використання [6, 12]. У той же час, деяю дослщники повщомляють про вщсутшсть рктстимулюючого впливу речовин гумшово! природи на оргашзм сшьськогосподарських тварин [13]. В шшому випадку, поряд ¿з збшьшенням живо! маси свиноматок спостер1гали зменшення !х вщтворювально! функцп [17]. Згщно з даними роботи [7], ефект ф1зюлопчно активних речовин зал ежить вщ стадп бюлопчних ритм1в оргашзму, пщ час яко! застосовують рктстимулююч! кормов! добавки. Враховуючи, що кормов! добавки I препарата гумшово! природи мають р1зш спектр I силу дп, необхщш комплексш глибою дослщження особливостей мехашзму дп кожного з них, причому на р1зш види тварин [3].
Одшею з нових таких добавок е гумшд (ТУ У 15.7-00493675-004:2009), запропонований сшвроб1тниками Проблемно! лабораторп вивчення гумшових речовин ¿меш проф. Л.А. Христево! Дшпропетровського ДАУ (завщувач -професор Л.М. Степченко). Головними дшчими речовинами гумшду е гумшов1 кислоти та !х натр1ев1 сол1, а також фульвокислоти [12]. Гумшов1 речовини мають вигляд др1бнодисперсного порошку темно-коричневого кольору без смаку I запаху. 1х одержують з низовинного осокового, очеретяного або осоко-очеретяного торфу методом лужно! екстракци [9].
Як вщомо, процеси перистальтики, секреци I всмоктування поживних речовин в апарат1 травления регулюються складною системою нервових I гуморальних мехашзм1в. Провщну роль у гуморальнш регуляцп травних функцш ввдграють гастроштестинальш гормони, яю являють собою пептиди й амши. Ц1 речовини продукують ендокринш кл1тини слизово! оболонки шлунка, кишечника I пщшлунково! залози, яю контролюють ф1зюлопчш процеси через нейрокринний, ендокринний та паракринний мехашзми дп [16]. Ендокриноцити апарату травления утворюють гастроентеропанкреатичну ендокринну систему (ГЕП-систему), яка, в свою чергу, е найбшьш великою складовою частиною дифузно! ендокринно! системи (ДЕС-системи). Кр1м провщно! рол1 у регуляцп процеЫв травления, ендокриноцити ГЕП-системи - апудоцити беруть активну участь у пщтриманш гомеостазу оргашзму [22].
Методом Гр1мел1уса виявляють арпрофшьш кл1тини, до складу яких входить майже вся популящя апудоцит1в, за винятком невелико! юлькост1 ендокриноциив, яю продукують соматостатин, пептид УУ I холецистоюнш [15]. Завдяки методу Массона-Гамперля виявляють аргентафшш кл1тини, або Ес-кл1тини (ентерохромафшш), яю складають близько половини ус1х апудоцшгв ГЕП-системи. Реакщя Масона е специф1чною тшьки для серотоншу [4, 5, 10]. Кл1тинам, що синтезують серотонш, соматостатин I глюкагон, належить особливароль у морфофункцюнальному статуа ГЕП-системи [14].
Метою роботи було дослщження впливу згодовування гумшду на штенсившсть росту I вм1ст арпрофшьних I аргентафшних ендокриноциив в еттели слизово! оболонки кишечника молодняку гусей.
149
Матер1ал i методи. Дослщи виконували на гусях велико! cipoï породи 6-8-мюячного в!ку, яких утримували згщно з ВНТП-АПК-05.05 в умовах пташника ХДЗВА. Протягом дослщу птиця була клшчно здорова, отримувала стандартний повнорацюнний комбжорм згщно ДСТУ 4120-2002, мала вшьний доступ до води, користувалася пасовищем. Гуси контрольно! групи отримували лише основний рацюн. Гусям дослщно! групи додатково до основного рацюну з 180 до 200 доби вирощування згодовували кормову добавку гумшщ у доз1 30 мг на кг ж.м. Для пстолопчних дослщжень вщ 5 гол1в птищ 8-мкячного вжу з кожно1 групи вщбирали кусочки матер1алу i3 середньо! частини дванадцятипало!, порожньо!, ободово!, слших i прямо! кишок, який фжсували у 10% розчиш нейтрального формалшу i заливали у парафш. Для виготовлення оглядових препарата парафшов1 пстозр1зи забарвлювали гематоксилшом i еозином, для виявлення загально! популяцп ендокриноцит1в (арпрофшьних кл1тин) використовували метод Гр1мел1уса [11], аргентафшних кл1тин -Массона-Гамперля у модифжаци Singh [21]. Bmîct ендокриноцит1в визначали за допомогою окулярно! морфометрично! с!тки з наступним перерахунком на 1 мм2 площ1 поперечного зр1зу слизово! оболонки стшки кишки. На кожному npenapari визначали кшькють апудоциив у 30 полях зору [1]. Оцшку статистично! в1ропдност1 кшьюсних показниюв здшснювали за критер1ем Ст'юдента з використанням програми Microsoft Excel.
Результата дослщження. На початку досл1ду середня жива маса гусей 180-добового в!ку у контрольнш rpyni дор1внювала 4844,0±79,51 г, у дослщнш - 4873,0±54,60 г. За умови згодовування з комбшормом гумшду спостер1гали поступове зменшення маси тша птищ. У ßin;i 240 д1б середня жива маса гусей контрольно! групи становила 5188,0±89,62 г, дослщно! - 4895,0±66,93 г, що було менше на 5,68 % (p<0,05).
У попередньому нашому дослщженш [6] було встановлено збшьшення живо! маси гусенят на 19,25 % (p<0,001) у 60-добовому вщ1 за використання гумшду з 5 по 40 добу вирощування у запропонованш нами дозг Ефект гальмування росту молодняку гусей у 6-8-мюячному вщ1 пщ впливом гумшщу, ймов1рно, можна пояснити тим, що бюлопчно активш речовини гумшщу стимулюють найбшьш важлив1 в конкретний перюд розвитку ф1зюлопчш процеси оргашзму. У перюд 6-8 мюящв процеси активного росту, збшьшення маси тша майже завершилися. Але домшуючими в даний вжовий перюд життя птищ е процеси розвитку оргашв статевого апарату. На необхщшсть враховувати bîk птищ пщ час використання гумшових препарата звертае увагу ряд дослщниюв [12]. На суперечливий характер двох взаемно пов'язаних процеав розвитку оргашзму - росту i диференщацп вказуе I.I. Шмальгаузен: "Посилена диференщащя пов'язана з падшням росту i, навпаки, пщ час особливо швидкого росту диференцшвання йде повшьно" [18]. Явище антагошзму, протир1ччя може бути виражене настщьки р1зко, що спостер1гаеться нав1ть тимчасове виключення то одного, то шшого процесу [2].
За результатами пстох1м1чних дослщжень встановлено, що ендокриноцити кишечника гусей знаходяться серед шших кл1тин еттел1ального шару слизово! оболонки. Апудоцити частше розташоваш поодиноко, мають переважно овальну форму. ïx велию cßirai ядра округло!
150
форми займають центральну частину цитоплазми. Базальний полюс кл1тин мютить штенсивно забарвлеш секреторш включения темно-коричневого кольору. Бшьшють апудоцит1в вщокремлена вщ просв1ту трубки кишечника шшими ентероцитами. У дванадцятипалш кишщ ендокриноцити мютяться у нижнш третиш крипт, у порожнш, клубовш - на всш !х глибиш, у слших \ прямш кишщ - також { в еттели ворсинок.
У 8-мюячних гусей контрольно! \ дослщно! груп найбшьша кшьюсть арпрофшьних кл1тин виявляеться в еттели прямо! кишки, де !х вмкт становив вщповщно 79,0±3,54 \ 57,8±5,75 кл1тин на 1 мм2 (табл. 1). Найменша концентрация ендокриноциив встановлена у слших кишках - 14,5±0,24 \ 13,9±2,14 вщповщно. Загальною законом1ршстю пстотопографп арпрофшьних кл1тин було збшьшення !х кшькост1 в напрямку вщ дванадцятипало! до прямо! кишки.
Таблиця 1
Кшьккть апудоцнтчв в ештелй' кишечника гусей контрольно*! 1 дослщно!
груп, М±т, п=5
Група Кишка
дванадцяти пала порожня клубова сл1ш пряма
Арпроф1льш ендокриноцити
контрольна, шт./мм2 42,0±1,52 45,0±3,51 56,0±5,84 42,2±6,69 79,0±3,54
дослвдна, шт./мм2 36,3±3,53 43,8±6,25 30,7±4,51** 37,0±3,51 57,8±5,75*
Аргентафшш ендокриноцити
контрольна, шт./мм2 29,0±3,22 29,8±2,45 26,1±0,47 14,5±0,24 38,8±2,32
дослвдна, шт./мм2 21,8±2,36 19,5±3,04* 17,5±2,53 13,9±2,14 29,5±2,72*
Примтка: * - р<0,05; ** - р<0,01 вгдносно до контролю.
За умови згодовування гумшщу спостер1гали зменшення загально! кшькост1 апудоцит1в, що виявлялися завдяки забарвленню гранул, у вЫх кишках. Кшьюсть арпрофшьних ендокриноциив у кишечнику гусей дослщно! групи пор1вняно з контролем була становила: у дванадцятипалш кишщ 86,43 %, порожнш - 97,33 %, клубовш - 72,75 % (р<0,01), слших - 87,68 % 1 прямш -73,16 % (р<0,05), тобто була меншою на 2,67 - 27,25 %.
Завдяки великому вмюту гранул темно-коричневого кольору Ес-кл1тини добре пом1тш серед шших кл1тин ештел1ального шару слизово! оболонки кишечника. Ентерохромафшш кл1тини е найбшьш численним типом апудоциив кишечника, що вщображае значну роль серотошну й мелатоншу в виконанш регуляторних реакцш, як у межах травно! трубки, так I всього оргашзму [5, 20].
У дванадцятипалш кишщ ентерохромафшш апудоцити, як I арпрофшьш, виявляються в нижнш третиш крипт, в шших кишках тонкого вщдщу - порожнш I клубовш - за вЫею !х глибиною, а в слших I прямш кишщ виявляються також в еттели ворсинок. 1х секреторш включения знаходяться на широкому базальному полюа.
151
У 8-мюячних гусей контрольно! групи найменша кшьюсть аргентафшних кл1тин виявлена в ештел!альному шар! слизово! оболонки слших кишок, де !х кшьюсть становила 14,5±0,24 кл1тин на 1 мм2 (див. табл. 1). Найбшьший вмют ендокриноцит1в виявлений у прямш кишц! - 38,8±2,32. Загальною законом!ршстю пстотопографп апудоциив у кишечнику гусей було поступове збшьшення !х кшькост! у напрямку вщ дванадцятипало! до прямо! кишки. За аналопчне збшьшення кшькост! апудоцит1в у стшщ кишечника амф!бш, людини вказують шш1 дослщники [8, 10].
Вщносна кшьккть аргентафшних апудоциив була б1льшою у тонкому вщдш кишк1вника - у дванадцятипалш, порожн1й { клубов1й кишках вщповщно 69,05; 66,22 1 46,61 %, меншою - у слших 1 прям1й кишц1 - 34,36 1 36,46 % (табл. 2). Одержан! нами даш сп1впадають з ¿нформац!ею стосовно переважаючого вм1сту Ес-кл1тин у склад! вс!е! ендокринокл!тинно! популяци кишечника людини [19].
Таблиця 2
Вщносна к1льк1сть аргентаф1нних апудоцит1в в еп1тел1¥ кишечника
молодняка гусей контрольно! 1 дослщно!' груп, %
Група Кишка
12-пала порожня клубова слш1 пряма
Контрольна 69,05 66,22 46,61 34,36 36,46
Дослвдна 60,01 44,52 57,00 37,57 40,66
За умови згодовування гум!л!ду встановлено зменшення к!лькост! аргентаф!нних ендокриноцит!в, що виявлялися завдяки вм!сту гранул - у дванадцятипалш кишщ на 24,83 %, у порожнш кишц! - на 34,56 % (р<0,05), у клубовш кишц! - на 32,95 %, слших кишках - на 4,14 % ! прямш кишц! - на 23,97 % (р<0,05).
Вщносний вм!ст аргентаф!нних апудоцит!в у склад! загально! популяц!! ендокринних кл!тин зменшився в дванадцятипал!й ! порожн!й кишц! з 69,05 до 60,01 % ! з 66,22 до 44,52 % ! зб!льшився у клубовш кишц! - з 46,61 до 57,00 %, у слших кишках - з 34,36 до 37,57 % ! прямш кишц! - з 36,46 до 40,66 %.
Таким чином, виконане дослщження дозволило виявити гальм!вний вплив гум!л!ду на рют маси т!ла молодняку гусей у 6-8-мкячному в!ц!, а також зменшення вм!сту ендокриноцит!в кишечника, що виявляються за г!стох!м!чних реакц!й.
Висновки:
1. Згодовування гум!л!ду з 180 по 200 добу вирощування в доз! 30 мг на кг ж.м. сприяло зменшенню живо! маси молодняку гусей 8-мюячного в!ку на 5,68 % (р<0,05).
2. Загальною законом!рн!стю г!стотопограф!! апудоцит!в кишечника гусей 8-м!сячного в!ку е зб!льшення к!лькост! арпрофшьних ! аргентаф!нних ендокриноцит!в у напрямку вщ дванадцятипало! до прямо! кишки ! зменшення в!дносного вм!сту Ес-кл!тин.
3. П!д впливом згодовування гумшду спостер!гаеться зменшення загально! популяц!! кл!тин ендокринного апарату в ус!х кишках тонкого !
152
товстого вщдшв кишечника гусенят, найбшьш виражене в клубовш \ прямш кишках.
4. Використання гумшду як кормово! добавки викликае зменшення абсолютно! юлькоси аргентафшних ендокриноциив в уЫх кишках, \ !х вщносно! юлькоси у дванадцятипалш { порожнш кишках.
Перспективи подальших дослщжень. Персиективним е дослщження впливу використання ркт стимулюючих кормових добавок у перюд статевого дозр1вання на розвиток оргашв статевого аиарату птищ, а також стану ендокриноциив кишечника за вмютом \ розташуванням секреторних гранул з метою оцшки !х функщонального стану.
Л1тература
1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия : руководство / Г. Г. Автандилов. - М. : Медицина, 1990. - 384 с.
2. Алпатов В. В. Среда и рост животных / В. В. Алпатов // Рост животных. - 1935. - М. - С. 326-366.
3. Грибан В. Г. Використання препарата гумшово! природи для стимуляци резистентност1 \ продуктивное^ тварин / В. Г. Грибан // Гумшов1 речовини I ф1тогормони в сшьському господарств1 : зб1рник матер1ал1в V м1жнародно! науково-практично! конференц1!, приев. 50-р1ччю д1яльност1 науково! лаборатор1! з гумшових речовин ¿мен1 проф. Л.А. Христево!. -Дн1пропетровськ, 2010. - С. 171-173.
4. Дерижанова И. С. Опухоли диффузной эндокринной системы -карциноиды / И. С. Дерижанова. - Ростов-на-Дону, 1991. - 285 с.
5. Дорофеев В. М. Сравнительные данные по содержанию серотонина в тканях межлинейных животных / В. М. Дорофеев, В. М. Подсосов // Биология лабораторных животных. - М. : Наука, 1971. - С. 28-30.
6. Ендокринний апарат кишечника гусей пщ впливом згодовування гумшщу / М. М. Кущ [та ¿н.] // Науковий вкник Луганського нац1онального ун1верситету. Сер1я Ветеринарн1 науки. - Луганськ : Елтон-2, 2012. - № 40. -С. 108-111.
7. Зарытовский А. И. Ритмичность роста цыплят-бройлеров / А. И. Зарытовский // Физиологические, морфологические и биохимические показатели у продуктивных животных. - Ставрополь, 1984. - С. 39-43.
8. Костюкевич С. В. Гистотопография эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки толстой кишки у млекопитающих животных и человека / С. В. Костюкевич // Цитология. - 2004. - Т. 46. - № 8. - С. 714-718.
9. Лотош Т. Д. Гумат натрия из торфа как фактор повышения
неспецифической резистентности организма : автореф. дис..... канд. биол. наук
: 03.00.13 / Т. Д. Лотош. - Львов, 1985. - 19 с.
10. Матвеева О. Н. Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки тонкой кишки летней травяной лягушки / О. Н. Матвеева // Морфология. -1998. - Т. 113. - № 2. - С. 88-94.
11. Микроскопическая техника : Руководство / Под ред. Д. С. Саркисова и Ю. Л. Перова. - М. : Медицина, 1996. - 544 с.
12. Опыт применения препаратов из торфа в технологии выращивания птицы в зависимости от возраста / Л. М. Степченко, Е. А. Лосева, М. В. Скорик,
153
Е. В. Гончарова // Торф в решении проблем энергетики, сельского хозяйства и экологии. - Минск, 2006. - С. 146-148.
13. Провоторова В. Г. К вопросу влияния гумата натрия на животных /
B. Г. Провоторова // Материалы докладов Всесоюзной научной конференции, посвященной 90-летию Казанского ветеринарного института. - Казань, 1963. -
C. 346.
14. Пузырев А. А. Гастроэнтеропанкреатическая система (развитие, строение, регенерация) / А. А. Пузырев, В. Ф. Иванова // Морфология. - 1992. -Т. 102, вып. 1. - С. 5-28.
15. Райхлин Н. Т. АПУД-система: структура, функция, патология / Н. Т. Райхлин // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. - 1997. - № 3. - С. 34-36.
16. Свечников К. В. Периферическая серотониновая система при некоторых физиологических состояниях и стрессе : автореф. дис. ... канд. мед. наук / К. В. Свечников. - Новосибирск, 1988. - 17 с.
17. Сокрут В. И. Влияние физиологически активных веществ, получаемых из торфа, на рост молодняка крупного рогатого скота и свиней / В. И. Сокрут, В. Т. Вертушков, П. П. Кротов // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения : сборник научных трудов. - Днепропетровск, 1977. -Т. 6. - С. 116-119.
18. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И. И. Шмальгаузен. - М. : Академия наук СССР, 1938. - 144 с.
19. Luis F. / F. Luis, J. C. Thompson // Gastroenterology. - 1988. - Vol. 94. -№ 3. - P. 832-844.
20. Ponti F. De Pharmacology of serotonin: what a clinician should know / F. De Ponti // Gut. - 2004. - № 53. - P. 1520-1535.
21. Singh I. A. A modification of the Masson- Hamperl method for staining of argentaffin cells / I. A. Singh // Anat. Anz. - 1964. - Bd. 115. - H. 1. - S. 81-82.
22. Yamada J. The relative frequency and topographical distribution of somatostatin-, GRP-, glucagon-, 5-HT-, and neurotensin-immunoreactive cells in the proventriculus of seven species of birds / J. Yamada, N. Kitamura, T. Yamashita // Arch. Histol. Jap. - 1985. - Vol. 48, № 3. - P. 305-314.
Рецензент - д.вет.н., професор Стояновський В.Г.
154
