Взаимоотношения видов напочвенного покрова на разных стадиях развития ельника чернично-зеленомошного Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.55

В. X. Лебедева, М. Ю. Тиходеева

Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2003, вып. 1 (№3)

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ ЕЛЬНИКА ЧЕРНИЧНО-ЗЕЛЕНОМОШНОГО*

Ельники черничные — широко распространенная ассоциация ельников средней тайги [5]. Они наиболее полно отражают экотопические условия этой подзоны и определяются как климаксовое сообщество [7]. Ельники чернично-зеленомошные наиболее широко представлены в Ленинградской области на супесчаных и суглинистых почвах. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает Vaccinium myrtillus, к ней примешиваются Majanthemum bifolium, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea, Oxalis acetosella, Lin-naea borealis. Моховой ярус хорошо развит, наиболее обилен в нем Pleurozium schreberi, а также Hylocomium splendens и Dicranum polysetum. При изреживании древесного полога буйно разрастаются такие виды, как Avenella flexuosa и Melampyrum pratense, образуя чернично-луговиковые ельники. При смене ели березой формируются луговиково-марьянниковые березняки с обилием высокотравья или осинники и сероольшатники/ с Avenella flexuosa, Aegopodium podagraria, Oxalis acetosella. На полянах разрастается Agrostis vulgaris [18]. Восстановление таких ельников после нарушений в результате пожаров или рубок возможно несколькими путями. Один из них —без смены породы эдификатора, формирующегося, когда после нарушения климаксового собщества сохраняется подрост ели [12]. Другой путь — восстановление ельников со сменой древесной породы-эдификатора: через сосну, березу или осину. Восстановление ельников через березу происходит в основном на глинистых и суглинистых почвах, на супесчаных и песчаных — через сосну [21]. К сожалению, в большинстве работ по восстановлению лесных климаксовых сообществ, основное внимание уделяется формированию древостоев, поведение же видов в напочвенном покрове при этом остается малоизученным [9]. '

В задачи данного исследования входило выявление системы взаимодействий между видами в травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом ярусе в климаксовом сообществе-ельнике чернично-зеленомошном, а также в мелколиственных и сосновых лесах, являющихся сукцессионными стадиями при его формировании.

Материалы и методы

Полевые исследования проводились в древостоях зеленомошно-черничного типа: в сосняке, березняке, осиннике и ельнике, расположенных на первой озерной террасе западной части о-ва Коневец (Ладожское озеро). Поверхность террасы сложена песчано-валунными отложениями «высокой» Ладоги, накопившимися до Невского прорыва, который произошел около 2000 лет назад. Почвы исследуемых участков сформировались на песках и представляют, собой поверхностно-подзолистые, переходящие в грубогумусные подзолы (по классификации

О. Г. Чертова [28]). Переход осуществляется там, где относительно близко к поверхности залегает водоупорный горизонт, и мощность песчаной толщи не превышает 1,5 м. Для таких почв характерен 1,5-3 см слой подстилки, за которым следует небольшая (до 5 см) оподзоленная прослойка А1А2, а непосредственно под ней залегает гумусово-иллювиальный горизонт АВ мощностью до 10 см, постепенно переходящий в почвообразующую породу.

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №00-04-9941), грантов Программы «Университеты России».

© В. X. Лебедева, М. Ю. Тиходеева, 2003

Методика описания растительности. На исследуемых участках закладывались пробные площади 20 х 20 м: в сосняке, березняке, ельнике и осиннике. На пробных площадях с помощью координатной сетки (с шагом в .5 м) фиксировалось положение деревьев и подроста, определялись их высота и диаметр, ствола. Для деревьев измерялась высота прикрепления кроны, проводилась съемка^вертикальной и горизонтальной проекций крон. Возраст опреде-' лялся следующим образом: для подроста —по числу вертикальных приростов, а для взрослых деревьев — с помощью возрастного бура. Кроме того, в пределах исследуемых площадей проводились подробные описания напочвенного покрова на площадках 0,1 м2 с указанием проективного покрытия видов, количества опада, особенностей микрорельефа. Общее количество опада оценивалось в процентах проективного покрытия, затем, если опад был разнородным, указывалось процентное соотношение опада разных пород деревьев. Площадки закладывались регулярно, их координаты строго фиксировались, что дало возможность связать варьирование растительности напочвенного покрова с расположением взрослых деревьев и подроста, а также упавших стволов, вывалов и пней. Всего было описано 1800 площадок. Для оценки освещенности в 4 точках внутри каждого квадрата 5 м2 с помощью сквозистомера [8, 10] измерялась сквозистость — в процентах от проекции крон на небосвод. На пробных площадях фиксировался валеж, описывали почвенные профили, брались почвенные образцы.

Обработка собранных материалов проводилась с помощью корреляционного анализа (подсчитывались значения коэффициента корреляции Пирсона с достоверностью на уровне значимости 0,05). Кроме того, в пределах пробных площадей выделялись группы площадок со сходными особенностями местообитаний, такие как: фон — выровненные участки вне крон деревьев, повышения и понижения микрорельефа, пристволовые повышения по породам (ель, береза, осина), упавшие стволы и пни. По результатам корреляционного анализа и характеру распределения средних покрытий видов по различным типам местообитаний виды разбивались на группы, отражающие их фитоценотические предпочтения. Также проводился дисперсионный анализ, по групповым средним строились эмпирические линии регрессии.

Результаты

Сосняк чернично-зеленомошный. В первом ярусе этого древостоя преобладают 150-летние сосны (табл. 1). Во втором ярусе ведущая роль принадлежит 60-летним елям. Кроны сосен первого яруса ажурные, округлой формы и высоко подняты над землей. Сосны второго ярус . имеют вытянутые и асимметричные кроны. У елей же.. кроны ниЗКопосаженные, пирамидальные и очень густые. В подросте примерно в равных соотношениях встречаются сосна и ель со средней общей плотностью 3 тыс.-шт/га: Возраст подроста варьирует от 16 до 30 лет, а высота от 30 до 150 см.

Для напочвенного покрова характерно преобладание зеленых мхов . (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens), в травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника Vaccinium myrtillus, достаточно много Vaccinium vitis-idaea, менее обильны Linnaea borealis и Avenella flexuosa (табл. 2). В целом в сосняке из всех исследуемых участков самые сухие и бедные почвы, что нашло отражение и в наименьшем видовом разнообразии напочвенного покрова. Невелико здесь и общее количество опада (24%): • '■

В результате проведенного анализа в сосняке было обнаружено положительное влияние опада на проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (коэффициент корреляции г = 0,17) и отрицательное — на покрытие мхов (г = —0,88). Виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов отрицательно связаны между собой (г = —0,17) (рис. 1). Кустарнички и травы преобладают как на повышениях, так и в понижени--' ях, где больше опада, угнетающего мхи (табл. 3). Мхи наиболее обильны на приство-ловых повышениях сосен, пнях и повышениях микрорельефа, а наименее обильны — на пристволовых повышениях елей, где на них отрицательно влияет большое количество елового опада. По результатам анализа корреляционных связей и анализа рас-

Таблица 1. Характеристика древостоя пробных площадей

Порода Возраст Число особей Высота, м • средн. (макс.) Диаметр, см средн. (макс.) Диаметр кроны, м

m . Сосняк

Сосна 150 7 21 (23) 24 (27) 6-8

55 6 ' 12 (15) 7,5 (12) 1,5-3

Ель 100 2 14 (16) 12 (15) 3-4,5

55 18 3(5) 5 (7) 2-3,5

Береза 120 1 21 Березняк 47,5 10

Береза 70 16 28 (32) 31 (44) 5-9

35 23 16 (19) 14 (20) 3-5

Ель 50 12 8(11) 9(13) 2-3,5

.25 14 4(5) Осинник 5 (6,5) 1,5-2,5

Осина •70 - 9 26 (29) 32 (46) 6-9 .

Береза 70 3 .21 (22) ' 19,5 (22) 3-6

35 6 14 (18) 10 (12) . 1,5-3

Сосна 70 5 ' 20 (21) 22,5 (25) 3-4,5

Ель 50 13 9(12) ' 9 (11) 2-3,5

25 27 . 4(6) Ельник 5(6) ' 1,5-2,5

Ель 100 14 29 (32) 40 (56) 5-8

40 13 5(8) 6(13) 1,5-2,5

Береза • .50 4 16,5 (18) 35 (43) 2,5-3,5

пределения обилий видов по типам местообитаний можно выделить несколько групп видов (см. рис. 1). Группа положительно связанных друг с другом— Vaccinium тут-tillus, Vaccinium vitis-idaea, Hylocomium splendens — в большей степени приурочена к повышенным участкам микрорельефа и пням. Pleurozium schreberi распределяется по участку достаточно равномерно, составляя в среднем почти половину общего покрытия, на схеме корреляционных связей он располагается обособленно от других видов. Под елями максимального обилия достигают Linnaea borealis и Dicranum scoparium. Таким образом, в сосняке большинство трав, кустарничков и мхов распределяются достаточно равномерно, предпочитая повышенные участки микрорельефа и избегая положений под еловым подростом и на пристволовых повышениях елей, где обилен хвойный опад1 и велико затенение из-за низкопосаженных крон. .

Березняк травяно-черничный. Древостой в березняке, как и в сосняке, имеет выраженное ярусное строение: первый ярус сформирован крупными 30-метровыми березами с мощными кронами (до 9 м в диаметре), а второй ярус — 10-метровыми елями с низкопосаженными кронами (см. табл. 1). Второе поколение берез образует разреженный полог между 1 и 2-м ярусом, а второе поколение елей формирует подсед. В подросте в равных соотношениях встречаются ель и береза, средняя плотность подроста 1,5 тыс. шт/га. . ' .

В напочвенном покрове преобладает травяно-кустарничковый ярус (57%), роль мхов падает (22%). Среди трав и кустарничков наиболее обильны Oxalis acetosella, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, Stellaria holostea, Melampyrum pratense, среди

Участок Сосняк Березняк Осинник Ельник

Число площадок 495 400 400 395

Общее проективное покрытие 84 61 36 83

Травяно-кустарничковый ярус ' 47 57 33 36

Моховой ярус 77 22 6 75

Опад ■ 24 85 94 27

Опад хвойный — 21 33 55

Опад березовый — 79 26 22

Опад осиновый . — — . 42 —

Vaccinium myrtillus 31 13 22 11

Vaccinium vitis-idaea 17 1 2 1

Linnaea borealis 3 1 ' од 3

Avenella flexuosa. 3 14 ОД 6

Trientalis europaea 0,3 од 1 0,3

Melampyrum pratense 0,3 9 ' од 0,3

Luzula pilosa 0,2 — од 1

Majanthemum bifolium — 7 2 7

Calluna vulgaris 1 — — —

Ledum palustre • . 0,1 — — '■ —

Oxalis acetosella ■ — 17 8 : 10

Stellaria holostea — 10 3 1

Lycopodium annotinum — — ' од —

Dryopteris carthusiana — 0,1 — 0,1

Dryopteris expansa — 1 — —

Milium effusum — 2 ’ — од

Goodyera repens — — — од

Melica nutans . — — од —

. Rubus saxatilis . — — 1 —

Viola canina — — • од —

Fragaria vesca — . — од —

Pleurozium schreberi 46 3 1 44

Dicranum polysetum 9 0,2 — • 8

Dicranum scoparium 1 . 4 ■ 1 12

Hylocomum splendens 22 3 1 8

Polytrichum commune — — — . 0,4

Aulacomnium palustre 1 — — од

Brachythecium salebrosum — . 11 2 1

Ptilium crista-castrensis — — — 1

Rhytidiadelphus triquetrus — — — 0,2

Rhodobryum roseum — 0,2 0,3 —

Sphagnum girgensohnii . _ — — ОД

Plagiomnium cuspidatum — — од —

Plagiotheeium cavifolium — 0,2 0,4, —

P. laetum — 0.5 0,4 —

Tetraphis pellucida • — ОД ОД —

Sanionia uncinata — — 0,2 —

Lophocolea heterophilla — — 0,4 —

Brachythecium velutinum — — ОД —

Сквозистость в зените — 38 30 38 '

Сквозистость средняя — 23 20 21

Примечание. «—» — не обнаружено (то же для табл. 3, 4, 5, б).

мхов — ВгаскуШестт за1еЪго$ит (табл. 4). Кроме того, появляется ряд мхов, приуроченных к многочисленным поваленным стволам и пристволовым повышениям берез (ВгаскуОъестт рЫтозит, ТеЬгарЫз реИиЫйа, Р1адюЫгестт саьг$о1гит, Р. 1аеЫт). Для этого участка характерно большое количество опада (его среднее покрытие составля-

Рис. 1. Схемы связей в сосняке чернично-зеленомошном. х

Условные обозначения: ТК — травяно-

кустарничковый ярус, МЛ— мохово-лишайниковый ярус, VM— Vaccinium myrtillus, VV— Vaccinium vitis-idaea, LB — Linnaea borealis, AF—Avenella flexuosa,

PL — Pleuroium schreberi, HY— Hylocomium splendens, DS—Dicranum scoparium.

—- — положительные корреляционные связи (по коэффициенту Пирсона)

-----отрицательные корреляционные связи (на

верхнем рисунке приведены значения коэффициентов корреляции). .

ет 85%) с преобладанием березового (до 79%). Березовый опад, обогащая почву [4, б, 17, 25, 30], обеспечивает возможность развивать в березняке наибольшее проективное покрытие видам травяно-кустарничкового яруса. В березняке среди описанных участков зафиксирована и максимальная сквозистость (23%). Обнаружена также следующая закономерность: с увеличением сквозистости общее количество опада снижается (г = —0,15), при этом количество березового опада увеличивается (г = 0,50), а хвойного — уменьшается (г = —0,50), т. е. под березами и на открытых участках березового опада больше, тогда как в затененных участках больше хвойного (рис. 2). Также обнаружены положительные связи между сквозистостью и обилием травяно-кустарничкового яруса (г = 0,32), сквозистостью и обилием мхов (г = 0,16), количеством березового опада и обилием травяно-кустарничкового яруса (г = 0,43), количеством березового опада и мхов (г = 0,43). Это относится к таким видам, как Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, Majanthemum bifolium, Milium effusum, Stellaria holostea, Brahythecium salebrosum, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, т. e. эти виды тяготеют к освещенным.участкам. С уменьшением сквозистости и освещенности по мере движения под кроны елей увеличивается лишь количество Oxalis acetosella (г = —0,14), единственного вида, у которого положительная связь с хвойным опадом (г = 0,22), так как этот теневыносливый корнеподстилочный вид требует наличия рыхлой подстилки и плохо переносит избыточное освещение [15, 20, 23].

При исследовании напочвенного покрова в березняке нам удалось выделить следующие группы видов (см. рис. 2). Vaccinium myrtillus оказалась отрицательно связана с Avenella flexuosa, Stellaria holostea, Melampyrum pratense, Oxalis acetosella. Vaccinium myrtillus растет клонами и преобладает на повышенных освещенных участках и пнях (см. табл. 4). Другими авторами также было показано, что многие параметры Vaccinium myrtillus, такие как проективное покрытие, высота, количество парциальных кустов, положительно связаны с освещенностью и микроповышениями органического происхождения [16]. Также отмечается, что Vaccinium myrtillus часто образует обширные и плотные клоны, которые за счет корневой конкуренции могут, в частности, подавлять всходы ели [32]. Некоторые авторы сообщают об аллелопатическом воздействии листьев черники на прорастание семян ели и на микоризу [31]. Группу положительно связанных между собой видов образуют Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Majanthemum bifolium, Milium effusum, Stellaria holostea. Они наиболее обильны на фоне, где лучше освещенность и почти нет хвойного опада (см. табл. 4). К этой же группе примыкает и

Микрорельеф Весь участок Фон Понижение . Повышение Еловый подрост П ристволовое повышение сосны Пристволовое повышение ели Пень

Число площадок 495 356 11 22 • .46 18 3 9

Общее проективное покрытие 84 85 79 88 69 91 45 87

. Травяно-кустарничковый ярус 47 49 59 60 47 27 33 42

Моховой ярус 77 79 61 81 60 85 33 84

Опад 24 23 35 20 38 16 67 16

Vaccinium myrtillus 31 32 33 42 35 9 14 41

Vaccinium vitis-idaea . 17 18 17 23 14 15 5 13

Linnaea borealis 3 4 3 2 2 з 17 2

Avenella flexuosa 3 3 - 7 , . 1 2 1 ■ 3 1

Trientalis europaea 0,3 0,2. 2 — 0,4 2 — 0,1

Melampyrum pratense 0,3 0,3 1 1 0,1 0,1 — —

Luzula pilosa 0,2 0,2 0,4 0,1 0,2 0,4 — —

Calluna vulgaris 1 1 3 3 0,2 — — 2

Ledum palustre 0,1 0,1 — — — — — —

Pleurozium schreberi 46 45 35 42 37 67 30 63

■Dicranum polysetum 9 9 2 3 9 10 — 6

D. scoparium 4 1 1 — — — 1 3 1.

Hylocomium splendens 22 24 26 37 14 8 — 15

Aulacomnium palustre 1 1 — — 1 — — —

Brachythecium salebrosum — — — — 0,1 — — —

Примечание. Значения округлены до целых (десятых). Прочерки соответствуют покрытию < 0,01 или отсутствию вида (то же для рис. 4, 5, 6).

Рис. 2. Схема связей в березняке травяно-черничном.

Условные обозначения: ОХ — Oxalis acetosella, МР — Melampyrum pratense,

SH—Stellaria holostea, MB—Majanthe-mum bifolium, BR — Brachythecium $ale-brosum. Остальные — как на рис. 1.

мох Brahythecium salebrosum, который разрастается под обильным березовым опадом. Это согласуется и с данными А. А. Ниценко [19]. По его классификации Avenella flexuosa и Melampyrum pratense — виды елово-полянной черничной свиты, разрастающиеся при осветлении полога и в окнах древостоя, тогда как Milium effusum и Stellaria holostea — виды неморальной свиты, предпочитающие более богатые почвы. Последняя группа видов, включающая в себя Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, достигает максимального покрытия на пнях и прочих повышениях (возможно, это бывшие пни).

Особняком оказалась Oxalis acetosella — вид, обильный и под еловым подростом в условиях минимальной освещенности и максимального количества хвойного опадали на пристволовых повышениях берез, пнях и в местах произрастания рябинового подроста. Сходную закономерность отмечали и другие авторы [22]: по их наблюдениям чистые микрогруппировки кислицы формировались в условиях высокой кислотности почвы, высокой влажности, низкой освещенности, мощной подстилки, а на открытых местах—только под прикрытием вейника лесного. Интересно, что в местах произрастания рябинового подроста отмечается максимальная сквОзистость как в зените, так и средняя. Здесь пики обилия образуют многие виды — Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Majanthemum bifolium, Stellaria holostea, Brahythecium salebrosum. Возможно, это связано с прорастанием и выживанием подроста рябины в наиболее благоприятных условиях, где обильно разрастаются и другие виды.

Таким образом, в березняке большинство травяно-кустарничковых видов и мхов тяготеют к открытым освещенным выровненным или возвышенным участкам с большим количеством березового, опада, который обогащает почву.

Осинник черничный. Древостой исследуемого осинника имеет сложное строение. Первый ярус образуют мощные 26-метровые осины с крупными раскидистыми кронами (до 9 м в диаметре). Кроме того, в формировании нижнего уровня первого яруса участвуют сосны и березы, но их доля в древостое значительно ниже (см. табл. 1). Второй ярус сформирован 10-метровыми елями и, в меньшей степени, березами. Ели расположены по участку не равномерно, а сгруппированы в той части, где полог верх-

Микрорельеф Весь участок Фон Повышение Пристволовое повышение березы Подрост рябины Пень Поваленный ствол березы Еловый подрост

Число площадок 400 175 19 55 12 22 30 81

Общее проективное покрытие 61 65 75 64 66 78 58 44

Травяно-кустарничковый ярус 57 63 68 56 58 61 53 43

Моховой ярус 22 23 42 25 28 46 25 6

Опад 85 87 75 76 89 71 79 * 95

Опад хвойный 21 ‘ 16 13 21 19 21 21 35

Опад березовый 79 84 87 79 81 79 79 65

Vactinium myrtillus' 13 14 26 12 2 22 13 8

Vaccinium vitis-idaea 1 1 1 3 . 0,2 ■ 5 2 1

Linnaea borealis 1 1 • 1 2 — 8 1 од

Avenella flezuosa 14 20 16 13 25 7 11 5

Trientalis europaea — — ОД — 0,2 ОД

Melampyrum pratense 9 15 3 3 19 1 9 3

Majanthemum bifolium 7 ' 9 8 4 . 9 5 7 4

Oxalis acetosella 17 14 15 21 22 21 18 22

Stellaria holostea 10 12 10 8 12 6 8 7

Dryopteris expansa 1 — 4 1 — 1 1 1

Milium effusum 2 3 3 1 0,4 1 1

Pleurozium schreberi 3 2 ' 7 5 . 0,4 14 2 1

Dicranum polysetum 0,2 0,3 — 1 0,5 0,2 - — . —

Dicranum scoparium 4 2 1 10 0,4 11 6 0,3

Hylocomium splendens , 3 1 17 3 0 15 2 ОД

Avlacomnium palustre — — •— 4 — — — —

Brachythecium salebrosum 11 18 17 ' 4' 19 3 9 . 4

Rhodobryum roseum . 0,2 0,4 — — — — — —

Brachythecium plumosum 0,5 — — 1 — 0,5 3 ОД

Tetraphis pellucida 0,1 — — — - 0,5 0,7 —

Brachythecium velutinum — — — — — — од

Сквозистость в зените 38 42 41 37 44 42 37 ' 23

Сквозистость средняя 23 25 25 23 27 24 21 18 -

него яруса сильно разрежен. Они формируют здесь самостоятельную синузию, для которой характерно большое количество хвойного опада и низкая освещенность. Осин и сосен, относящихся ко второму поколению, на участке обнаружено не было. В подросте встречается почти исклк^гательно ель, со средней плотностью 1 тыс. шт/га, также были зафиксированы единичные особи березы и рябины.

В напочвенном покрове проективное покрытие трав и кустарничков составляет всего 33%, мхов —еще меньше (6%), что, возможно, объясняется большим количеством опада (94%) (см. табл. 2) с преобладанием осинового (41%), березового и хвойного тоже много (26 и 32% соответственно). В травяно-кустарничковом ярусе велико участие Vaccinium myrtillus и Oxalis acetosella, в малообильном моховом покрове наиболее значимы Brahythecium salebrosum и Dicranum scoparium (см. табл. 2). На открытых освещенных прогалинах появляются опушечно-лесные виды, такие, как Viola canina, Rubus saxatilis, Fragaria vesca. ■

Puc. 3. Схема связей в осиннике черничном. ' Условные обозначения: LP — Liizula pilosa,

' RS—Rubus saxatilis, FV—Fragaria vesca, ТЕ— Trientalis europaea. Остальные обозначения, как на рис. 1, 2. . *

\

Осиновый опад, более богатый зольными элементами, чем березовый (особенно кальцием и кремнеземом), еще больше обогащает почву [4]. Поэтому в осиннике большинство видов трав и кустарничков положительно связаны как со сквозистостью (г = 0,59), так и с количеством осинового опада (г = 0,16), тогда как с хвойным опадом связи отрицательны (г = — 0,23) (рис. 3). Таким образом, с увеличением сквозистости (освещенности) увеличивают свое покрытие такие виды, как Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Avenella fiexuosa, Trientalis europaea, Melampyrum pratense, Oxalis acetosella, Stellaria holostea, Rubus saxatilis. Мхи (Hylo-comium splendens, Brahythecium salebrosum, Rhodobryum roseum) также благожелательно относятся к увеличению сквозистости (г = 0,18). Большинство видов в осиннике положительно связаны друг с другом, образуя сложнопереплетенный комплекс, группы видов здесь не выделяются (см. рис. 3). Многие травяно-кустарничковые виды, такие, как Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Stellaria holostea, Melica nutans, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, максимально обильны на открытых фоновых участках с наибольшей освещенностью (табл. 5). Vaccinium туг-

Микрорельеф Весь участок Фон Прис п юл овое повышение сосны Пристволовое повышение березы Пень Поваленный ствол березы Пристволовое повышение осины Еловый подрост

Число площадок 400 130 !) 16 19 43 27 135

Общее проективное покрытие 36 50 32 42 52 43 33 17

Травяио-куетарничковый ярус 33 50 30 39 43 38 29 15

Моховой ярус 6 6 5 10 18 10 9 3

Опад 94 96 99 93 83 85 92 98

Опад хвойный 33 29 36 26 29 32 2 А 40

Опад березовый 26 27 27 25 28 25 16 •27

Опад осиновый 42 44 38 49 42 43 60 - 34 8

Vaccinium myr-tillus 22 36 22 30 36 25 16 6

Vaccinium vitis-idaea 2 2 0,3 4 3 2 0,5 1

Linnaea borealis ОД 0,3 — — 0,3 0,2 .0,1 —

Trientalis europaea 1 1 -- 0,4 1 0,4 0,5 ч 0,1

Melampyrum pratense 0,1 0,2 . — — — 0,2 _

Luzula pilosa 0,1 ОД ' — — — — — —

Majanthemum bifolium 2 3 2 3 1 2 2 1

Oocalis acetosella 8 9 7 6 6 9 6 8

Stellaria holostea 3 6 [ 1 2 4 5 1

Lycopodium annotinum — — — — — ОД — —

Melica nutans — ОД — ОД — — —

Rubus saxatilis 1 3 — — — — 1 0,1

Viola canina 0,1 — — — — — 0,1 —

Fragaria vesca 0,1 ОД — — — — — —

Pleurozium schreberi 1 0,4 -- — 1 * 3 — —

Dicramtm polysetum 0,1 — • — — — 0,2 — —

Dicranum scoparium I 1 2 5 3 1 1 1

Hylocomium splendens 1 0 — 3 6 0 4 _

Brachythecium salebrosum 2 3 3 1 1 3 1 0,4

Rhodobryum roseum 0,3 1 ' * — ОД 0,6 ~~■

Plagiomnium cuspidatum 0,1 — 0,3 — 0,2 —

Brachythecium plumosum 0,4 — — од 2 . 1 0,5

Tetraphis pellucida ОД -- — од 1 ОД ✓— 0,2

Sanionia uncinata 0,2 0,1 -- — 1 0,4 1 0,1

Brachythecium vehitinum — — — од 1 — — —

Сквозистость в зените 30 38 45 28 35 30 34 22

Сквозистость средняя 20 23 23 20 21 20 21 17

tillus разрастается как на фоне, так и на повышенных участках совместно с Vaccinium vitis-idaea, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis и мхами Hylocomium splendens, Di-cranum scoparium. Oxalis acetosella распределена по участку достаточно равномерно, т.e. образует близкое покрытие и на фоне, и под кронами осин, ив еловой синузии, в которой другие растения травяно-кустарничкового яруса практически отсутствуют. Высокую степень пластичности и чувствительность к богатству почвы у Oxalis acetosella подчеркивали и другие авторы [29]. .

В целом в осиннике на общее покрытие видов в большей степени влияет сквозистость (г = 0,57), а не общее количество опада (г = —0,26). Ярко проявляется стремление видов к открытым освещенным участкам с большим количеством лиственного (осинового и березового) опада и отсутствием хвойного. ,

Ельник чернично-зеленомошный. Древостой в ельнике представлен преимущественно могучими 100-летними елями высотой около 30 м с мощными (до 8 м в диаметре) высокопосаженными (в среднем на 10 м от земли) кронами. Второе поколение елей представлено 50-летними деревьями, имеющими угнетенный вид и достигающими в высоту не более 8 м (см. табл. 1). Кроны этих елей узкие, сильно асимметричные и высокопосаженные (2-3 м). На исследуемом участке также произрастают единичные березы и сосны, но они встречаются только на его краю. В подросте зафиксирована лишь ель, со средней плотностью 3 тыс: шт/га и единичные особи рябины. Подрост распределен по участку группами, которые приурочены к местам вывала старых деревьев. Данный ельник является климаксовым сооб ществом.

В напочвенном покрове характерно доминирование зеленых мхов (75%), среди которых преобладают Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium и Hylocomium splendens (см. табл. 2). Травяно-кустарничковый ярус дает 36% покрытия, основными видами в нем являются Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, менее обильны Majanthemum bifolium, Avenella flexuosa, Linnaea borealis. Среднее количество опада невелико (27%), и преобладает в нем еловый (55%). Освещенность в напочвенном покрове из-за высокопо-саженных крон елей относительно высокая (средняя — 21%, а в зените — 38%). Положительная связь между средней сквозистостью и сквозистостью в зените в ельнике ниже, чем в березняке и осиннике (г = 0,62), кроме того, они не всегда влияют синхронно, поэтому разумно рассматривать эти показатели отдельно. Согласно В. С. Ипатову [8], средняя сквозистость в основном определяет освещенность под пологим леса, тогда как сквозистость в зените — количество света и осадков.

Закономерности, обнаруженные в ельнике, противоположны таковым в березняке и осиннике. Если на предыдущих участках покрытие трав и кустарничков было положительно связано со сквозистостью и отрицательно с хвойным опадом, то в ельнике — все наоборот: травяно-кустарничковый ярус отрицательно реагирует на увеличение скво-зистости в зените (г = —0,32) (для средней сквозистости связь недостоверна) и положительно—на увеличение количества хвойного опада (г = 0,19) (на рис. 4 приведена схема корреляционных связей в ельнике, а на рис. 5 — эмпирические линии регрессии влияния сквозистости). Обилие мхов, как и ранее, возрастает с увеличением сквозистости как средней, так и в зените (г = 0,27 и 0,25 соответственно) и уменьшается с ростом общего количества опада (г = —0,93) (для хвойного опада г = —0,37). Ряд авторов ранее показали, что на мхи положительно влияют увеличение количества осадков под пологом леса [1];освещенности и уменьшение количества опада [26, 27]. Также отмечалась приуроченность Pleurozium schreberi, который плохо переносит затенение и смывные воды со стволов елей, к окнам древостоя. Выпадая из общего ряда трав, аналогичную со мхами закономерность проявляет Avenella flexuosa. Тяготение Avenella flex-

Проективное покрытие, %

Рис. 4■ Схемы связей в ельнике чернично-зеленомошном.

Условные обозначения: ИР— Ожгапит ро1узеШт, КТ— НкуИ<Иайе1-ркив ЬггдиеЬ'из. Остальные обозначения, как на рис. 1, 2, 3.

Общее проективное покрытие Травяно-кустарничковый ярус Моховой ярус

Опад хвойный

— ♦— Уасстшт туНШиз

---■ — АуепеНа /1ехиоза

---*— ОхаШз асеШеПа

---■----Р1еигогшт йскгеЬеп

——*— НуЬсотшт 8р1епйет ---•—- Вгсгапит ро1узеШт

Рис. 5. Влияние сквозистости в зените на проективное покрытие' видов (А, Б) и опад (Л) в ельнике чернично-зеленомошном на фоновых участках. .

иова к участкам с повышенной освещенностью было отмечено и другими авторами [2]. В целом обнаружена отрицательная связь между покрытием травяно-кустарничкового и мохового ярусов (г = —0,13). Большинство травяно-кустарничковых видов, таких как'Уассгтит тугНИиБ, Уасегпгит уШв-гйаеа, ТггепЬаИв еигораеа, ОхаИз асеЬозеИа, вЬе1-1апа }го1о&еа, отрицательно связаны с проективным покрытием мхов (рис. 6)..Травы и кустарнички заселяют затененные участки с большим количеством хвойного опада, который затрудняет развитие мхов (рис. 7). Антагонизм между травяно-кустарничковым и моховым ярусами отмечался в ранее опубликованных работах. Правда, в основном большинство авторов говорят о подавлении развитым травяно-кустарничковым ярусом мохового [3, 13, 14]. Но у В. Г. Карпова [13] можно найти замечание о том, что мощный моховой покров может препятствовать разрастанию травяно-кустарничковых видов.

60,001

50,00

о4*

40,00

я

§

а,

us

о

с

. о сь С

30,00-

20,00

10,00-

0-10 20-40 50-80 90-100

Проективное покрытие мхов, %

-♦— Травяно-кустарничковый ярус

•ни--- Vaccinium vitis-idaea

-А— Oxallis acetosella -*— -Stellaria holostea ^

-•---- Avenella flexuosa

0-10

20-40 ‘ 50-80 ' 90-100

Рис. 6. Влияние мхов на проективное покрытие травяно-кустарничковых видов в ельнике чернично-зеленомошном на фоновых участках.

Проективное покрытие хвойного опада, %

----♦— Травяно-кустарничковый ярус

----■— Моховой ярус

----*— ОхаШз асеШовеИа '

— х- - • АуепеНа Аехиояа

-—*----- Р1еигогшт зскгеЪеп

----•— Ну1осотшт $р1еп<1епв

Рис. 7. Влияние хвойного опада на проективное покрытие видов в ельнике чернично-зеленомошном на фоновых участках.

Группы видов, которые были выделены в ельнике, приведены на рис. 5. Первая группа—это положительно связанные между собой виды, такие, как Pleurozium schreberi, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, Luzula pilosa, наиболее обильные на повышенных участках и пнях (см. также табл. 6). Кроме того, выделяется группа видов, положительно связанных с количеством березового опада и достигающих максимального покрытия на пристволовых повышениях берез. Речь

Микрорельеф Весь участок Фон Повышение Пристволовое повышение сосны Пристволовое повышение ели Пристволовое повышение березы Подрост рябины Пень Еловый подрост

Число площадок 395 175 18 3 41 5 6 24 92

Общее проективное покрытие 83 87 86 52 67 80 88 89 75

Травяно-кустарничковый ярус 36 38 54 15 46 44 62 50 20

Моховой ярус 75 82 81 54 40 60 60 80 73

Опад 27 . 20 19 47 62 38 28 20 32

Опад хвойный 55 51 70 43 87 10 83 51 • 53

Опад березовый 22 18 * 19 57 8 90 17 12 36

Vaccinmm myrtilhts 11 12 20 0 9 28 20 24 6

Vacciniuvn vitis-idaea 1 1 . 0 2 8 3 2 1

Linnaea borealis 3 3 8 0,3 6 1 4 4 . 1

Avenella flexuosa 6 9 11 2 2 2 7 5 2

Trientalis europaea 0,3 0,3 0,1 0,3 0,3 0,2 1 0,4 0,2

Melampyrum pratense 0,3 0,4 0,1 . — •: 1 — 0,3 — —

L\LZula pilosa 1 1 3 — 0,6 — 0,3 0,4 0,4

Majanthemum bifolium 7 .8 9 4 8 2 10 6 4

Calluna vulgaris 0,1 — 1 — — — — — 0,1

Oxalis acetosella 10 8 13 12 25 4 22 14 6

Ledum palustre ' — — — — — — — — 0,1

Stellaria holostea 1 1 — — 0,4 — 2 0,3 —

Dryopteris carthusiana 0,1 — — — — — — — —

Milium effusum 0,1 0,1 — - — — — — — —

Goodyera repens 0,1 0,1 — — — — — — 0,1

Pleurozium schreberi 44 50 56 14 33 32 52 57 27

Dicranum polysetum 8 10 10 — — 2 16 3 10

Dicranum scoparium 12 12 12 40 3 6 1 5 19

Hylocomium splendens 8 6 6 0 2 31 9 10 15

Polytrichum commune 0,4 — — — • — — — — 1

Aulacomnium palustre 0,1 0,2 — — — — — — 0,1

Brachythecium salebrosum 1 1 1 — 5 — 1 1

Ptilium crista-castrensis 1 1 0,1 • — — — . — — 1

Rhytidiadelphus triquetms 0,2 0,2 — — — 1 — . 0,4

Sphagnum girgensohnii 0,1 — — -- — — — 0,2

Сквозистость в зените 38 36 36 50 28 54 25 34 45

Сквозистость средняя 21 21 22 22 20 24 22 21 20

идет о таких видах, как Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Hylocomium splen-dens, Rhytidiadelphus triquetrus. Очевидно, эти виды предпочитают более богатые и дренированные почвы. Такие мхи, как Dicranum scoparium; Dicranum polysetum, Ptil-ium crista-castrensis, тяготеют к освещенным участкам и располагаются обособленно, не примыкая ни к каким fpynnaM, что, очевидно, связано с их характером роста латками и вытеснением ими других видов. Это подтверждают данные Г. А. Поляковой [20]: Dicranum polysetum'tt Dicranum scoparium имеют широкую экологическую амплитуду к влажности и освещенности, их куртины образуют специфическую микросреду, которая препятствует проникновению других видов и повышает конкурентоспособность этих видов. Oxalis acetosella — вид, наиболее сильно связанный с количеством хвойного опада (г = 0,30) и затенением (со сквозистостью в зените г — —0,28, со средней — г = —0,14), максимального обилия достигает на пристволовых повышениях ели. Можно было бы назвать Oxalis acetosella видом пристволовых повышений ели, но, надо заметить, что Oxalis acetosella, как и Majanthemum bifolium, Linnaea borealis, Stellaria holostea, также обильна и в местах произрастания подроста рябины с опять же максимальным обилием трав и кустарничков, о которых уже говорилось ранее. Как видно из всего вышесказанного, группы приуроченностей видов не строги, а достаточно условны и отражают тенденции в распространении видов по тем или иным местам обитаний.

Ранее было показано, что ель создает под своим пологом специфическую среду: под елями снижаются освещенность до 2-10% от фона, температура припочвенного слоя, разница максимальных и минимальных темперау р, иссушается почва, накапливается большое количество опада, что вызывает' снижение pH почвы и усиливает процессы оподзоливания. Все это приводит к уменьшению числа видов и их проективного покрытия под кронами елей [11, 24, 27]. Нами также показано, что под пологом елового подроста снижается освещенность (в среднем до 20%), накапливается большое количество опада (32%), что вызывает снижение обилия травяно-кустарничкового яруса (до 20%).

Любопытно, что при проведении анализа в пределах отдельных градаций типов местообитаний, в частности на фоне, основные корреляционные закономерности сохранились, а некоторые даже усилились. Так, за счет усиления положительных связей плотнее стала группа видов, приуроченная к повышенным участкам из Avenella flex-uosa, Pleurozium schreberi,. Melampyrum pratense, «подберезовая» группа из Vaccinium myrtillus, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, «разъехались» за счет усиления отрицательных связей Oxalis acetosella и Avenella flexuosa, Pleurozium schreberi и другие, зеленые мхи, обособилась Oxalis acetosella. Таким образом, при снятии влияния дополнительных факторов (микрорельефа) более выпукло проявляются полученные закономерности.

В целом по ельнику, несмотря на неоднозначные отношения видов травяно-кустарничкового яруса со сквозистостью и мхами, травы и кустарнички наиболее обильно развиваются на повышенных участках, пнях, пристволовых повышениях берез и елей, а также в местах произрастания рябинового подроста. Очевидно, фактор рельефа более значим в ельнике для трав и кустарничков, чем фактор освещенности (связь со средней сквозистостью недостоверна). Мхи предпочитают выровненные фоновые участки, повышения и пни. , : • •

Сравнивая значения коэффициентов корреляции на разных участках (табл. 7), можно заметить, что от ельника через березняк к осиннику увеличиваются значения коэффициентов корреляции для связей между сквозистостью и общим проективным покрытием и покрытием трав и кустарничков. В этом же ряду снижается количество мхов

и увеличивается общее количество опада. В ельнике виды травяно-кустарничкового яруса отрицательно связаны с количеством мхов; травы и кустарнички положительно связаны с хвойным опадом и отрицательно со сквозистостью в зените (либо безразличны—в случае средней сквозистости), тогда как мхи показывают противоположные связи. Вероятно, мхи не выносят большого количества опада и. тяготеют к открытым освещенным участкам, но травы и кустарнички, более терпимые к Опаду и даже нуждающиеся в нем, поскольку большинство из них подстилочные виды, оттесняются в более затененные участки. В березняке и осиннике с увеличением количества опада и уменьшением роли мхов происходит инверсия: травы и кустарнички дают положительные связи со сквозистостью и отрицательные с хвойным опадом. Таким образом, снятие влияния мхов как конкурентов видов травяно-кустарничкового яруса усиливает степень воздействия сквозистости. Несмотря на увеличение общего количества опада, степень его влияния падает.

Таблица 7. Сравнение значений коэффициентов корреляции на разных участках

Участок Ельник Березняк Осинник

Средняя сквозистость — ОПП 0,25 0,33 0,57

Средняя сквозистость — ТК недостоверно 0,32 • 0,59

Средняя сквозистость — мхи 0,27 0,10 0,17

Сквозистость в зените — ТК -0,32 0,33 0,56

Мхи-ТК -0,13 недостоверно недостоверно

Опад — ОПП -0,78 -0,37 -0,26

Опад березовый — ТК -0,19 0,43 недостоверно

Опад осиновый — ТК — — 0,16

Опад хвойный — ТК • 0,19 -0,42 -0,23

Опад — мхи -0,93 -0,71 -0,76 '

Опад хвойный— мхи -0,37 • -0,43 недостоверно

Опад березовый — мхи недостоверно 0,43 »

Примечание. ОПП —общее проективное покрытие видов, ТК — прективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, «—» — значений нет.

На всех рассмотренных участках виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов относительно обильнее развиваются на повышенных участках микрорельефа и пнях, положительно реагируя на хороший дренаж и большое количество органики в данных местах. В зрелом ельнике с доминированием плотного покрова из зеленых-мхов, которые плохо выносят большое количество хвойного опада, травы и кустарнички, более терпимые к последнему, оттесняются в менее освещенные участки. При выпадении елей ■ и смене их иа березы или осины с увеличением освещенности и обогащении почвы продуктами разложения лиственного опада, а также снижением количества мхов, травы и кустарнички, такие как Уасстгитп туНШиз, АуепеИа Аехиова, Ме1атругит 'ргеАепзе, БЬеИагга holostea и другие активно разрастаются на открытых освещенных участках, избегая теперь уже затененных участков под еловым подростом (за исключением Ох-аИз асе^зеИа, которая дольше всех сохраняется под пологом елей, смиряясь с большим

количеством хвои и сильным затенением). При восстановлении ельника через сосну такая возможность травам и кустарничкам также предоставляется в связи с увеличением освещенности, но в меньшей степени, поскольку сохраняется плотный покров зеленых мхов. - •

т *

Статья рекомендована проф. В. С. Ипатовым.•

Summary

Lebedeva V.Ch., Tykchodeeva M.U. Plant interaction of living soil-cover species on different stages of development of bilberry-green moss spruce forest. .

The article was dedicated to the study of interactions between species of grass-undershrub and moss layers in. bilberry-green moss spruce, birch, aspen and pine forests. The influence of illumination, litter and microrelief on living soil-cover species axe discussed.

Литература

1. А болт ib А. А. Изменения структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса // Экология. 1974. №3. С. 51-56. 2. Астрологова JI.E. Биологическая продуктивность фитоценозов на разных стадиях восстановления сосняка черничного // Бот. журн. 1981. Т. 66, №6. С. 1001-1005. 3. Ахминова М.П. Экспериментальные данные о видовом составе и структуре синузий зеленых мхов в еловых лесах таежной зоны // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. М., 1970. С. 32-42. 4. Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой растительности иа развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М., 1967. 5. Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Бот. журн. 1983. Т. 68, №12. С. 1604-1613. 6. Зонн С.В. Влияние леса на почву. М., 1954. 7. Ипатов В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. 1990. Т. 75, №10. С. 1380-1389. 8. Ипатов B.C. Описание фитоценоза. СПб., 1998. 9. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб., 1999. 10. Ипатов B.C., Кирико-ваЛ.А. Использование показателя «сквозистость полога древостоя» для оценки экологических условий в лесу // Бот. журн. 2001. Т. 86, №4. С. 164-165. 11. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Ргсеа abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Бот. журн. 2001. Т. 86, №5. С. 94-103. 12. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., 1971. 13. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., 1969. 14. Карпов В.Г., Старостина К.Ф. Новые экспериментальные данные о механизмах регуляции видового состава и строения нижних ярусов биогеоценозов темнохвойной тайги // Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги. Л., 1969. С. 146-198. 15. Кирикова Л.А. Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса: Автореф. канд. дис. Л., 1975. 16. Мазная Е.А. Эколого-популяционные исследования черники обыкновенной в сосняках средней Карелии // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 119-124. 17. Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980. 18. Ниценко А.А. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та. 1960. №9. С. 24-42. 19. Ниценко А.А. Об изучении, экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54, №7.

С. 1002-1014. 20. Полякова Г.А., Малышева Т.^В., Флеров А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса. М., 1981. 21. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 22. Рогова Т.В., Орловская Л.А., Короткова Г.И. О мозаичности напочвенного покрова лесных биогеоценозов // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С. 115-123. 23. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.,’Г987. 24. Сахарова Н.М. О влиянии ели на некоторые факторы микроклимата в лесу и на подпологовые травянистые растения // Ботаника: Исследования Белорусского отд. ВБО. Вып.'6. Минск, 1964. С. 136-140. 25. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М.; Л., 193i. 26. Тархова Т.Н. О влиянии почвенных факторов на развитие мхов // Чф&ология. 1970. №4. С. 30-40. 27. Тархова Т.Н., Ипатов B.C. Влияние освещённости и опа-

на развитие некоторых мхов // Экология. 1975. №1. С. 58-65. 28. Чертов О.Г. Экология

лесных земель. JL, 1981. 29. Шорина Н.И. Особенности побегообразования Oxalis acetosella (Oxalidaceae) в онтогенезе // Бот. журн. 1983. Т. 68, №7. С. 896-907. 30. Brandtberg Р.-О., Lundkvist Н., Bengtsson J. Changes in forest-floor chemistry caused by a birch admixture in Nor-wey spruce stands // Forest Ecology and Manegment. 2000. Vol. 130 (1-3). P. 253-264. 31. Gal-let C. Allelopathic potential in bilberry-spruce forests: influence of phenolic compounds on spruce seedlings /'/ J. Chem. Ecol. 1994. N 20. P. 1009-1024. 32. Jaderlund C., Zackrisson O., Dahlberg A., Nilsson М.-Ch. // Interference of Vaccinium myrtillus on establishment, growth and nutrition of Picea abies seedlings in a northern boreal site // Can. J. For. Res. 1997. Vol. 27, N 12. P. 20172025. *

Статья поступила в редакцию 7 октября 2002 г.