CC BY
36
БОТАНИКА
УДК 581.524
М. Ю. Черепанова, В. С. Ипатов
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ, ФОРМИРУЕМЫХ ДРЕВОСТОЕМ, НА ВИДЫ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО И МОХОВОГО ПОКРОВА И ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКАХ*
Взаимоотношения в заболоченных ельниках не исследованы. В предыдущей статье были [11] представлены результаты исследований видов мхов в заболоченных ельниках. Задача настоящей работы - выяснение влияния некоторых факторов, формируемых древостоем, на виды травяно-кустарничкового яруса, группы сфагновых и зеленых мхов и Polytrichum commune и воздействие экологических факторов на взаимодействия видов напочвенного покрова.
Объекты исследования. Объектами исследования послужили ельники чернично-сфаг-новые и хвощево-сфагновые на торфянисто-подзолистых и торфяно-подзолистых почвах Бок-ситогорского района Ленинградской области. Древесный ярус, сформированный Picea abies с единичной примесью Betula pubescens и Pinus sylvestris, является разновозрастным, III—IV класса бонитета, сомкнутостью от 0,3 до 0,9. Возраст деревьев колеблется от 60 до 140 лет, высота 9-13 м, диаметр 9-32 см. Древостой рубками не затронут. Почвы сильно увлажненные. Уровень верховодки во влажный период достигает почвенного горизонта Ао. В напочвенном покрове представлены 33 вида высших сосудистых растений и 20 видов мхов. Основные виды травяно-кустарничкового яруса (со встречаемостью 0,05 и более), их максимальное и среднее проективное покрытие приведены в табл. 1. Напочвенный покров развит неравномерно, проективное покрытие на отдельных площадках изменяется от отсутствия его до 90%. Доминирующими видами являются Vacciniitm myrtillis, Carex globularis и Equisetum sylvaticum (названия видов приведены по Черепанову [10]). Моховой покров мозаичный. На фоновом пространстве доминируют виды рода Sphagnum и Polytrichum commune, на пристволовых повышениях - зеленые мхи {Pleurozium schreberi, Hylocomiun splendens, Dicranum polysetum).
Методика сбора и обработки материала. На 32 пробных площадях закладывались трансекты из прилегающих друг к другу площадок 20 х 20 см. Описание травяно-кустарничкового и мохового яруса проводилось на 1164 учетных площадках. Для выявления роли микрорельефа при формировании напочвенного покрова измерялась высота пристволовых повышений и кочек, за нулевой уровень принималась средняя высота фонового сфагнового ковра. Насыщенность почвы корнями определялась спицей длиной 70 см. В пределах каждой трансекты на пристволовом повышении, фоне и склоне делалось по 100 протыканий почвы на глубину до 50 см. Случаи натыкания спицы на корень выражались в процентах, и значения присваивались площадкам соответствующей части трансекты. Через пробные площадки, от дерева к фону, выкапывался почвенный профиль с описанием горизонтов: Для оценки освещенности сквозистомером измерялась сквозистость по пятнадцати направлениям небесной полусферы и в зенит [3] под деревом, под кроной и вне кронового пространства. Рассчитанные значения средней сквозистости также присваивались площадкам соответствующей части трансекты.
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (фант №00-04-49411) и Программы «Университеты России».
© М. Ю. Черепанова, В. С. Ипатов, 2004
Таблица 1. Видовой состав видов напочвенного покрова
Вид
Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea Car ex globularis Equisetum sylvaticum Maianthenum bifolium Melamrirum pratense Oxalis acetosella Trientalis europea Avinella flexuosa Pleurozium schreberi Dicranum polysetum Hytocomium splendens Dicranum scoparium Sphagnum girgensohnii Sphagnum wulfianum Sphagnum compactum Polytrichum commune
Встречаемость
0,60 0,46 0,40 0,15 0,12 0,10 0,08 0,07 0,06 0,23 0,04 0,03 0,02 0,80 0,04 0,03 0,24
Проективное покрытие
среднее
15,0 10,0 6,0 7,0 6,0 3,0 5,0 2,0 2,0 20,0 5,4
17.7 9,0 55,0 16,0 39,0
17.8
максимальное
80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 10,0 20,0 10,0 10,0 95,0 20,0 70,0 45,0 100 85,0 98,0 97,0
При исследовании взаимоотношений использованы альтернативные признаки (присутствие и отсутствие видов на учетных площадках) и количественные - изменение проективного покрытия видов под влиянием факторов среды и взаимодействующих видов. При этом учитывалось только присутствие вида.
Первичное выявление взаимоотношений между видами проводилось оценкой экологических амплитуд по увлажнению и богатству почвы по шкалам Раменского [9]. Для пары видов А и В пересечения экологических амплитуд (Я и П ) расчитывалось следующим образом:
ПАВ =
а
а +с
а
ü +в
где а - число ступеней увлажнения, при которых амплитуды видов пересекаются, (а° + с0) и (а° + в0) -число ступеней амплитуд видов А нВ соответственно. Очевидно, что содержание коэффициентов перекрытия адекватно коэффициентам Дайса (£>) [11:
Ü ►
DÁfí=-
а
а + с
а + й
где а - число встреч на площадках вида А и В; (а + с) - число встреч вида А на всех учетных площадках; (а + в) - число встреч вида В на всех учетных площадках. Оав - отражает связь вида А с В; О^, наоборот, связь вида В с А. Эти же коэффициенты выражены также в шкале от -1 до +1 (преобразованный коэффициент Дайса -ДП):
тм~и>лГ\-,дцтгговА-\.
Это удобно тем, что позволяет оценить зависимости как отрицательные, так и положительные. Перекрытия встречаемости, выраженное коэффициентом Дайса (D), и перекрытия амплитуд (ДП) могут совпадать и не совпадать, и их соотношение является предметом анализа.
Влияние факторов среды оценивалось квадратом корреляционного отношения СП2) и линией регрессии. Достоверность г|2 определялась с помощью критерия Фишера [4].
Взаимоотношение видов также оценивалось т}2, при этом вычислялось корреляционое отношение вида А по В к В по А. Линии регрессии характеризуются следующими знаками тренда регрессии: (+ и -) - соответствуют прямолинейной регрессии, проективное покрытие увеличивается (+) и уменьшается (-); (+ -) - регрессия криволинейная, значение проективного покрытия сначала увеличивается, а затем уменьшается.
При альтернативной изменчивости в анализ включены виды, имеющие встречаемость более 0,05. При расчетах количественной изменчивости рассмотрены виды, имеющие встречаемость более 0,01.
Результаты исследований взаимодействия мхов приведены в предыдущей статье [11]. Там же нами приводится обоснование правомерности объединения мхов в три группы - зеленые мхи, сфагновые мхи и Polytrichum commune, на основе их экологического сходства. Строение мохового ковра этих групп также различается.
Анализ данных и обсуждение результатов. В табл. 2 приведены распределения проективного покрытия видов со встречаемостью более 0,05. Сравнение распределений с адекватными им случайными типами распределений Пирсона [7] показало, что у большинства видов не выявлено отклонений от случайного распределения. Исключение составляет группа сфаг-нумов, распределение которых имеет две моды и в сущности состоит из двух распределений -с небольшими покрытиями и высокими проективными покрытиями. Наличие второго пика, по-видимому, свидетельствует, что при проективных покрытиях более чем в 50% в куртинах возникают благоприятные условия для произрастания сфагнумов, т.е. эффект самоблагоприятствования [4].
Таблица 2. Распределение трав, кустарничков и групп мхов встречаемостью более 0,05
ПП Vaccinium myrtillus Vaccinium ■ vitis-idaea Carex globularis Equisetum sylvaticum Maianthenum bifolium Melampirum pratense Oxalis acetosella Vaccinium uliginosum Сфагновые мхи Polytrichum commune Зеленые мхи Кустарнички Травы
0 470 624 698 992 1020 1048 1067 1151 880 882 1121 290 308
1-10 591 474 450 154 136 116 91 11 49 251 18 702 685
11-20 63 49 8 14 5 0 6 2 15 6 8 108 109
21-30 23 11 0 3 2 0 0 0 10 5 2 39 37
31-40 7 3 7 1 1 0 0 0 17 3 5 11 17
41-50 2 2 1 0 0 0 0 0 12 3 0 5 5
51-60 4 1 0 0 0 0 0 0 10 5 3 5 2
61-70 1 0 0 0 0 0 0 0 27 1 4 1 0
71-80 3 0 0 0 0 0 0 0 38 0 2 3 1
81-90 0 0 0 , 0 0 0 0 0 48 5 1 0- 0
,91-100 0 0 0 0 0 0 0 0 55 2 0 0 0
Примечание. ПП - проективное покрытие.
Влияние факторов среды на виды напочвенного покрова. Нами исследованы следующие параметры среды: высота пристволовых микроповышений, средняя сквозистость, скво-зистость в зенит, насыщенность почвы корневыми системами, мощность торфяного или торфянистого горизонта (Ат). Практически все они независимы друг от друга (табл. 3).
Таблица 3. Корреляция между параметрами среды (г2)
Превышение (+4.5-(-13)) Сквозистость средняя (12-33%) Сквозистость в зенит (1-75%) • Насыщенность корнями (1-63%) Ат (2-57 см)
Превышение 1,0 0,08 0.001 0,03 0,008
Сквозистость средняя 0.08 1,0 0.35 0,04 0,05 .
Сквозистость в зенит 0.001 0,35 1.0 0,06 0,05
Насыщенность корнями 0,03 0,04 0,06 4,0 0,08
Ат 0,008 0,05 0,05 0,08 1,0
Примечание. Ат- мощность торфяного горизонта. .
Исключения составили сквозистость средняя и сквозистость в зенит, но между ними коэффициент детерминации невелик - г2 =0,35, к тому же их экологическое содержание различается [5]. Рассматриваемые нами экотопические факторы имеют следующую экологическую интерпретацию. Средняя сквозистость определяет обеспеченность светом и температурный режим напочвенного покрова. С увеличением сквозистости увеличивается освещенность площадок травяно-кустарничкового и мохового покровов. Сквозистость в зенит является косвенным показателем количества проникающих под полог древостоя осадков в виде смывных вод и количества опада. Насыщенность почвы корневыми системами обеспечивает уровень дренажа подЬтилки. Увеличение насыщенности ^корням и приводит.к уменьшению увлажнения подстилки за счет капиллярного поднятия воды. Мощность Ат отражает условия питания растении и отчасти увлажнение за счет верховодки. В то же время условия увлажнения оценивались с учетом высоты микроповышений (кочек, пристволовых повышений). Связи отражают влияние в пределах лимитов факторов (табл. 4).
В табл. 4 представлены значения силы влияния т^2 и знак тренда регрессии проективного покрытия видов и групп видов растений по факторам среды. Отметим, что совокупное влияние этих факторов можно интерпретировать как влияние древостоя, включая высоту микрорельефа и мощность Ат. Микрорельеф формируется в результате развития корневых систем пристволовых повышений и упавших стволов. Формирование торфяного горизонта большой мощности происходит при отсутствии дренажа, создаваемого корневыми системами деревьев. Все внешние факторы существенно влияют как на отдельные виды, так и на совокупность видов травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Это означает, что экологические факторы в большой мере определяют развитие видов в пределах сообщества и характер сложения напочвенного покрова. Отсутствуют виды, одинаково реагирующие на совокупность экотопических факторов. Этот факт соответствует положению фитоценологии об экологической индивидуальности (специфичности) видов.
Взаимоотношения видов при альтернативной изменчивости. Как упоминалось в предыдущей статье, мы различаем взаимодействие и взаимоотношение между видами растений. Взаимоотношения понимаются как любые соотношения видов друг с другом. Таким образом, соотношение экологических амплитуд видов, связи между ними, возникшие под влиянием внешних факторов, расцениваются нами как взаимоотношения. Под взаимодействиями следует понимать связи, возникающие вследствие какого-либо материального влияния видов на своих партнеров. Оценка альтернативной изменчивости проводилась следующим образом: учитывая присутствие или отсутствие вида в пределах учетной площадки, использовались коэффициент перекрытия экологических амплитуд по увлажнению (А), коэффициент Дайса (£>),
Таблица 4. Влияние факторов среды на виды (г|2и знак регистрации)
Вид Встреча- Сквози- Сквози- Корневые Превыше- Мощность
емость стость средняя стость в зенит системы ние Ат
Vaccinium 0,60 + 0,45 + 0,18 ±0,18 + 0,49 ±0,20
myrtillus
Vaccinium 0,46 ±0,67 ±0,31 + 0,34 -0,71 ±0,41
vitis-idaea
Carex 0,22 + 0,96 + 0,67 + 0,60 + 0,97 -0,61
globularis
Equisetum 0,15 + 0,91 -0,69 -0,76 ±0,90 ±0,73
sylvaticum
Maianthenum 0,12 + 0,80 + 0,76 -0,94 ±0,84 ±0,77
bifolium
Melampirum 0,10 + 0,10 + 0,97 ± 0,98 + 1,0 ±0,98
pratense
Oxalis 0,08 -0.94 -0,90 -0,94 -0,96 + 0,91
acetosella
Сфагновые 0,82 -0.13 -0.04 -0.11 - 0,07 -0.11
мхи
Polytrichum 0,24 -0,97 -0.26 + 0.23 ±0,97 ±0,26
commune
Зеленые мхи 0,29 -0,19 ±0,02 ±0,05 + 0,22 -
Кустарнички 0,75 ±0,20 + 0,03 ±0,05 ±0,13 ±0,07
Травы 0,65 ±0,16 -0,03 -0,10 -0,11 -0,09
Травяно- 1,0 0.87 0,65 0,66 0.89 0,67
кустарничко-
вый ярус
Все виды и 1,0 0,40 0,15 0,22 . 0,38 0,21
группы
Примечание. Сила влияния фактора (п - квадрат корреляционного отношения) на травяно-кустарничковый ярус и на все виды и группы определена как отношение суммы факториальных дисперсий и суммы общих дисперсий.
преобразованный коэффициент Дайса (ДП, табл. 5), показывающий вид связи (положительный или отрицательный); пересечение амплитуд по богатству при анализе были исключены, так как шкалы являются слабо дифференцированными.
Соответственно для каждой пары видов мы имеем по 2 коэффициента А, О.ДП. Следует отметить, что первый вид в паре рассматривается нами как испытывающий влияние. Ответ на вопрос, чем вызвана связь между видами - соотношением их экологических амплитуд или воздействием вида, получаем при анализе соотношения А и О. В случае А~й, т.е. пересечение экологических амплитуд совпадает с пересечением встречаемости (коэффициент Дайса), возникающая связь может о&ьясняться совпадением требований видов к увлажнению (в табл. 5 обозначается Эк.). Если Л>Д мы считаем, что связь возникла в результате воздействия вида и ощущается как дискомфорт (Диск: в табл. 57, в этом случае в куртине воздействующего вида создаются неблагоприятные условия для его партнера. При А<й воздействие вида рассматривается нами как комфортное (Комф. в табл. 5). Под дискомфортом следует понимать трансформацию среды видом-партнером в неблагоприятную сторону (увеличение или снижение влажности, изменение термического режима и т.п.), вследствие которого происходит изживание видов. Комфорт соответственно подразумевает создание среды благоприятной для испытывающего влияния вида.
Таблица 5. Анализ влияния видов и групп видов
Вид Альтернативная V изменчивость Количественная изменчивость Изменчивость
Регрессия 9 П" Альтерна-" тивная Количественная
Встр D дп' А теор. эмпирич.
1 2 • 3 4 ■ 5 ' 6 7 8 9 10
Vaccinium myrtillus - Vaccinium vitis-idaea Vaccinium vitis-idaea - Vaccinium myrtillus 0,60 0,46 0,54 0,70 0,08 0,40 0,88 0,75 - + ■f 0,38 0,22 Диск. Эк. Благ. Благ.
Vaccinium myrtillus - Carex globularis Carex globularis - Vaccinium myrtillus 0,60 0,40 0,43 0,43 -0,14 -0,14 0,25 0,50 ' + + + + 0,70 0,27 Комф. Эк. Эк. Эк.
Vaccinium myrtillus - Equisetum sylvaticum Equisetum sylvaticum - Vaccinium myrtillus 0,60 0,15 0,10 0,40 -0,80 -0,20 0,50 1,0 ± ± ± 0,87 0,85 Диск. Диск. Изж. Эк.
Vaccinium myrtillus - Maianthenum bifolium Maianthenum bifolium - Vaccinium myrtillus 0,60 0,12 0,61 0,44 0,24 -0,12 0,3$ 1,0 ± + ± + 0,95 0,85 Комф. Диск. Эк. Эк.
Vaccinium myrtillus - Melampirum pratense Melampirum pratense - Vaccinium myrtillus 0,60 0.10 0,92 0,36 0,84 -0.28 0,29 0,78 + + + ± 0,98 0,78' Комф. Диск. Эк. Изж.
Vaccinium myrtillus - Oxalis acetosella Oxalis acetosella - Vaccinium myrtillus 0,60 0,08 0,05 0,37 -0,90 -0,26 0,58 1,0 - 0 0 0 0 Диск. Диск.
Vaccinium myrtillus - Trientalis europea Trientalis europea - Vaccinium myrtillus 0,60 0,07 0,94 0,50 0,88 0 0,46 1,0 + 0 0 0 0 Комф. Диск.
Vaccinium myrtillus - Avinella flexuosa Avineüa flexuosa - Vaccinium myrtillus 0,60 0,06 0,06 0,56 -0,88 0,12 0,33 0,66 0 0 0 0 0 Диск. Эк.
Vaccinium vitis-idaea - Carex globularis Carex globularis - Vaccinium vitis-idaea 0,46 0,40 0,48 0,51 -0,04 0,02 0,43 1,0 ± + - . 0,71 0,46 Эк. Диск. Изж. Эк.
V vitis-idaea - Equisetum sylvaticum Equisetum sylvaticum - Vaccinium vitis-idaea 0,46 0,15 0,12 0,11 -0,76 -0,78 0,29 i;o ± + — 0,89 0.89 Диск. Диск. Изж. Изж.
V vitis-idaea - Maianthenum bifolium Maianthenum bifolium - V vitis-idaea 0,46 0,12 0.09 0,31 -0,82 -0,38 0,32 1,0 ± + . - 0,94 0,98 Диск. Диск. Изж. Изж.
Vaccinium vitis-idaea - Melampirum pratense Melampirum pratense - Vaccinium vitis-idaea 0,46 0,10 0,11 0,50 -0,78 0 0,32 1.0 ± ± ± 0,99 0,86 Диск. Диск. Эк. Изж.
Vaccinium vitis-idaea - Oxalis acetosella Oxalis acetosella — Vaccinium vitis-idaea 0,46 0,08 0,61 0,19 0,22 -0,62 0,50 1,0 — 0 0 0 0 Эк. Диск.
Vaccinium vitis-idaea - Trientalis europea Trientalis europea - í accinium vitis-idaea 0,46 0,07 0,12 0,38 -0,76 --0,24 0,39 1,0 • - 0 0 0 0 Диск. Диск.
Vaccinium vitis-idaea - Avinella flexuosa Avinella flexuosa - Vaccinium vitis-idaea 0,46 0,06 0,06 0,43 -0,88 -0,14 0,43 1,0 _ 0 0 0 0 Диск. Диск.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Carex globularis - Equisetum sylvaticum 0,40 0,11 -0,78 0 - + • 0,96 - Благ.
Eqtíisetutn sylvaticum - Carex globularis 0,15 0,29 -0,42 0 - • - 0,89 - Эк.
Carex globularis - Maianthenum bifolium 0,40 0,04 -0,92 0.44 - 0 0 Диск. Независимо
■ Maianthenum bifolium - Carex globularis 0,12 0,11 -0,78 0,33 + + 1,0 Диск. Эк.
Carex globularis - Melampirum pratense 0,40 0,12 -0,76 0,66 - 0 0 Диск.
Melampirum pratense - Carex globularis 0,10 0,49 -0,02 0.88 - 0 0 Диск.
Carex globularis - Oxalis acetosella 0,40 0,02 -0,96 0,03 - 0 0 Эк.
Oxalis acetosella - Carex globularis 0,08 0,08 -0,84 0,29 - 0 0 Диск.
Carex globularis - Trientalis europea Trientalis 0,40 0,03 -0,96 0,20 0 0 0 Диск.
europea - Carex globularis 0,07 0,17 -0,66 0.18 0 0 0 Эк.
Carex globularis - Avine lia Jlexuosa 0,40 0,04 -0,92 0,83 - 0 0 Диск.
Avinella flexuosa - Carex globularis 0,06 0,22 -0,56 0,83 - 0 0 Диск.
E. sylvaticum - Maianthenum bifolium 0,15 0,19 -0,62 0,38 + 0,93 Диск. Изж.
Maianthenum bifolium - E. sylvaticum 0.12 0,22 -0,56 0,23 + - 0,85 Эк. Изж.
Equisetum sylvaticum — Melampirum pratense 0,15 0,07 -0,86 0 - 0 0 Диск. Изж.
Melampirum pratense — Equisetum sylvaticum 0,10 0,11 -0,78 6 - . 0 0 Диск. Изж.
Equisetum sylvaticum - Oxalis acetosella Oxalis 0,15 0,11 -0,78 0.44 - 0 0 Диск.
acetosella — Equisetum sylvaticum 0,08 0,19 -0,62 0,57 - 0 0 Диск.
Equisetum sylvaticum — Trientalis europea 0,15 0,16 -0,68 1,0 - 0 0 Диск.
Trientalis europea - Equisetum sylvaticum 0,07 0,31 -0,38 0.73 - 0 0 Диск.
Equisetum sylvaticum Avinella flexuosa 015 0 -1,0 0,13 0 .0 0 Эк.
Avinella flexuosa - Equisetum sylvaticum 0,06 0 -1.0 0,08 0 0 . 0 Эк.
M. bifolium - Melampirum pratense Melampirum 0,12 0,14 -0,72 0,45 + ± 1,0 Диск. Изж.
pratense - M. bifolium 0,10 0,17 -0,66 0,55 + - 0,99 Диск. Изж.
Maianthenum bifolium - Oxalis acetosella Oxalis 0,12 0,24 -0,52 1,0 - 0 0 Диск.
acetosella - Maianthenum bifolium 0,08 0,35 -0,30 0.62 - 0 0 Диск.
Maianthenum bifolium - Trientalis europea 0,12 0,24 -0,52 0,66 - 0 0 Диск.
Trientalis europea - Maianthenum bifolium 0,07 0,41 -0,18 0,54 0 0 0 Диск.
Maianthenum bifolium - Avinella flexuosa Avinella 0,12 0,10 -0,80 0,67 - 0 0 Диск.
flexuosa - Maianthenum bifolium 0,06 0,21 -0,58 0,50 - 0 0 Диск.
Melampirum pratense - Oxalis acetosella Oxalis OJO 0,04 -0,92 0,55 - 0 0 Диск.
acetosella - Melampirum pratense 0,08 0,04 -0,92 0,36 - 0 0 Диск.
Melampirum pratense - Trientalis europea 0,10 0,06 -0,88 0,33 - 0 0 Диск.
Trientalis europea - Melampirum pratense . 0,07. 0,08 -0,84 0,27 0 0 0 Диск.
1 2 ' 3 4 ■ 5 6 7 8 9 10
Melampirum pratense - Avinellaflexuosa Avinella 0.10 0,07 -0,86 1,0 - 0 0 Диск.
flexuosa - Melampirum pratense 0,06 0,11 -0,78 0,75 - 0 0 Диск.
Oxalis acetoseUa - Trientalis europea Trientalis 0,08 0,22 -0,56 0,79 - 0 0 Диск.
europea - Oxalis acetosella 0,07 0,25 -0,50 1,0 0 0 0 Диск.
Oxalis acetosella -Avinella flexuosa Avinella 0,08 0,03 -0,94 0,43 - 0 0 Диск.
flexuosa - Oxalis acetosella 0.06 0,04 -0,92 0,75 - 0 0 Диск.
Trientalis europea - Avinella flexuosa 0,07 0,09 -0,82 0,27 0 0 0 Эк.
Avinella flexuosa - Trientalis europea 0,06 0,10 -0,80 0,25 0 0 0 Эк.
Кустарнички - Car ex globularis 0,75 0,41 -0,18 0,31 ± - ■ 0,59 Эк. Эк.
Carex globularis - Кустарнички 0,46 0,77 0,54 0.42 0 - 0.19 Комф. ■ Адапт.
Кустарнички - Equisetum sylvaticum 0,75 0,13 -0,74 0,50 ± - 0,69 Диск. Изж.
Equisetum sylvaticum - Кустарнички 0,15 0,64 0,28 1,0 + + 0.69 Диск. Эк.
Кустарнички - \faianthenum bifolium 0,75 0,11 -0,78 0,56 ± - 0,75 Диск. Изж.
Maianthenum bifolium - Кустарнички 0,12 0,63 0,26 1,0 + - 0.73 Эк. Изж.
Кустарнички - Melampirum pratense 0.75 0,11 -0,78 0,56 ± 0 0 Диск. Изж.
Melampirum pratense -Кустарнички 0.10 0,83 0,66 1,0 0 - 0,62 Эк. Изж.
Кустарнички - Oxalis acetosella 0.75 0,06 -0,88 0,88 - 0 0 Диск.
Oxalis acetosella - Кустарнички 0,08 0,47 -0,06 1,0 - 0 0 Диск.
Кустарнички - Trientalis europea 0,75 0,07 -0,86 0,69 - 0 0 Диск. -
Trientalis europea - Кустарнички 0.07 0,72 0.44 1,0 0 0 0 Эк.
Кустарнички - Avinella flexuosa 0,75 0,07 -0,86 0,38 - 0 0 Диск.
Avinella flexuosa - Кустарнички 0.06 0,77 0.54 0,50 0 0 0 Эк.
Травы - Vaccinium vitis-idaea 0,65 0.45 -0,10 1,0 - - 0.02 Диск. Эк. ,
Vaccinium vitis-idaea - Травы 0,46 0,63 0,26 0,39 + - 0.01 Комф. Изж.
Травы - Vaccinium myrtillus 0,65 0.57 0,14 1,0 - - 0.01 Диск. Эк.
Vaccinium myrtillus - Травы 0,60 0,62 0,24 0.46 + - 0.01 Эк. Изж.
Vaccinium myrtillus — зеленые мхи 0,60 0.35 -0,30 0,59 0 + 0,14 Диск. Благ.
Зеленые мхи - Vaccinium myrtillus 0,29 0,72 0,44 0,54 0 + 0.15 Эк. Благ.
Vaccinium vitis-idaea - зеленые мхи 0.46 0,33 -0,34 0,75 ± + 0,20 Диск. Благ.
Зеленые мхи - Vaccinium vitis-idaea 0,29 0,53 0,06 0.95 - - 0.31 Диск. Эк.
Carex globularis — зеленые мхи 0,40 0,26 -0,48 1,0 0 - 0,42 Диск. Адапт.
Зеленые мхи - Carex globularis 0,29 0,37 -0,26 0,14 ± 0.58 Комф. Адапт.
Зеленые мхи - Maianthenum bifolium 0,29 0,12 -0,76 0,30 - - 0,75 Диск. Эк.
Maianthenum bifolium - зеленые мхи 0,12 0,27 -0,46 0,14 - - 0,86 Комф. Эк.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Зеленые мхи - Melampirum pratense 0,29 0,06 -0,88 0.45 0 ± 0,97 Диск. Эк.
Melampirum pratense -Зеленые мхи 0,10 0,15 -0,70 1,0 0 - 0,79 Диск. Изж.
Зеленые мхи - Equisetum sylvaticum 0,29 0,06 -0,88 0,27 - - 0,84 Диск. Эк.
Equisetum sylvaticum — Зеленые мхи 0,15 0,11 -0,78 0,67 - - 0,67 Диск. . Эк.
Зеленые мхи - Oxalis acetosella 0,29 0,63 0,26 0,55 - _ 0,91 Эк. Изж.
Oxalis acetosella - Зеленые мхи 0,08 1,0 1,0 0,80 - —• 0,52 Эк. Эк.
Sphagnum - Vaccinium myrtiUus 0,82 0,59 0,18 0,78 - - 0,16 Эк. Эк.
Vaccinium myrtiUus - Sphagnum 0,60 0,81 0,62 0,58 - + 0,04 Эк. Благ.
Sphagnum - Vaccinium vitis-idaea 0.82 0,46 -0,08 0,61 0 + 0,35 Эк. Благ.
Vaccinium vitis-idaea - Sphagnum 0,46 0,81 0,62 0,39 + - 0,04 Комф. Изж.
Sphagnum - Carex globular is 0,82 1,0 1,0 0 - - 0,60 Комф. Эк.
Carex globular is - Sphagnum 0,40 0,61 0,22 0 - — 0,03 Эк. Изж.
Sphagnum - Equisetum sylvaticum 0,82 . 0,17 -0,66 0,50 0 - 0,09 Диск. Изж. '
Equisetum sylvaticum - Sphagnum 0,15 0,94 0.88 1.0 ± + 0,76 Эк. . Благ.
Sphagnum - Maianthenum bifolium 0,82 0,12 -0,76 0,J1 0 0,77 Эк. Адапт.
Maianthenum bifolium - Sphagnum 0,12 • 0,76 0.52 0,50 0 - 0,14 Эк. Изж.
Sphagnum — Melampirum pratense 0,82 0,11 -0,78 0 + • ± 0,98 Эк. Изж.
Melampirum pratense - Sphagnum 0,10 0,85 0,70 0 + - 0,09 Комф. Изж.
Sphagnum — Oxalis acetosella 0,82 0,08 -0,84 0.39 - 0 0 Диск.
Oxalis acetosella - Sphagnum 0,08 0.76 0,52 0.47 + 0 0 Комф.
Vaccinium myrtillus - Polytrichum commune 0,60 0,20 -0,60 0,83 - - 0,61 Диск. Эк.
Polytrichum commune - Vaccinium myrtillus 0,24 • 0,50 0 0.91 - + 0.53 Диск. Изж.
V. vitis-idaea - Polytrichum commune 0,46 0,16 -0,68 0,64 + ± 0,36 Диск. Изж.
Polvtrichum commune - V. vitis-idaea 0,24 0,32 -0,36 0,78 + - 0,76 Диск. Изж.
Carex globularis - Polytrichum commune 0,40 0,23 -0,54 0,23 - ± 0,16 Эк. Изж.
Polytrichum commune — Carex globularis 0,24 0.13 -0,74 0,13 - ± 0,75 Эк. Изж.
P. commune - Equisetum sylvaticum 0,24 0,13 -0,74 0,39 + ' - 0,95 Диск. Изж.
Equisetum sylvaticum - P. commune 0,15 0,21 -0,58 1,0 + - 0,98 Диск. Изж.
P. commune - Maianthenum bifolium 0,24 0,09 -0,82 0,35 - - 0,96 Диск. Эк.
Maianthenum bifolium - P. commune 0.12 0,18 -0,64 0,80- - - 0,99 Диск. Эк.
P. commune - Melampirum pratense Melampirum 0,24 0,10 -0,80 0,17 + - 0,99 Эк. Изж.
pratense - P. commune 0,10 0,24 -0,52 0,40 + - 0,78 Диск. Изж.
Polytrichum commune - Oxalis acetosella 0,24 0,03 -0,94 0,57 — 0 0 Диск.
Oxalis acetosella - Polytrichum commune 0,08 0,08 -0,84 0,87 - 0 0 Диск.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Кустарнички - Травы 0,75 0,63 0,26 0,69 0 0 0,05 Эк. Изж.
Травы - Кустарнички 0,65 0,73 0,46 1,0 0 0 0,08 Эк. Изж.
Sphagnum -Кустарнички 0,82 0,74 0,48 , 0,50 + - 0,12 Эк. Изж.
Кустарнички - Sphagnum 0,75 0,81 0,62 0,44 + 0 0,04 Эк. Изж.
Кустарнички - Зеленые мхи 0,75 0,32 -0,38 0,50 ± + 0,13 Эк. . Благ.
Зеленые мхи - Кустарнички 0,29 0,82 0,64 0,69 - . -L 0,11 Эк. Эк.
Кустарнички - Polytrichum commune 0,75 0,22 -0,58 0,64 • ± ± 0,15 Диск. Эк.
Polytrichum commune - Кустарнички 0,24 0,67 0,34 0.88 + - 0.39 Эк. Изж.
Sphagnum -Травы 0,82 0,66 0,32 0,17 - 0 0,03 Комф. Изж.
Травы - Sphagnum 0,65 0.83 0,66 0,27 • + 0 0.01 Комф. Изж.
Травы - Зеленые мхи 0,65 0,28 -0,44 i,o. - .0 0,01 Диск. Изж.
Зеленые мхи - Травы 0,29 0,60 0,20 0,82 0 0 0,01 Эк. Изж.
Травы - Polytrichum commune 0,65 0,29 -0,42 0,82 - 0 0,06 Диск. Изж.
Polytrichum commune - Травы 0,24 0,76 0,52 0,41 + 0 0,09 Комф. Изж.
Примечание. £> - коэффицент Дайса, ДП - преобразованный коэффицент Дайоа, А - пересечение экологических амплитуд, П2-отношения, регрессии - знак регрессии теорет., эмпирич. (теоретический, эмпирический), интерпретация - объяснение в тексте.
квадрат корреляционного
В качестве примера рассмотрим видовую пару травы - кустарнички. Влияющей синузи-ей (ярусом) являются кустарнички. Связи А и й примерно равны, следовательно, связь объясняется соотношением экологических амплитуд, а не воздействием яруса. Если рассматривать как влияющую синузию травы, связи также примерно равны и воздействие трав также вызвано совпадением экологическим амплитуд. \
Почти во всех случаях обнаружена взаимосвязь между видами. Если принять значения ЦП от -0,1 до +0,1 за ноль, только в 8% случаев связь не обнаружена. Среди взаимосвязей преобладают отрицательные, составляющие 69%. Анализ показал, что большая часть связей у 5%) может объясняться взаимодействием, и только четверть - соотношением экологических амплитуд. При этом дискомфортные взаимодействия наблюдаются в большинстве случаев (64%). Соотношение типов связи между синузиями и между видами имеет противоположный характер. Между синузиями преобладают положительные связи (72%), среди которых взаимодействием объясняются 42% (21% -дискомфорт), а экологическими отношениями - 58%. Между видами одного яруса ситуация обратная, почти все связи отрицательные - 91%, при этом в 85% случаев имеет место взаимодействие дискомфортного характера.
Можно сделать вывод, что виды преимущественно ограничивают друг друга при распространении в сообществе. Синузии же связывают друг с другом сходные экологические требования и создание благоприятных условий друг для друга (положительные экологические отношения и комфорт в сумме представлены в 79%).
Взаимоотношение видов при количественной изменчивости (По проективному покрытию). Задача анализа количественной изменчивости - выявить роль внешних по отношению к видам факторов во взаимоотношениях и взаимодействиях между ними.
Взаимодействие видов при количественной изменчивости выражено в Т]2 и знаке тренда линии регрессии. Выявление взаимоотношений проводилось следующим способом. Можно предполагать, что влияние на пару видов внешнего фактора с одинаковым знаком (+ и +; - и -; ± и ±) должно привести к положительной связи между ними. При противоположных знаках следует ожидать отрицательную связь между исследуемой парой видов растений. При двузначном влиянии фактора на вид А (+) и любом однозначном влиянии на вид В ожидается двузначная связь (влияющим является вид В). При прямолинейной связи обратная связь (влияющий вйдЛ) отсутствует (0), при двузначной (±) - отрицательная.
Эффект пространственного исключения [2] нами не рассматривается, потому что лишь в 25% у мхов проективное покрытие составляет 100%, а у травяно-кустарничкового яруса вообще отсутствует. Сумма проективных покрытий видов напочвенного покрова почти всегда больше общего проективного покрытия из-за независимой оценки проективного покрытия видов.
Расчеты приведены только для видов со встречаемостью более 0,08. Для остальных видов из-за их ничтожного проективного покрытия и встречаемости надежно выявить тренд регрессии не удалось (результаты анализа см. в табл. 5).
Структура взаимоотношений представлена в табл. 6. Независимые взаимоотношения формируются из-за того, что при небольшом покрытии трансформация среды невелика и не проявляется в реакции видов. Во всей совокупности связей, а также между видами, преобладают взаимодействия, хотя роль экологических взаимоотношений также велика (42-37%). Это означает, что в формировании сложения напочвенного покрова существенное значение играют и те и другие. Удалось выявить, что, как и при альтернативной изменчивости, абсолютно преобладают негативные взаимодействия, т.е. виды ограничивают развитие друг друга.
На первый взгляд неожиданным является независимость групп видов (разных ярусов) друг от друга. Объяснение этого факта-невысокое покрытие кустарничков й трав, а значит, незначительная трансформация ими факторов среды. Преобладают экологические взаимоотношения, т.е. взаимоотношения их складываются под влиянием внешних факторов, сформированных древостоем.
Таблица 6. Соотношений типов взаимодействий (%)
ип отношений
Виды и группы видов
Взаимоотношения
Виды с видами Группы видов друг с ____________другом_
Независимость
Экологические
Сумма
Изживание
Благоприятствование
Адаптация
Сумма
26 31 57 30 10 9 43
26 42 42 40 13 5
58
10 33 43 47 ТО 0
53
10 37 37 52 11 0 63
84 21
85 15 0 0 15
60 60 40 0 О 40
Заслуживают внимания некоторые частные случаи. Можно было ожидать отрицательных взаимодействий между Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea, так как их корневые системы находятся в одном почвенном слое [6] и между ними должны бы наблюдаться конкурентные отношения и как следствие - изживание. Взаимное благоприятствование, обнаруженное нами, может быть объяснено одинаково благоприяным воздействием на них зелены\мхов. Двузначная связь кустарничков и Polytrichum commune объясняется влиянием внешних фщсго-ров. Влияние же кустарничков на Polytrichum commune имеет характер изживания. Ранее мы обнаружили, что сфагновые мхи приводят к изживанию Polytrichum commune. Такой же характер имеет и воздействие кустарничков. Можно ожидать, что в совокупности такие воздействия приводят к замещению Polytrichum commune сфагновыми мхами.
Итак, виды преимущественно ограничивают друг друга при распространении в сообществе в отличие от синузий, которые связаны сходными экологическими требованиями и созданием благоприятных условий друг для друга. v
Совокупность связей между видами показывает, что в формировании напочвенного покрова играют роль как воздействие экологических факторов (влияние древостоя), так и трансформация среды видами трав, кустарничков и мхов. Среди взаимоотношений растений преобладают негативные (дискомфорт или изживание). Яркий характер носит изживание Polytrichum commune кустарничками и сфагновыми мхами. Совокупность влияния на Polytrichum commune сфагновых мхов и кустарничков должно приводить к смене сообществ с доминированием
nova, V. S. Ipatov The influence of canopy-depended factors on interactions of moss, grass and dwarf-shrub species in bog fire forests.
The influence of canopy-depended environment (density of canopy, density of roots in the soil, ground microrelief, thickness of turf strata in soil) on moss, grasses and dwarf-shrubs sinusia development in bog fire forests is investigated. Different positive and negative interactions are described for some pairs of species.
Литература
1. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. JL, 1969. 2. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. JL, 1983. 3. Ипатое В. С., Кирилова Л. А., Бибиков В. П. Сквозистость древостоев: измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса / / Бот. журн. 1979. Т. 64? '№ 11. С. 1615-1624.4. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Самоблагоприятствование в растительных сообществах / / Бот. журн. 1989. Т. 74, № 1. С. 14—33. 5. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Использование показателя «сквозистость полога древостоя» для оценки экологических условий в лесу//Бот. журн. 2001. Т. 86, №4. С. 164-165. 6. Кирикова Л. А. Размещение подземных частей некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса / / Бот. журн. 1970. Т. 55, №9. С. 983-986. 7. Митропольский П. И. Техника статистических вычислений. М., 1971. 8. Пло-
Polytrichum commune на сфагновые. Sumir
хинский Н. А. Биометрия. Новосибирск, 1961. 9. Раменский Л. Р., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., АнтипийЛ. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.10. Черепанов С. ЮСосуцистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. И. Черепанова М. Ю., Ипатов В. С. Влияние древостоя на моховой покров и взаимоотношения видов мхов в заболоченных ельниках//Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2003. Вып. 3 (№19). С. 11-22.
Статья поступила в редакцию 14 декабря 2003 г.
\
