CC BY
27
experimental gastroenterology
ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ «ЦЕНТРА ГОЛОДА» ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ПИЩЕВОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ НА МИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВОДНО-ЖЕЛУДОЧНОГО СФИНКТЕРА И ЖЕЛУДКА У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ
Кромин А.А., Зенина О.Ю.
ГБОУ ВПО «Тверская ГМА Минздрава России»
Кромин Александр Александрович E-mail: krominaa@mail.ru
РЕЗЮМЕ
Цель исследования: изучить совместное влияние электрораздражения «центра голода» латерального гипоталамуса (ЛГ) и возникающего при этом пищедобывательного поведения на миоэлектрическую активность пищеводно-желудочного сфинктера (ПЖС) и желудка у предварительно накормленных и подвергнутых пищевой депривации животных.
Материал и методы. Регистрацию миоэлектрической активности ПЖС и желудка проводили в условиях свободного поведения у кроликов, подвергнутых пищевой депривации или накормленных до опыта, с помощью хронически имплантированных электродов в процессе электростимуляции ЛГ при наличии пищи. Одновременно с помощью web-камеры регистрировали поведение животных. Раздражение ЛГ производили стимулятором STM-100C (USA) через имплантированные биполярные нихромовые электроды. Анализ временных параметров миоэлектрической активности ПЖС и желудка осуществляли программой AcqKnowledge (США), а статистическую обработку данных — программой Statistica 6. Достоверность различий между выборками оценивали по U-критерию Манна—Уитни (р < 0,05). Результаты.Электростимуляция «центра голода» ЛГ у предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации кроликов при наличии пищи вызывает результативное пищевое поведение, которое сопровождается регулярной генерацией пачек пиковых потенциалов, частота которых существенно отличается у голодных и сытых животных и зависит от интенсивности искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации. Возникающее в процессе раздражения ЛГ у сытых животных результативное пищевое поведение сопровождается регулярной генерацией высокоамплитудных медленных электрических волн (МЭВ) мышцами малой кривизны (МК), тела и антрального отдела желудка (АОЖ), что отражается в структуре временной организации медленной электрической активности (МЭА) в виде мономодальных распределений периодов МЭВ, типичных для состояния насыщения. Несмотря на повышение уровня пищевой мотивации, обусловленное раздражением ЛГ, дополнительное поступление пищи в желудок у сытых кроликов полностью устраняет тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на МЭА мышц МК, тела и АОЖ. Изменения МЭА мышц желудка, отмечаемые у голодных кроликов в процессе раздражения ЛГ и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения, носят двухфазный характер. На начальном этапе пищевого поведения у голодных животных в процессе раздражения ЛГ сохраняется высокая степень разброса значений периодов МЭВ, генерируемых мышцами тела и АОЖ, о чем свидетельствуют бимодальные распределения периодов МЭВ, характерных для состояния голода. Несмотря на поступление пищи в желудок в 1-ю фазу электростимуляции ЛГ, сохраняется ингибирующее влияние искусственно усиленного голодового мотивационного возбуждения на деятельность миогенного пейсмекера МК желудка. Во 2-ю фазу электрораздражения ЛГ пищевое подкрепление устраняет тормозное влияние пищевого мотивационного возбуждения на миоэлектрическую активность желудочного пейсмекера, который задает максимальный ритм генерации МЭВ мышцам тела и АОЖ, на что указывают мономодальные распределения периодов МЭВ.
Заключение. Взаимодействие искусственно вызванного и искусственно усиленного пищевого моти-вационного возбуждения с афферентацией от пищевого подкрепления на нейронах центрального генератора паттерна глотания и дорзального вагального комплекса, обусловленное электростимуляцией ЛГ и возникающим при этом результативным пищедобывательным поведением, специфически отражается в паттернах миоэлектрической активности ПЖС, МК, тела и АОЖ.
Ключевые слова: «центр голода» латерального гипоталамуса; электростимуляция; пищеводно-желу-дочный сфинктер; желудок; миоэлектрическая активность, голод, насыщение
SUMMARY
Aim: to study the combined effect of electrostimulation of "hunger center" of the lateral hypothalamus (LH) and food-obtaining behavior arising from it on myoelectrical activity of gastro-esophageal sphincter (GES) and the stomach in pre-fed and subjected to food deprivation animals.
Material and methods. Registration of myoelectrical GES and the stomach activity was carried out under free-behavior conditions in rabbits subjected to food deprivation or pre-fed before the experiment. It was done by means of chronically implanted electrodes during LH electrostimulation in the presence of food. Simultaneously using the web-camera the animals behavior was recorded. LH stimulation was produced by STM-100C stimulator (USA) with implanted bipolar nichrome electrodes. Analysis of temporal parameters of myoelectrical activity of GES and the stomach were carried out by the program AcqKnowledge (USA), and statistical analysis of the data by the program Statistica 6. Significanse of differences between the samples was assessed by the U-Mann—Whitney test (p < 0.05).
Results. Electrostimulation of «hunger center» of the lateral hypothalamus in pre-fed rabbits and the rabbits subjected to daily food deprivation, in the presence of food causes resultant food behavior which is accompanied by regular generations of bursts of peak potentials, frequency of which is essentially different in hungry and satiated animals and depends on intensity of artificially induced and artificially reinforced food motivation. In the process of LH stimulation arising resultant food behavior in satiated animals is accompanied by regular generation of high-amplitude slow electrical waves (SEW) by the muscles of lesser curvature (LC), the body and antrum of the stomach (AS) and this is reflected in the structure of temporal organization of slow electrical activity (SEA) in the form of monomodal distributions of SEW periods, typical of satiation state. Despite the increase in food motivation level, due to LH stimulation, additional entry of food into the stomach of satiated rabbits completely eliminates inhibitory effect of starvational motivational excitation on SEA of the muscles of LC, the body and AS.
SEA alterations of the stomach muscles in hungry rabbits in the presence of food and thus arising of food-obtaining behavior during LH stimulation have two-phase character. At the initial stage of food behavior in hungry animals during LH stimulation high extent of scaterring of the values of SEW periods generated by the body and AS muscles is preserved, as evidenced by the bimodal distribution of SEW periods characteristic of the state of hunger. In spite of food entry into the stomach at the 1-st phase of LH stimulation, inhibitory effect of artificially reinforced starvational motivational excitation on pacemaker activity of the stomach is retained. At the 2-nd phase of LH electrostimulation food reinforcement eliminates inhibitory effect of food motivational excitation on myoelectrical activity of pacemaker of the stomach that gives maximal rhythm of SEW generation to the body and AS, monomodal distributions of SEW periods indicate to it. Conclusion. Interaction of artificially induced and artificially reinforced food motivational excitation with afferentation from food reinforcement on neurons of the central generator of deglutition pattern and dorsal vagal complex due to LH electrostimulation and thereby arising resultant food obtaining behavior is specifically reflected in patterns of myoelectrical activity of GES, LC, the body and AS. Keywords: "hunger center" of the lateral hypothalamus, electrostimulation, gastro-esophageal sphincter, stomach, myoelectrical activity, hunger, satiation
Строго координированная электрическая и сократительная активность мышц пищевод-но-желудочного сфинктера (ПЖС), фундального и антрального отделов желудка (АОЖ) создает оптимальные условия для механической обработки пищевого содержимого, образования желудочного химуса и его эвакуации в двенадцатиперстную кишку.
Важную роль в регуляции моторной функции ПЖС и желудка играет гипоталамус [1-3]. Известно, что электрораздражение «центра голода»
латерального гипоталамуса (ЛГ) у голодных животных в отсутствие пищи оказывает стимулирующее влияние на импульсную активность (ИА) мышц ПЖС [2, 4, 5] и преимущественно тормозное действие на миоэлектрическую и сократительную активность желудка [3, 6-9]. Такое разнонаправленное влияние «центра голода» ЛГ на моторную функцию ПЖС и желудка можно объяснить особенностями его модулирующего воздействия на нейроны центрального генератора паттерна глотания (ЦГПГ) [2, 4, 5] и дорзального вагального комплекса (ДВК)
продолговатого мозга [1, 3, 10]. Выявлены прямые синаптические связи «центра голода» ЛГ с нейронами ЦГПГ и ДВК [3, 10, 11].
Прием пищи и возникающая при этом обратная афферентация оказывают активирующее влияние на миоэлектрическую активность и моторную функцию ПЖС и желудка [12-15] за счет модулирующего воздействия на нейроны ЦГПГ и ДВК [2, 4, 5, 16, 17].
Согласно представлениям К.В. Судакова [18], пищевое мотивационное и подкрепляющее возбуждения осуществляют конвергентные взаимодействия на отдельных нейронах различных областей головного мозга. Пищевая мотивация изменяет конвергентные и реактивные свойства нейронов мозга и тем самым «настраивает» их на подкрепляющие воздействия. В свою очередь, пищевое подкрепление, оказывая влияние на ИА нейронов мозга, изменяет их чувствительность к пищевому мотивационному возбуждению.
Учитывая возможность конвергентных взаимодействий пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах ЦГПГ и ДВК [1, 2, 4, 5, 16], представляется актуальным изучение их интегрирующего влияния на миоэлектрическую активность ПЖС и желудка у сытых и голодных животных в процессе результативного пищедобывательного поведения, возникающего под влиянием электрораздражения «центра голода» Л Г.
Цель исследования — изучить совместное влияние электрораздражения «центра голода» ЛГ и возникающего при этом пищедобывательного поведения на миоэлектрическую активность ПЖС и желудка у предварительно накормленных и подвергнутых пищевой депривации животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Регистрацию миоэлектрической активности ПЖС, малой кривизны (МК), тела и АОЖ производили в условиях свободного поведения у 4 кроликов, предварительно подвергнутых суточной пищевой депривации или накормленных до опыта, с помощью хронически имплантированных электродов [19] при наличии перед ними пищи в процессе электростимуляции «центра голода» ЛГ в течение 1 часа. В контрольных опытах изучали влияние раздражения ЛГ на миоэлектрическую активность ПЖС и желудка у 4 голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи. Электрораздражение ЛГ производили с помощью биполярных нихро-мовых электродов, имплантированных по методу «блуждающего электрода» [20] в соответствии со стереотаксическими координатами атласа [21]. Использовали следующие параметры электростимуляции: частота 20-30 Гц, длительность импульса 0,2 мс, напряжение 2-2,5 В. Одновременно с помощью web-камеры регистрировали поведение животных. Автоматический анализ временных параметров миоэлектрической активности ПЖС и желудка
осуществляли программой AcqKnowledge (USA), а статистическую обработку данных — программой Statistica 6 [22]. Достоверность различий между выборками оценивали по (У-критерию Манна—Уитни (р < 0,05).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что электростимуляция ЛГ у предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации кроликов при наличии перед ними пищи вызывает однотипную поведенческую реакцию, проявляющуюся в виде непрекращающегося результативного пищедобывательного поведения, которое сопровождается регулярной генерацией пачек пиковых потенциалов (ПП) мышцами ПЖС (рис. 1,2 на цветной вклейке), о чем свидетельствуют мономодальные распределения периодов пачкоо-бразной ритмики ПП (рис. 3 на цветной вклейке) и бимодальные распределения межимпульсных интервалов (рис. 3). Наряду с этим состояния голода и насыщения, на фоне которых производится электрораздражение Л Г, оказывают модулирующие влияния на временные параметры пачкообразной ритмики ПП ПЖС, возникающей в процессе пищевого подкрепления. Причем основные различия ИА мышц ПЖС касаются частоты генерации пачек ПП, которая существенно отличается у сытых и голодных кроликов и зависит от интенсивности искусственно вызванной (у предварительно накормленных кроликов) и искусственно усиленной (у голодных животных) пищевой мотивации (табл. 1). Пачкообразная ИА мышц ПЖС, возникающая у сытых животных во время результативного пищедобывательного поведения, обусловленного раздражением ЛГ, характеризуется сравнительно постоянной частотой генерации пачек ПП на протяжении всего опыта (рис. 2), тогда как у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, ее изменения носят двухфазный характер (рис. 1).
На начальном этапе результативного пищедобывательного поведения у голодных животных (на протяжении 10-13 минут электростимуляции ЛГ) мышцы ПЖС проявляют регулярную пачко-образную ритмику ПП с частотой 4,01 цикл/мин (рис. 1, табл. 1), величина которой достоверно ниже (p < 0,05), чем в условиях пищевого поведения, формирующегося на основе естественной пищевой мотивации (9,67 цикл/мин) [14].
Примерно такая же частота генерации пачек ПП мышцами ПЖС (3,69 цикл/мин) отмечалась в контрольных опытах у голодных кроликов в отсутствие пищи в 1-ю (30-минутную) фазу электростимуляции ЛГ. Исходя из этого, следует, что искусственно усиленная раздражением ЛГ пищевая мотивация, хотя и запускает центральную программу глотания, но ограничивает частоту генерации пачек потенциалов действия мотонейронами ЦГПГ и мышцами ПЖС.
Б >
ст
So
1_ с OÄ
0£ Щ ст
HJE
21 а.
I- £
и
га
L Б
га
X
j
га
I-
х ш 2 s а ш с и
v
m
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СПАЙКОВОЙ АКТИВНОСТИ ПЖС (С) У КРОЛИКОВ, ПОДВЕРГНУТЫХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ И ПРЕДВАРИТЕЛЬНО НАКОРМЛЕННЫХ ЖИВОТНЫХ, ВО ВРЕМЯ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ, ВОЗНИКАЮЩЕГО В ПРОЦЕССЕ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ ЛГ
Показатели Межимпульсные интервалы импульсной активности Межимпульсный интервал внутрипачки ПП Продолжительность пачки ПП Межпач-ковый интервал Период пачкообразной ритмики ПП
Состояние голода до электростимуляции ЛГ Пищедобывательное поведение в 1-ю фазу электростимуляции ЛГ (состояние голода)
п 1288 9124 168 168 168
М 1,54 0,05 2,95 11,99 14,94
Ме 1,35 0,03 2,59 11,70 14,75
а 0,73 0,09 1,15 2,97 2,80
т 0,02 0,001 0,09 0,23 0,22
Ах 1,15 6,45 0,77 -0,04 0,18
аАз 0,07 0,03 0,19 0,19 0,19
Ех 1,04 65,80 -0,57 -0,84 -1,15
аЕх 0,14 0,05 0,37 0,37 0,37
кв. 25% 1,01 0,02 2,05 9,83 12,51
кв. 75% 1,91 0,06 3,72 14,46 17,25
Пищедобывательное поведение во 2-ю фазу электростимуляции ЛГ (состояние голода)
п — 73438 937 937 937
М — 0,04 3,48 4,59 8,07
Ме — 0,02 3,49 4,50 8,06
а — 0,08 1,02 1,58 1,56
т — 0,001 0,03 0,05 0,05
Ах — 6,99 0,09 0,59 0,21
аАз — 0,01 0,08 0,08 0,08
Ех — 82,65 -0,82 0,01 -0,11
аЕх — 0,02 0,16 0,16 0,16
кв. 25% — 0,02 2,71 3,29 6,99
кв. 75% — 0,04 4,27 5,59 9,02
Состояние насыщения до электростимуляции ЛГ Пищедобывательное поведение в процессе электростимуляции ЛГ (состояние насыщения)
п 1431 64147 1063 1063 1063
М 1,32 0,05 3,12 5,08 8,19
Ме 1,14 0,03 2,91 4,87 8,11
а 0,71 0,08 1,47 1,67 1,82
т 0,02 0,001 0,05 0,05 0,06
Аз 1,09 6,60 0,19 0,55 -0,66
аАз 0,06 0,01 0,08 0,08 0,08
Ех 0,62 64,79 -1,45 -0,02 -0,80
аЕх 0,13 0,02 0,15 0,15 0,15
кв. 25% 0,77 0,02 1,65 3,85 6,82
кв. 75% 1,71 0,05 4,43 5,99 9,56
п — количество временных интервалов; М — среднее, т — ошибка среднего, Ме - медиана, а — стандартное отклонение, Ах — коэффициент асимметрии, Ех - коэффициент эксцесса, аАз аЕх — ошибки коэффициентов асимметрии и эксцесса, квартили 25% и 75% (с).
Полученные данные свидетельствуют о том, что искусственно усиленная пищевая мотивации на начальном этапе результативного пищевого поведения понижает чувствительность нейронов глотательного центра к действию обратной афферентации от пищевого подкрепления.
Взаимодействие искусственно усиленного пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах ЦГПГ на начальном этапе результативного пищевого поведения отражается во временной структуре спайковой активности мышц ПЖС в виде бимодального распределения межимпульсных интервалов с максимумами в области 0,02-0,2 и 9,0-15,0 с (рис. 3). Расположение 2-го максимума на гистограмме распределения межимпульсных интервалов определяет низкую частоту генерации пачек ПП мышцами ПЖС.
Регулярный характер генерации пачек ПП ПЖС сохраняется также на заключительном этапе результативного пищедобывательного поведения голодных кроликов (на протяжении последующих 47-50 минут раздражения ЛГ) (рис. 1), однако частота ее существенно возрастает (7,43 цикл/мин) ^ < 0,05) за счет уменьшения величины межпачковых интервалов (р < 0,05) (табл. 1) и, хотя не достигает максимальных значений, становится сопоставимой с величиной этого показателя в процессе естественного пищевого поведения (9,67 цикл/мин) [14]. Об этом же свидетельствует смещение 2-го максимума в сторону меньших значений (2,0-5,0 с) на гистограмме распределения межимпульсных интервалов (рис. 3 на цветной вклейке).
Представленные данные указывают на то, что во 2-ю фазу результативного пищевого поведения, обусловленного раздражением ЛГ у голодных животных, обратная афферентация от пищевого подкрепления уменьшает чувствительность нейронов центра глотания к искусственно усиленному пищевому мотивационному возбуждению. Несмотря на продолжающуюся электростимуляцию ЛГ, пищевое подкрепление оказывает стимулирующее влияние на ИА мотонейронов ЦГПГ, которое проявляется в деятельности ПЖС в виде повышения частоты генерации пачек ПП и перистальтических сокращений в ритме глотания.
В опытах с раздражением ЛГ у накормленных кроликов, имеющих свободный доступ к пище, было показано, что регулярная генерация пачек ПП мышцами ПЖС с частотой 7,32 цикл/мин возникает уже на 1-й минуте результативного пищевого поведения, которая остается неизменной до конца эксперимента (рис. 2). Раздражение ЛГ у сытых кроликов вызывает пищевую поведенческую реакцию, во время которой мышцы ПЖС проявляют регулярную пачкообразную ритмику ПП, близкую по частотным параметрам к значениям этого показателя в условиях естественного пищедобывательного поведения. При этом структура временной организации ИА мышц ПЖС у накормленных животных приобретает бимодальный характер распределения
межимпульсных интервалов с максимумами в области 0,02-0,2 и 2,0-5,0 с (рис. 3).
Исходя из полученных данных следует, что искусственно вызванная раздражением ЛГ пищевая мотивация у сытых животных повышает чувствительность нейронов ЦГПГ к действию обратной афферентации от пищевого подкрепления на протяжении всего периода электрораздражения ЛГ.
Взаимодействие искусственно вызванного и искусственно усиленного пищевого мотивацион-ного возбуждения с афферентацией от пищевого подкрепления на нейронах ДВК, обусловленное электростимуляцией ЛГ и возникающим при этом результативным пищедобывательным поведением, находит специфическое отражение в паттернах миоэлектрической активности МК, тела и АОЖ. Причем состояния голода и насыщения, на фоне которых производится раздражение ЛГ, определяют различный характер влияния пищевого подкрепления на миоэлектрическую активность желудка.
В условиях электростимуляции «центра голода» ЛГ у предварительно накормленных животных в процессе приема пищи сохраняется регулярная генерация высокоамплитудных медленных электрических волн (МЭВ) мышцами МК, тела и АОЖ (рис. 2) с частотой 4,48 цикл/мин (табл. 2), что отражается в структуре временной организации медленной электрической активности (МЭА) в виде мономодальных распределений периодов МЭВ (рис. 4), типичных для состояния насыщения. При этом структура временной организации спайковой активности мышц желудка сохраняет бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов (рис. 5 на цветной вклейке). В процессе результативного пищедобывательного поведения, вызываемого электростимуляцией ЛГ у сытых животных, миогенный пейсмекер МК желудка продолжает регулярно генерировать частые высокоамплитудные МЭВ, которые бездекрементно распространяясь в дистальном направлении, достигают пилорического сфинктера, что определяет регулярный характер и высокую частоту генерации МЭВ и перистальтических сокращений мышцами тела и АОЖ в соответствии с основным электрическим ритмом, задаваемым миогенным пейсмекером желудка (рис. 2, табл. 2).
В контрольных опытах с раздражением ЛГ у накормленных кроликов в отсутствие пищи отмечается смена мономодальных распределений периодов МЭВ, генерируемых мышцами МК, тела и АОЖ, на распределения бимодального типа [22]. Сравнительный анализ наших данных с результатами, полученными в опытах [18, 23], указывает на принципиально однотипный характер перестройки структуры временной организации разрядной деятельности нейронов супрабульбарных отделов мозга и МЭА мышц МК, тела и АОЖ, возникающей у предварительно накормленных кроликов в процессе раздражения ЛГ, о чем свидетельствует смена
Б >
ст
5 о
1_ с
0-Ъ
0£ Щ о
Н]Е
21 а.
1- £ и га
I. Б
га
х
*
га
I-
х ш 2 5 а ш с и
V
т
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕЛУДКА (С) У ПРЕДВАРИТЕЛЬНО НАКОРМЛЕННЫХ КРОЛИКОВ ДО ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ ЛГ, ВО ВРЕМЯ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ, ВОЗНИКАЮЩЕГО В ПРОЦЕССЕ РАЗДРАЖЕНИЯ ЛГ И ВО ВРЕМЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРИЕМА ПИЩИ
Показатели МК Тело АОЖ
межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП
Состояние насыщения до электростимуляции ЛГ
п 16143 1080 1080 1080 9050 1065 1065 1065 13152 1054 1054 1054
М 0,33 4,93 8,59 13,52 0,43 3,66 9,73 13,39 0,20 2,44 11,65 14,09
Ме 0,31 4,75 8,66 13,41 0,34 3,48 9,68 13,14 0,18 2,34 11,57 14,01
а 0,19 1,12 1,16 1,11 0,31 1,12 1,62 1,59 0,08 0,59 1,09 1,09
т 0,001 0,03 0,04 0,03 0,001 0,03 0,05 0,05 0,001 0,02 0,03 0,03
Лз 2,23 1,22 -0,46 0,84 1,96 1,04 0,26 0,39 1,97 0,88 0,72 0,53
аЛз 0,02 0,07 0,07 0,07 0,03 0,07 0,07 0,07 0,02 0,08 0,08 0,08
Ех 9,25 2,22 0,81 2,40 4,62 1,04 -0,22 -0,23 8,06 0,82 1,27 1,07
аЕх 0,04 0,15 0,15 0,15 0,05 0,15 0,15 0,15 0,04 0,15 0,15 0,15
кв. 25% 0,19 4,15 8,02 12,79 0,23 2,75 8,60 12,22 0,13 2,03 10,92 13,42
кв. 75% 0,41 5,42 9,24 14,13 0,52 4,29 10,78 14,43 0,24 2,84 12,27 14,68
Пищедобывательное поведение во время электростимуляции ЛГ (состояние насыщения)
п 17964 1024 1024 1024 14394 1008 1008 1008 12080 1004 1004 1004
М 0,32 5,61 7,78 13,39 0,31 4,48 8,90 13,38 0,21 2,49 10,83 13,33
Ме 0,30 5,61 7,68 13,31 0,25 4,29 8,94 13,25 0,18 2,44 10,65 13,16
а 0,17 0,73 1,05 0,94 0,21 1,33 1,50 1,16 0,11 0,51 1,21 1,19
т 0,001 0,02 0,03 0,03 0,001 0,04 0,05 0,04 0,001 0,02 0,04 0,04
Лз 1,98 0,12 0,73 0,38 2,78 0,20 0,21 0,98 2,22 0,38 1,44 1,21
аЛз 0,02 0,08 0,08 0,08 0,02 0,08 0,08 0,08 0,02 0,08 0,08 0,08
Ех 7,27 -0,03 1,55 1,74 10,55 -0,55 -0,10 3,97 7,63 0,76 4,43 3,18
аЕх 0,04 0,15 0,15 0,15 0,04 0,15 0,15 0,15 0,04 0,15 0,15 0,15
кв. 25% 0,20 5,16 7,01 12,80 0,20 3,55 7,89 12,67 0,13 2,14 10,03 12,59
кв. 75% 0,39 6,05 8,48 13,96 0,36 5,36 9,77 14,02 0,24 2,82 11,30 13,87
Естественное пищедобывательное поведение в отсутствие электростимуляции ЛГ
п 18944 825 825 825 12680 818 818 818 11887 804 804 804
М 0,28 6,37 6,38 12,76 0,31 4,83 8,66 13,49 0,20 2,89 10,74 13,63
Ме 0,24 6,13 6,46 12,69 0,25 4,72 8,82 13,38 0,17 2,80 10,64 13,53
а 0,17 1,43 1,57 0,91 0,23 1,39 1,74 1,18 0,09 0,71 1,05 0,91
т 0,001 0,05 0,05 0,03 0,001 0,05 0,06 0,04 0,001 0,02 0,04 0,03
Лз 2,88 0,42 -0,03 0,01 2,82 0,32 -0,04 0,38 2,01 0,45 0,47 0,38
аАз 0,02 0,09 0,09 0,09 0,02 0,09 0,09 0,09 0,02 0,09 0,09 0,09
Ех 15,98 -0,69 -0,90 -0,90 10,86 -0,71 -0,51 0,49 7,03 -0,65 0,12 0,08
аЕх 0,04 0,17 0,17 0,17 0,04 0,17 0,17 0,17 0,04 0,17 0,17 0,17
кв. 25% 0,16 5,25 5,09 12,20 0,17 3,73 7,29 12,72 0,13 2,28 10,01 12,97
кв. 75% 0,36 7,45 7,60 13,36 0,35 5,80 9,94 14,24 0,24 3,40 11,41 14,20
мономодальных распределений межимпульсных интервалов спайковой активности нейронов мозга и периодов МЭВ, генерируемых мышцами МК, тела и АОЖ, на распределения бимодального типа. Однако временные параметры МЭА мышц МК, тела и АОЖ не соответствуют временным параметрам ИА нейронов мозга, поскольку отражают переход от состояния насыщения к состоянию голода, возникающий под влиянием электростимуляции ЛГ, в собственной шкале интервалов времени.
Искусственно вызванная электростимуляцией ЛГ пищевая мотивация у сытых животных в отсутствие пищи отражается в структуре временной организации спайковой активности мышц МК, тела и АОЖ в виде смены бимодальных распределений межимпульсных интервалов на распределения трехмодального типа. Переход от состояния насыщения к состоянию голода у предварительно накормленных животных в отсутствие пищи, обусловленный раздражением ЛГ, можно объяснить нисходящим тормозным влиянием пищевого мотивационного возбуждения на миогенный пейс-мекер МК желудка [14], что согласуется с данными других авторов [6, 7, 9, 24], которые наблюдали ингибирующее влияние электростимуляции ЛГ на миоэлектрическую активность и моторную функцию желудка.
Полученные данные свидетельствуют о том, что, несмотря на повышение уровня пищевой мотивации, вызванное раздражением ЛГ, дополнительное поступление пищи в желудок у накормленных кроликов полностью устраняет тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на МЭА мышц МК и дистальных отделов желудка.
Изменения МЭА мышц желудка у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации, при наличии пищи и возникающего при этом пищевого поведения в процессе электрораздражения ЛГ носят двухфазный характер. На начальном этапе пищедобывательного поведения у голодных животных (на протяжении 10-13 минут электростимуляции «центра голода» ЛГ) сохраняется высокая степень разброса значений периодов МЭВ, генерируемых мышцами тела и АОЖ (рис. 1) о чем свидетельствует бимодальный характер распределений периодов МЭВ (рис. 4), типичный для суточной пищевой депривации. При этом частота генерации МЭВ мышцами тела и АОЖ составляет соответственно 3,01 и 2,66 цикл/мин (табл. 3). Структура временной организации ИА мышц тела и АОЖ у голодных кроликов в процессе результативного пищевого поведения, возникающего в 1-ю фазу раздражения ЛГ, сохраняет трехмодальный характер распределения межимпульсных интервалов (рис. 5 на цветной вклейке). Нерегулярный характер генерации МЭВ мышцами тела и АОЖ на начальном этапе результативного пищедобывательного поведения можно объяснить тормозным влиянием пищевого мотивационного возбуждения
на деятельность миогенного пейсмекера желудка, о чем свидетельствует наличие среди высокоамплитудных МЭВ, генерируемых мышцами МК, низкоамплитудных медленных потенциалов, распространяющихся в дистальном направлении с декрементом (рис. 1).
Представленные данные свидетельствуют о том, что, несмотря на поступление пищи в желудок, на начальном этапе результативного пищевого поведения сохраняется нисходящее ингибирующее влияние искусственно усиленного пищевого мо-тивационного возбуждения на деятельность мио-генного пейсмекера желудка, а следовательно, и на миоэлектрическую активность дистальных отделов желудка.
Во 2-ю фазу электростимуляции ЛГ, несмотря на продолжающееся раздражение ЛГ, обратная аф-ферентация от пищевого подкрепления полностью устраняет тормозное влияние голодового мотива-ционного возбуждения на деятельность миогенного пейсмекера МК, который задает максимальный ритм генерации МЭВ мышцам тела и АОЖ (4,49 цикл/мин) (рис. 1, табл. 3), на что указывают мономодальные распределения периодов МЭВ (рис. 4) и бимодальные распределения межимпульсных интервалов, типичные для состояния насыщения (рис. 5 на цветной вклейке).
Исходя из полученных данных следует, что во 2-ю фазу раздражения ЛГ пищевое подкрепление, уменьшая чувствительность нейронов ДВК к действию пищевого мотивационного возбуждения, устраняет его тормозное влияние на деятельность миогенного пейсмекера МК желудка.
В контрольной серии опытов искусственно усиленная электростимуляцией ЛГ пищевая мотивация у голодных кроликов в отсутствие пищи отражается в структуре временной организации МЭА мышц тела и АОЖ в виде смены бимодальных распределений периодов МЭВ на распределения трехмодального типа, а во временной структуре спайковой активности — в виде смены трехмодаль-ных распределений межимпульсных интервалов на распределения тетрамодального типа, характерные для двухсуточной пищевой депривации, что можно объяснить нисходящим тормозным влиянием голодового мотивационного возбуждения на деятельность миогенного пейсмекера МК желудка [14]. Результаты наших исследований согласуются с данными других авторов [6, 7, 9, 24].
Таким образом, результаты наших исследований свидетельствуют о том, что в структуре временной организации электрической активности мышц ПЖС и желудка отражаются конвергентные взаимодействия пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах ЦГПГ и ДВК, осуществляющих регуляцию миоэлектрической активности и моторной функции ПЖС и желудка. Принципиально такая возможность была ранее доказана К.В. Судаковым [18] для многих нейронов головного мозга.
Б >
ст
5 о
1_ с
0-Ъ
0£ Щ о
Н]Е
21 а.
1- £ и га
I. Б
га х
га
I-
х ш 2 5 а ш с и
V
т
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕЛУДКА (С) У КРОЛИКОВ, ПОДВЕРГНУТЫХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ ДО ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ ЛГ И ВО ВРЕМЯ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ, ВОЗНИКАЮЩЕГО В ПРОЦЕССЕ РАЗДРАЖЕНИЯ ЛГ
Показатели МК Тело АОЖ
межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП
Состояние голода до электростимуляции ЛГ
п 18171 1117 1117 1117 12874 1031 1031 1031 12010 1024 1024 1024
М 0,38 6,16 9,65 15,81 0,43 5,42 14,90 20,31 0,23 2,65 18,92 21,57
Ме 0,33 6,17 9,09 15,57 0,32 5,49 11,16 16,64 0,19 2,58 13,64 16,29
а 0,26 2,10 3,34 2,98 0,32 1,68 9,89 9,81 0,14 0,61 11,88 11,88
т 0,001 0,06 0,10 0,09 0,001 0,05 0,31 0,31 0,001 0,02 0,37 0,37
Лз 2,17 0,01 1,38 0,74 2,03 0,06 1,79 1,82 3,12 0,73 1,52 1,52
аЛз 0,02 0,07 0,07 0,07 0,02 0,08 0,08 0,08 0,02 0,08 0,08 0,08
Ех 7,02 -0,49 2,46 1,20 4,55 -0,86 2,10 2,18 16,70 0,45 0,83 0,86
аЕх 0,04 0,15 0,15 0,15 0,04 0,15 0,15 0,15 0,04 0,15 0,15 0,15
кв. 25% 0,19 4,76 7,35 13.94 0,24 3,99 9,13 14,93 0,14 2,20 11,91 14,60
кв. 75% 0,47 7,64 10.94 17,32 0,52 6,73 13,90 18,80 0,27 3,01 17,37 20,11
Пищедобывательное поведение в 1-ю фазу электростимуляции ЛГ (состояние голода)
п 2869 118 118 118 1313 112 112 112 1258 107 107 107
М 0,31 7,58 9,27 16,85 0,51 6,02 13,78 19,88 0,26 2,96 19,56 22,52
Ме 0,26 7,37 8,79 16,52 0,47 6,24 10,50 16,40 0,21 2,90 15,25 18,41
а 0,19 1,94 3,24 3,33 0,34 1,93 8,50 8,63 0,17 0,75 11,11 11,10
т 0,001 0,18 0,30 0,31 0,01 0,18 0,80 0,82 0,001 0,07 1,07 1,07
Лз 2,14 0,25 0,65 0,33 1,22 -0,04 1,35 1,50 2,44 0,02 1,11 1,10
аАз 0,05 0,22 0,22 0,22 0,07 0,23 0,23 0,23 0,07 0,23 0,23 0,23
Ех 7,96 -0,20 -0,42 -0,57 1,76 -0,97 0,94 1,96 9,24 -0,38 0,08 0,09
аЕх 0,09 0,44 0,44 0,44 0,13 0,45 0,45 0,45 0,14 0,46 0,46 0,46
кв. 25% 0,18 6,32 6,72 14,39 0,24 4,48 7,85 14,75 0,15 2,35 11,35 14,39
кв. 75% 0,40 8,91 12,11 19,50 0,69 7,60 19,58 25,37 0,31 3,50 27,01 29,31
Пищедобывательное поведение во 2-ю фазу электростимуляции ЛГ (состояние голода)
п 21627 1012 1012 1012 15175 993 993 993 11546 982 982 982
М 0,30 6,41 7,02 13,43 0,35 5,40 7,95 13,35 0,22 3,21 10,15 13,36
Ме 0,26 6,27 7,04 13,16 0,29 5,50 7,86 13,25 0,18 3,22 9,92 13,19
а 0,18 1,44 1,29 1,22 0,24 1,75 1,67 1,24 0,12 0,53 1,17 1,09
т 0,001 0,05 0,04 0,04 0,001 0,06 0,05 0,04 0,001 0,02 0,04 0,03
Лз 2,55 0,09 0,44 0,95 2,67 0,07 0,05 0,43 2,54 -0,01 1,34 1,19
аЛз 0,02 0,08 0,08 0,08 0,02 0,08 0,08 0,08 0,02 0,08 0,08 0,08
Ех 12,54 -0,32 0,44 1,94 9,90 -1,13 -1,00 1,38 10,68 -0,12 4,48 5,97
аЕх 0,03 0,15 0,15 0,15 0,04 0,16 0,16 0,16 0,05 0,16 0,16 0,16
кв. 25% 0,17 5,39 6,01 12,78 0,21 3,75 6,50 12,67 0,14 2,86 9,47 12,79
кв. 75% 0,39 7,50 7,83 13,92 0,41 6,95 9,51 13,87 0,26 3,55 10,65 13,87
ВЫВОДЫ
1. Электростимуляция «центра голода» ЛГ у сытых и голодных кроликов при свободном доступе их к пище вызывает результативное пищедобывательное поведение, которое сопровождается регулярной генерацией пачек ПП мышцами ПЖС. В свою очередь состояния голода и насыщения, на фоне которых производится раздражение ЛГ, оказывают модулирующие влияния на частоту генерации пачек ПП мышцами ПЖС, возникающих в процессе пищевого подкрепления.
2. Несмотря на повышение уровня пищевой мотивации, вызванное раздражением ЛГ, дополнительное поступление пищи в желудок у накормленных кроликов полностью устраняет тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на медленную электрическую активность мышц МК и дистальных отделов желудка, о чем свидетельствуют мономодальные распределения периодов МЭВ, генерируемых мышцами МК, тела и АОЖ.
3. Изменения МЭА мышц желудка, отмечаемые у голодных кроликов в процессе раздражения ЛГ и возникающего при этом результативного пище-добывательного поведения, носят двухфазный характер. На начальном этапе результативного пищевого поведения у голодных животных сохраняется нисходящее ингибирующее влияние искусственно усиленной пищевой мотивации на деятельность миогенного пейсмекера МК, а следовательно, и на миоэлектрическую активность дистальных отделов желудка, о чем свидетельствуют бимодальные распределения периодов МЭВ, генерируемых мышцами тела и АОЖ. Во 2-ю фазу электростимуляции ЛГ пищевое подкрепление полностью устраняет тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на деятельность миогенного желудочного пейсмекера, который задает максимальный ритм генерации МЭВ мышцам тела и АОЖ, на что указывают мономодальные распределения периодов МЭВ.
Б >
ст
So L с
01
0£ Я^
Щ о
HJE
21 а.
I- £
и
га
L Б
га
X
j
га
I-
х ш
2 s а ш с и
v
m
ЛИТЕРАТУРА
1. Grijalva C.V. The role of the hypothalamus and dorsal vagal complex in gastrointestinal function and pathophysiology / C.V. Grijalva // Ann. N Y Acad. Sci. — 1990. — Vol. 597. — P. 207-222.
2. Car, A. Deglutition: physiologic and neurophysiologic aspects / A. Car, A. Jean, С. Roman // Rev. Laryngol. Otol. Rhinol. (Bord). — 1998. — Vol. 119, № 4. — P. 219-225.
3. Jiang, C. Lateral hypothalamus modulates gut-sensitive neurons in the dorsal vagal complex / C. Jiang, R. Fogel, X. Zhang // Brain Res. — 2003. — Vol. 980, № 1. — Р. 31-47.
4. Miller, A.J. The neurobiology of swallowing and dysphagia / A.J. Miller // Dev. Disabil. Res. Rev. — 2008. — Vol. 14, № 2. — P. 77-86.
5. Roman, C. Controle nerveux de la deglutition et de la motricite oesophagienne chez les Mammiferes / C. Roman // J. Physiol. (Paris). — 1986. — Vol. 81, № 2. — Р. 118-131.
6. Богач, П.Г. Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника / П.Г. Богач. — Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1961. — 343 с.
7. Кассиль, В.Г. Взаимозависимость реакции самораздражения латерального гипоталамуса и моторной периодической деятельности желудка / В.Г. Кассиль, И.П. Буткевич, Л.А. Ватаева, В.А. Михайленко // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. — 1980. — Т.
66, № 7. — С. 1056-1063.
8. Folkow, B. Bahavioural and anatomic patterns evoked by stimulation of the lateral hypothalamic area in the cat / B., Folkow E.H. Rubinstein // Acta Physiol. Scand. — 1965. — Vol. 65, № 4. — P. 292-299.
9. Welkenhuysen, M. Electrical stimulation in the lateral hypothalamus in rats in the activity-based anorexia model / M. Welkenhuysen, K. Das Van Kuyck, R. Sciot, B. Nuttin // Neurosurq. Focus. — 2008. — Vol. 25, № l. — E.7.
10. Zhang, X. Stimulation of the paraventricular nucleus modulates the activity of gut- sensitive neurons in the vagal complex / X., Zhang R. Fogel, W.E. Renehan // Am. J. Physiol. — 1999. — Vol. 277, № 1. — P. 79-90.
11. Lang, I.M. Brain stem control of the phases of swallowing / I.M. Lang // Dysphagia — 2009. — Vol. 24, № 3. — P. 338-348.
12. Папазова, М. Электрофизиологическое изучение моторной деятельности желудка / М. Папазова. — София: Болг. АН, 1970. — 192 с.
13. Климов, П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе / П.К. Климов. — Л.: Наука, 1976. — 272 с.
14. Зенина, О.Ю. Отражение состояния голода и его изменения под влиянием приема пищи во временной структуре миоэлектрической активности пищеводно-желудочного сфинктера и желудка у кроликов / О.Ю. Зенина, А.А. Кромин // Эксперим. и клин. гастроэн-терол. — 2011. — № 8. — С. 38-45.
15. Kelly, K.A. Patterns of canine gastric electrical activity / K.A. Kelly, C.F. Code, L.R. Elveback // Am. J. Physiol. — 1969. — Vol. 217, № 2. — Р. 461 — 470.
16. Zhang, A.J. Administration of motilin into the lateral hypothalamus increases gastric antrum motility and activates the dorsal vagal complex in rats / A.J. Zhang, M. Tang, Z.Y. Jiang // Sheng Li Xue Bao. — 2002. — Vol. 54, № 5. — P. 417-421.
17. Browning, K.N. Plasticity of vagal brainstem circuits in the control of gastrointestinal function / K.N. Browning,.A. Travagli R// Auton. Neurosci. — 2011. — Vol. 161, № 1-2. — P. 6-13.
18. Судаков, К.В. Доминирующая мотивация / К.В. Судаков. — М.: РАМН, 2004. — 236 с.
19. Кромин А.А., Игнатова Ю.П., Зенина О.Ю. Электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. — 2006. — № 10, III ч. — С. 809.
20. Бадиков, В.И. Сравнительная характеристика различных электрических показателей коры мозга при отрицательных и положительных эмоциональных состояниях: дис____канд. мед. наук. — М.,
1972. — 164 с.
21. Sawyer, C.H. The rabbit diencephalon in stereotaxic coordinates / C.H. Sawyer, J. Everett, J.O. Green // J. Comp. Neurol. — 1954. — Vol. 101, № 3. — P. 801-824.
22. Кромин, А.А. Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность пи-щеводно-желудочного сфинктера и желудка у кроликов в условиях голода и насыщения / А.А. Кромин, О.Ю. Зенина // Эксперим. и клин. гастроэнтерол. — 2012. — № 9. — С. 23-32.
23. Журавлев, Б.В. Анализ пищевого мотивационного возбуждения на уровне таламических нейронов мозга кролика / Б.В. Журавлев, И.Ю. Орбачевская // Бюлл. эксперим. биол. и мед. — 1980. — Т. 59, № 2. — С. 137-139.
24. Peng, Y. Inhibition of gastric myoelectric activity and gastric motility by microinjection of substance P into dorsal vagal nucleus in rats / Y. Peng, K.W. Lin // Sheng Li Xue Bao. — 1999. — Vol. 51, № 5. — P. 557-563.
ИЛЛЮСТРАЦИИ К СТАТЬЕ
ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ «ЦЕНТРА ГОЛОДА» ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ПИЩЕВОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ НА МИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВОДНО-ЖЕЛУДОЧНОГО СФИНКТЕРА И ЖЕЛУДКА У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ
- 1ААА/АлАуЫми'лЛгЛ ААлАЛ .. .......... .. .Л . ■ * 'Л^АаЬ-М А| ьД / МА >.-4. А >Л.....1 |ди 1 '-II, . .г- □Щ" {
?
А ]К — — .....-Г-., А.- . о 1фоооо
......^ - ---- --------/ \ инк» «хдо
в а »оооо 0400000 |
«Ш14)и «»от ^^ мои?« Ч01>»* ООООООО | -О !ОШВ
оэооооо исооооо |
^ 6 0 ОООООО | 42ШП
^ 1ЖМАЧД1 5 ошш
оюоооо 41И44»| —1
ш 1 пга •Ым-Ш ыа »гт '"" ' ™а ь [I 1" онмЫ 5
иоиииии 0400000 оооаоай 5
—1 -и««™
пни 1«44,*ГЭ» . 1И91ПГ* ОЖНОО
Рис. 1. Миоэлектрическая активность ПЖС (А1, А2), МК (Б), тела (В) и АОЖ (Г) у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации в отсутствие пищи до электростимуляции ЛГ— 1 и в процессе электростимуляции ЛГ при наличии пищи: 5-я минута электростимуляции — 2, 30-я минута электростимуляции — 3. Д — отметка электростимуляции. Электромиограммы ПЖС на А1 и А2 записаны от одного электрода: на А1 при полосе пропускания частот 0,1-5000 Гц, на А2 — при полосе от 0,05 до 5000 Гц. Записи миоэлектрической активности на Б, В, Г получены при полосе пропускания частот от 0,05 до 5000 Гц. Внизу: отметка времени — 20 с; справа: калибровочные сигналы — мВ; слева внизу — поведенческая деятельность
»10000 оооооо ? 0110000
жкюо оооооо | А300000
644000 •»4000 | Автеюо
300000 * в -0 300000
„ 1 ж 370000 | В
НИМ! 0.240000 ■пяоош
0440000 0000000 I Л ««ООО
уЛ дч /ч ^ 0097X0 5 -о «песо
0760000 0000000 ? ЛТЫВОр
«4 - - ■
I 1 1« 0160000 Оийииии |
ЧС 0412000 ОКЛЮО
ооооооо «
I /Ч- >4, ^ .В 0600000 1
я _- . ?№ 46-431 ВОО«М1 ЮФ.<№1 В« 48831 ■о.энзоо ¡«охи;
Рис. 2. Миоэлектрическая активность ПЖС (А1, А2), МК (Б), тела (В) и АОЖ (Г) у кролика в состоянии насыщения при наличии пищи до электростимуляции ЛГ — 1 и в процессе электростимуляции ЛГ: 5-я минута электростимуляции — 2, 30-я минута электростимуляции — 3. Остальные обозначения как на рис. 1
Рис. 3. Гистограммы распределения межимпульсных интервалов спайковой активности (А) и периодов пачкообразной ритмики ПП ПЖС (В) у голодных кроликов в первую (А1 и В1) и во вторую (А2 и В2) фазы электростимуляции ЛГ в процессе результативного пищедобывательного поведения; у сытых кроликов (А3 и В3) в процессе электростимуляции ЛГ и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения. По оси абсцисс — значения межимпульсных интервалов (А) и периодов пачкообразной ритмики ПП (В) (с); по оси ординат — абсолютная частота временных интервалов.
1: 1. ]
М Ы И ц 1 1! И К » К (1 • И »
1 I 1
1 : 1 1 1
. 1 1- - .1 1 -
В
а« и ал и г* * о и и и и <1 а ь м Г ОЛ М ШЯ и « 1вИ11»»11«11«
ш: и к 11 и II а ианки!)««!!
1 А И и и Ц н 4 иимимиама г
к
к
Рис. 4. Гистограммы распределения периодов МЭВ и пачкообразной ритмики ПП, генерируемых мышцами МК (1), тела (2) и АОЖ (3) у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации, до электростимуляции ЛГ (А), в первую (Б) и вторую (В) фазы электрораздражения ЛГ при наличии пищи; в состоянии насыщения до (Г) и в процессе электростимуляции ЛГ у предварительно накормленных животных и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (Д). По оси абсцисс — значения периодов МЭВ и пачкообразной ритмики ПП (с); по оси ординат — абсолютная частота временных интервалов
д
1
Рис. 5. Гистограммы распределения межимпульсных интервалов спайковой активности мышц МК (1), тела (2) и АОЖ (3) у голодных кроликов до электростимуляции ЛГ (А), в 1-ю (Б) и во 2-ю (В) фазы электростимуляции ЛГ при наличии пищи; в состоянии насыщения до (Г) и в процессе электростимуляции ЛГ у сытых животных при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (Д). По оси абсцисс — значения межимпульсных интервалов (с); по оси ординат — абсолютная частота временных интервалов
