Влияние электростимуляции «Центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность жевательных мышц у голодных и сытых кроликов в отсутствие и при наличии пищи Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

Б >

а

So L с OA

¡5 si 0]=

U о

Н]Ё

5E Я E

2 £ Q.

I- £ и

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ «ЦЕНТРА ГОЛОДА» £

ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА НА ИМПУЛЬСНУЮ ■

АКТИВНОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ У ГОЛОДНЫХ 5

И СЫТЫХ КРОЛИКОВ В ОТСУТСТВИЕ И ПРИ НАЛИЧИИ ПИЩИ ¡Е

X

ш 2 S

ГОУ ВПО Тверская ГМА Росздрава щ

Игнатова Ю.П., Кромин А.А.

Игнатова Юлия Петровна 170043, Тверь, Октябрьский пр., д. 95 Тел.: (84822) 35 9663 E-mail: krominaa@mail.ru

с

и

1Л

РЕЗЮМЕ

В хронических опытах на кроликах изучали влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса (ЛГ) на импульсную активность жевательных мышц в состояниях голода и насыщения. Установлено, что пороговое раздражение ЛГ у голодных и предварительно накормленных животных в отсутствие пищи вызывало появление поискового поведения, сопровождавшегося регулярной генерацией пачек ПД собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышцами с бимодальным распределением межимпульсных интервалов. Такая реакция жевательных мышц в процессе раздражения ЛГ в отсутствие пищи является примером реакции опережающего типа. Повышение уровня мотивации голода, возникающее при пороговом раздражении ЛГ у кроликов в состояниях голода и насыщения в процессе результативного пищедобывательного поведения, увеличивало частоту генерации пачек ПД в фазу захвата пищи, но не оказывало влияния на этот показатель в фазу пережевывания пищи. Полученные результаты свидетельствуют о нисходящих стимулирующих влияниях пищевого мотивационного возбуждения на нейроны жевательного центра продолговатого мозга и на импульсную активность жевательных мышц.

Ключевые слова: «центр голода» латерального гипоталамуса; электростимуляция; жевательные мышцы; импульсная активность.

SUMMARY

In chronic experiences on rabbits the influence of electrostimulation of «the hunger centre» of the lateral hypothalamus (LH) on impulse activity of chewing muscles of rabbits under the conditions of hunger and satiation was studied. It is established, threshold irritation of the LH of hungry and preliminary fed animals in the absence of food caused the occurrence of incessant search behavior which was followed by the regular generation of bursts of AP by masseter and mylohyoideus muscles with bimodal distributions of interpulse intervals. Such reaction of chewing muscles during irritation of the LH in the absence of food is an example of advancing type reaction. The increase of level of alimentary motivation, arising at threshold irritation of the LH of rabbits under the conditions of hunger and satiety during the resultant food-intake behavior, increased frequency of generation of bursts of AP in a phase of the capture of food, but did not influence on this indicator in a phase of chewing of food. The received results testify about descending stimulating influences of alimentary motivational excitation on neurons of the chewing centre in medulla and on impulse activity of chewing muscles.

Keywords: "the hunger centre" of the lateral hypothalamus; electrostimulation; chewing muscles; impulse activity.

о

LH

сэ о

В здоровом организме строго координированная сократительная деятельность жевательных мышц, обеспечивающая адекватную механическую обработку пищи в ротовой полости, определяется особенностями функциональной организации жевательного центра продолговатого мозга [1; 2]. Известно, что деятельность нейронов этого центра находится под нисходящим стимулирующим влиянием «центра голода» латерального гипоталамуса [3], который наряду с этим оказывает восходящие активирующие влияния на лимбические структуры и кору головного мозга и тем самым формирует поисковое и пищедобывательное поведение [4]. Различные отделы коры в свою очередь оказывают нисходящие влияния на структуры «центра голода» латерального гипоталамуса, а через них — на вегетативные, соматические и эндокринные функции [5]. В случае перенапряжения и истощения нейронов коры головного мозга подкорковые центры положительно индуцируются и освобождаются от ее регулирующего влияния, что отражается в первую очередь на гипоталамусе, где образуется застойный очаг возбуждения. В свою очередь это обусловливает изменения кровообращения, секреторной и моторной функций эзофагогастродуоденальной зоны, что может способствовать возникновению эзофагита, хронического гастрита и язвенной болезни [6- 9].

Дискоординация моторной функции жевательных мышц, а следовательно, и поступление в пищевод, желудок плохо измельченной, недостаточно пережеванной пищи может приводить к нарушению адекватной секреции слюны, желудочного сока и формирования нормального химуса, что также создает предпосылки для развития функциональных, воспалительно-эрозивно-язвенных поражений в эзофагогастродуоденальной зоне [10-12].

Исходя из вышеизложенного, представляется актуальным изучение влияния раздражения ги-поталамического «центра голода» на импульсную активность жевательных мышц в состояниях голода и насыщения.

Цель исследования — провести сравнительный анализ паттернов импульсной активности жевательных мышц при электростимуляции латерального гипоталамуса у кроликов в условиях голода и насыщения в отсутствие и при наличии пищи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Регистрацию импульсной активности (ИА) собственно жевательной (СЖМ) и челюстно-подъ-язычной (ЧПМ) мышц проводили в условиях свободного поведения у кроликов породы шиншилла, подвергнутых суточной пищевой депривации или накормленных до опыта, с помощью хронически имплантированных электродов [13] в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса (ЛГ) в отсутствие и при наличии пищи. Одновременно с помощью web-камеры регистрировали поведенческую деятельность животных. Раздражение ЛГ

производили стимулятором 8ТМ 100С (США) с помощью предварительно имплантированных биполярных нихромовых электродов. Использовали следующие параметры электростимуляции: частота 20-30 Гц, длительность импульса 0,2 мс, напряжение 2,5-3,5 В. Автоматический анализ временных параметров ИА жевательных мышц (в мс) осуществлялся программой AcqKnowledge (США). Статистический анализ временных интервалов ИА СЖМ и ЧПМ осуществлялся программой 81аИ$Иса 6. Достоверность различий оценивали по критерию Манна-Уитни (р < 0,05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что раздражение «центра голода» ЛГ у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и накормленных до опыта, в отсутствие пищи вызывало появление непрекращающегося поискового поведения, сопровождавшегося регулярной генерацией пачек потенциалов действия (ПД) СЖМ и ЧПМ в ритме жевания (рис. 1), что находило однотипное отражение в структуре временной организации ИА жевательных мышц в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов с доминированием значений в области 5-25 и 180-240 мс (СЖМ), 5-20 и 180-225 мс (ЧПМ) в состоянии голода и в области 5-30 и 170-225 мс (СЖМ), 5-20 и 160-220 мс (ЧПМ) — в состоянии

Рис. 1. ИА СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации (1) и предварительно накормленного до опыта (2) во время пороговой электростимуляции ЛГ в отсутствие пищи. На электрограммах А-Г видны низкоамплитудные артефакты стимуляции ЛГ, возникающие в соответствии с частотой прямоугольных раздражающих электрических импульсов (Д). Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы: мВ — на А-Г; В — на Д; слева внизу — поведение животного.

Рис. 2. ИА СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации (1) и предварительно накормленного до опыта (2) во время пороговой электростимуляции ЛГ, и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (пунктирная линия соответствует фазе захвата пищи). На электрограммах А-Г видны низкоамплитудные артефакты стимуляции ЛГ возникающие в соответствии с частотой прямоугольных раздражающих электрических импульсов (Д). 3 — естественное результативное пищедобывательное поведение (пунктирная линия соответствует фазе захвата пищи). Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы: мВ — на А-Г; В — на Д; слева внизу — поведе-

ние животного.

насыщения. Регулярная генерация пачек ПД жевательными мышцами с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов никогда не отмечалась в процессе поискового поведения, формирующегося на основе потребности организма в питательных веществах, а является характерным признаком естественного результативного пищедобывательного поведения [14]. Эти данные свидетельствуют о повышении уровня мотивации голода и усилении аппетита в процессе электростимуляции ЛГ у голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи. Поэтому появление регулярной генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ во время раздражения ЛГ в отсутствие пищи следует рассматривать, с позиции теории функциональных систем, как реакцию опережающего типа [4].

Проверка значений временных интервалов ИА СЖМ и ЧПМ в процессе электростимуляции ЛГ в отсутствие пищи на нормальность распределения с помощью И-критерия Шапиро-Уилка показала несоответствие данных нормальной функции распределения (р < 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. 1).

Частота пачкообразной ритмики ПД СЖМ и ЧПМ у голодных и предварительно накормленных кроликов в процессе раздражения ЛГ не имела достоверных различий (р > 0,05) и составляла соответственно в состоянии голода 3,63 Гц, или 218,07 цикл/мин (СЖМ); 3,62 Гц, или 217,41 цикл/мин (ЧПМ), а в состоянии насыщения — 3,64 Гц, или 218,23 цикл/мин (СЖМ); 3,62 Гц, или 217,44 цикл/мин (ЧПМ).

Таким образом, эфферентные влияния, вызванные пороговым раздражением ЛГ у кроликов в отсутствие пищи, повышают возбудимость нейронов центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга, настраивают их на подкрепляющие воздействия и запускают стандартную центральную программу жевания продолговатого мозга, которая проявляется в электрической активности жевательных мышц в виде регулярной пачкообразной ритмики ПД, частота которой одинакова у голодных и предварительно накормленных кроликов. Несмотря на то что уровень пищевой мотивации в процессе стимуляции ЛГ у голодных и сытых животных в отсутствие пищи был выше, чем естественной мотивации голода, формирующейся на основе потребности организма в питательных веществах, частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ при раздражении «центра голода» ЛГ в отсутствие пищи была достоверно ниже, чем во время естественного результативного пищевого поведения (4,26 Гц, или 256,11 цикл/мин (СЖМ); 4,27 Гц, или 256,38 цикл/ мин (ЧПМ)) (р < 0,05) (рис. 1-3), что можно объяснить взаимодействием во время акта еды пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений, конвергирующих к нейронам центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга.

В условиях электростимуляции ЛГ у голодных и сытых животных в отсутствие пищи генерация пачек ПД ЧПМ опережала появление пачек ПД в СЖМ на 118,07 ± 1,51 мс, что указывает на реципрок-ные отношения между фазными мотонейронами жевательного центра, иннервирующими ЧПМ и СЖМ. Аналогичная закономерность ранее была обнаружена нами при анализе ИА жевательных мышц в процессе естественного пищедобыватель-ного поведения [11]. Таким образом, повышение уровня мотивации голода, возникающее в процессе электростимуляции ЛГ, не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть. Полученные нами данные подтверждают

Б >

ст

Б о

1_ с

ОА <£

О Л

Щ о

Н]Ё

2 £ а.

I- £

и

га

I. Б

га х

л

<

га

I-

х ш 2 5

-

Ш С

У

т

Таблица 1

СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИА (МС) СЖМ И ЧПМ У КРОЛИКОВ, ПОДВЕРГНУТЫХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ И ПРЕДВАРИТЕЛЬНО НАКОРМЛЕННЫХ ДО ОПЫТА, ПРИ ПОРОГОВОЙ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ ЛГ В ОТСУТСТВИЕ ПИЩИ

<3

СЖМ ЧПМ

Показатель межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики

Состояние голода

п 7269 2000 2000 2000 9373 2000 2000 2000

М 18,94 68,85 206,28 275,13 16,24 76,13 199,84 275,97

т 0,13 0,44 0,59 0,73 0,09 0,37 0,63 0,74

Ме 16,50 69,50 205,00 273,50 14,00 74,00 195,50 270,50

а 10,90 19,69 26,60 32,56 9,15 16,67 28,25 32,93

Аэ 1,11 0,01 1,41 0,73 1,41 0,76 0,63 0,84

ал» 0,03 0,05 0,05 0,05 0,02 0,05 0,05 0,05

Ех 0,86 -0,78 5,89 2,32 2,15 0,99 0,78 2,11

аЕх 0,06 0,11 0,11 0,11 0,05 0,11 0,11 0,11

тах-тт 50,00 86,50 225,00 274,50 51,00 97,00 167,00 240,50

кв. 25% 10,00 54,50 189,00 254,00 9,00 65,00 181,00 253,00

кв. 75% 25,00 83,00 219,50 293,50 20,50 85,50 217,00 296,50

Состояние насыщения

п 6337 2000 2000 2000 9783 2000 2000 2000

М 23,78 75,36 199,57 274,93 16,72 81,81 194,13 275,94

т 0,17 0,39 0,58 0,63 0,09 0,44 0,66 0,75

Ме 20,50 75,00 198,25 273,50 14,50 80,50 190,50 273,50

а 13,49 17,49 25,74 28,13 9,02 19,46 29,67 33,41

Аэ 0,71 0,15 1,07 0,80 1,29 0,28 0,91 0,56

ал» 0,03 0,05 0,05 0,05 0,02 0,05 0,05 0,05

Ех -0,46 -0,48 4,16 2,88 1,52 -0,21 1,67 0,97

аЕх 0,06 0,11 0,11 0,11 0,05 0,11 0,11 0,11

тах-тт 53,50 102,50 224,00 245,00 49,00 107,00 192,00 262,00

кв. 25% 12,50 62,00 183,75 257,00 10,00 68,00 175,50 253,63

кв. 75% 32,50 88,50 213,50 290,50 21,00 94,25 209,00 294,88

Примечание: п — количество временных интервалов импульсной активности жевательных мышц; М — среднее, т — ошибка среднего, Ме — медиана, а — стандартное отклонение, квартили 25% и 75% (мс); А5 — коэффициент асимметрии, Ех — коэффициент эксцесса, а и аЕх — ошибки коэффициентов асимметрии и эксцесса.

представления о нисходящем модулирующем влиянии «центра голода» ЛГ на нейроны центрального генератора паттерна жевания, а следовательно, и на ИА жевательных мышц [15].

При пороговом раздражении ЛГ у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, возникало результативное пищедобывательное

поведение, включавшее в себя фазы захвата пищи и ее пережевывания, во время которых отмечалась регулярная генерация пачек ПД СЖМ и ЧПМ в ритме жевания (рис. 2), что отражалось в структуре временной организации ИА жевательных мышц в фазы захвата и пережевывания пищи в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов с

Таблица 2

СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИА (МС) ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ (СЖМ/ЧПМ) У КРОЛИКОВ, ПОДВЕРГНУТЫХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ И ПРЕДВАРИТЕЛЬНО НАКОРМЛЕННЫХ ДО ОПЫТА, ВО ВРЕМЯ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ, ВОЗНИКАЮЩЕГО В ПРОЦЕССЕ ПОРОГОВОЙ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ ЛГ, И ВО ВРЕМЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Показатель Фаза захвата пищи Фаза пережевывания пищи

межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики

Пищедобывательное поведение во время электростимуляции ЛГ (состояние голода)

п 2407 2725 820 820 820 820 820 820 45090 56075 13600 13600 13600 13600 13600 13600

М 9,88 12,23 29,01 40,63 165,04 153,91 194,05 194,54 11,25 10,93 37,30 45,09 196,10 190,29 233,40 235,38

т 0,11 0,13 0,34 0,44 1,15 1,31 1,19 1,37 0,02 0,02 0,12 0,14 0,31 0,27 0,31 0,27

Ме 7,50 9,50 28,50 41,00 163,00 145,50 191,50 187,50 10,00 10,00 36,50 44,00 190,50 185,00 228,50 232,00

а 5,37 6,90 9,73 12,47 33,05 37,59 33,95 39,36 4,32 4,59 14,25 15,99 35,68 31,73 35,71 32,00

Аэ 1,96 2,14 0,11 -0,11 0,57 1,33 0,55 1,21 1,12 2,82 0,46 0,44 1,14 1,10 1,14 0,96

ал» 0,05 0,05 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02

Ех 10,95 -0,84 0,43 2,42 0,50 1,89 1,00 13,83 -0,31 2,59 2,90 2,73 2,62

4,87 -0,79 0,07

аЕх 0,10 0,09 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,02 0,02 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04

тах-тт 41,00 51,00 42,00 57,50 199,00 239,00 213,00 254,00 33,50 48,50 68,00 87,50 272,50 280,00 306,00 305,00

кв. 25% 7,00 7,50 21,00 31,00 140,25 127,25 169,00 166,50 8,00 8,00 25,50 34,00 172,50 169,50 209,50 214,50

кв. 75% 11,50 15,00 36,00 51,00 187,00 173,25 216,25 215,00 13,50 13,00 46,50 55,00 213,50 205,50 251,00 251,50

Пищедобывательное поведение во время электростимуляции ЛГ (состояние насыщения)

п 3121 3924 820 820 820 820 820 820 67645 61154 13600 13600 13600 13600 13600 13600

М 12,20 12,39 46,43 59,28 146,60 135,26 193,03 194,53 10,54 13,18 52,40 59,28 181,98 175,82 234,38 235,10

т 0,11 0,10 0,38 0,45 1,17 0,85 1,20 0,92 0,01 0,03 0,15 0,18 0,31 0,32 0,31 0,33

Ме 10,50 10,50 47,00 61,00 139,75 131,00 186,50 190,50 10,00 11,50 52,00 58,50 176,50 171,50 230,00 231,00

а 6,12 6,06 11,01 12,88 33,39 24,23 34,46 26,38 2,75 6,46 16,96 20,78 35,67 37,63 36,41 38,56

Аэ 3,09 2,37 -0,12 0,001 1,19 0,72 1,14 0,451 0,73 2,13 0,19 0,28 1,50 1,05 1,38 0,91

Ой 0,04 0,03 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02

Ех 11,45 7,86 -0,44 3,20 1,75 -0,11 1,87 0,17 0,35 6,21 -0,22 -0,13 4,50 2,64 4,61 2,42

аЕх 0,09 0,08 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,02 0,02 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04

тах-тт 47,00 43,00 57,00 116,50 176,50 110,50 201,00 149,50 23,00 48,50 95,00 125,00 282,00 283,00 353,00 339,50

кв. 25% 9,00 8,50 39,00 52,50 121,50 116,00 170,00 176,50 8,50 9,00 40,50 44,50 159,00 152,00 211,00 210,50

Б >

а

Б о

1_ с ОА

<Е О Л

Щ о

Н]Ё

2 £ о.

I- £

и

га

ь

Б

га х

Л

<

га

I-

х ш 2 5 а ш с У

т

т

о

Показатель Фаза захвата пищи Фаза пережевывания пищи

межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики межимпульсный интервал внутри пачки продолжительность пачки межпач-ковый интервал период пачко-образной ритмики

Естественное пищедобывательное поведение в отсутствие электростимуляции ЛГ

п 4216 4999 820 820 820 820 820 820 43379 53408 13600 13600 13600 13600 13600 13600

М 12,92 11,63 66,41 70,89 156,93 153,48 223,34 224,37 12,41 12,16 39,59 47,75 194,68 186,27 234,27 234,02

т 0,10 0,09 0,80 0,62 1,27 1,03 1,46 1,15 0,01 0,03 0,15 0,17 0,30 0,36 0,29 0,35

Ме 10,50 9,50 69,50 72,00 151,00 152,75 218,75 222,75 13,00 10,00 38,00 47,00 189,50 180,25 230,50 230,50

а 6,80 6,54 22,97 17,67 36,49 29,48 41,73 33,05 2,05 5,89 17,29 19,27 34,80 41,60 34,09 40,67

Аэ 2,82 2,31 -0,45 -0,36 0,78 0,38 0,70 0,13 0,04 1,38 0,62 0,28 1,00 0,83 0,94 0,76

аА* 0,04 0,03 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02

Ех 9,31 6,41 -0,69 -0,51 0,28 -0,14 0,63 -0,22 1,55 1,43 0,06 -0,44 2,05 1,11 2,19 1,59

аЕх 0,08 0,07 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,17 0,02 0,02 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04

тах-тт 48,00 44,50 90,50 81,50 186,50 158,50 232,00 181,00 28,50 28,50 94,00 97,00 267,50 283,50 268,00 345,50

кв. 25% 9,50 7,50 51,50 58,50 126,50 129,75 193,50 201,50 10,50 8,00 25,50 33,00 171,00 156,00 211,50 206,50

кв. 75% 13,50 12,50 85,50 85,50 177,00 174,00 247,75 246,75 14,00 15,00 51,00 61,00 214,00 211,00 252,50 256,00

доминирование значений соответственно в области 5-15 и 135-180 мс, 5-15 и 165-220 мс (СЖМ); 5-15 и 120-165 мс, 5-15 и 165-210 мс (ЧПМ) (состояние голода); а в состоянии насыщения — 5-15 и 120-165 мс, 5-18 и 150-210 мс (СЖМ); 5-20 и 105-150 мс, 5-20 и 150-200 мс (ЧПМ). Проверка значений временных интервалов ИА СЖМ и ЧПМ на нормальность распределения с помощью "-критерия Шапиро-Уилка показала несоответствие данных нормальной функции распределения (р < 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. 2).

Частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ у голодных и предварительно накормленных кроликов в фазу захвата результативного пищедобывательного поведения, возникавшего при раздражении ЛГ, не имела достоверных различий (р > 0,05) и составляла соответственно в состоянии голода 5,15 Гц или 309,19 цикл/мин (СЖМ); 5,14 Гц, или 308,42 цикл/ мин (ЧПМ), а в состоянии насыщения — 5,18 Гц, или 310,80 цикл/мин (СЖМ); 5,14 Гц, или 308,44 цикл/ мин (ЧПМ). Причем частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ в фазу захвата пищи результативного пищедобывательного поведения, возникавшего при электрораздражении ЛГ, была существенно выше, чем в фазу захвата естественного пищевого поведения, формирующегося на основе потребности организма в питательных веществах (4,47 Гц, или

268,64 цикл/мин (СЖМ); 4,46 Гц, или 267,41 цикл/ мин (ЧПМ)) (р < 0,05) (рис. 3). Эти данные свидетельствуют о том, что усиление пищевого мотивацион-ного возбуждения, вызванного электростимуляцией ЛГ во время результативного пищедобывательного поведения, оказывает выраженное стимулирующее влияние на частоту генерации пачек ПД жевательными мышцами именно в фазу захвата пищи, когда ее еще можно частично или полностью отобрать, и тем самым повышает вероятность успешного завершения пищедобывательного поведения.

Частота генерации пачек ПД жевательными мышцами в фазу пережевывания пищи результативного пищедобывательного поведения, возникающего в условиях электрораздражения ЛГ, характеризовалась такими же значениями, как и в фазу пережевывания естественного результативного пищедобывательного поведения, то есть не имела достоверных различий (р > 0,05) (рис. 3).

Следует отметить, что частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ у голодных и предварительно накормленных кроликов в процессе пороговой электростимуляции ЛГ и возникавшего при этом результативного пищедобывательного поведения как в фазу захвата, так и в фазу пережевывания пищи была существенно выше, чем при электрораздражении ЛГ в отсутствие пищи (р < 0,05)

260 - 240 | | || 180---,--,--,--,- СЖМ ЧПМ СЖМ ЧПМ с» А 3 М ЧПМ

1111 240 ---,--,--,--,- СЖМ ЧПМ СЖМ ЧПМ с» Б № 3 * <М ЧПМ в

ш 180---,--,--,--,- СЖМ ЧПМ СЖМ ЧПМ о 3 (М ЧПМ

Б >

а

Б о

1_ с ОА

ОЛ

Щ о

Н]Ё

2 £ о.

н £

и

га

ь

Б

га х

л

<

га

I-

х ш 2 5 а ш с У

т

О

Рис. 3. Графики частоты генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ: А — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГ в отсутствие пищи, 3 — во время естественного пищевого поведения; Б — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГ при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (фаза захвата пищи); 3 — во время естественного пищевого поведения (фаза захвата пищи); В — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2), в процессе пороговой электростимуляции ЛГ при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (фаза пережевывания пищи); 3 — во время естественного пищевого поведения (фаза пережевывания пищи);

По оси ординат — частота генерации пачек ПД в мин.

(рис. 1-3), что можно объяснить взаимодействием во время акта еды пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений, конвергирующих к нейронам центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга. Такая возможность ранее была доказана для многих нейронов головного мозга [4].

ВЫВОДЫ

1. «Центр голода» ЛГ не только участвует в формировании поискового и пищедобывательного поведения животных за счет восходящих активирующих

влияний на кору головного мозга, но и оказывает нисходящее стимулирующее влияние на деятельность нейронов центрального генератора паттерна жевания и ИА жевательных мышц.

2. Повышение уровня мотивации голода, возникающее в процессе электростимуляции гипоталами-ческого «центра голода», не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть.

3. В ИА жевательных мышц отражаются конвергентные взаимодействия пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах центрального генератора паттерна жевания.

1-Л

<3

<3 <3

4. Полученные данные свидетельствуют о нисходящих стимулирующих влияниях «центра голода» ЛГ на деятельность центрального генератора паттерна жевания, определяющего порядок сокращения

отдельных жевательных мышц в акте жевания, дискоординация которых играет важную роль в нарушении функций и развитии патологических процессов в пищеварительном тракте.

ЛИТЕРАТУРА

1. Kolta A., BrocardF., VerdierD., Lund J.P. A review of burst generation by trigeminal main sensory neurons // Arch. Oral. Biol. — 2007. — Vol.

52, № 4. — Р. 325-328.

2. Donga R., Lund J.P. Discharge patterns of trigeminal commissural last order interneurons during fictive mastication in the rabbit // J. Neu-rophysiol. — 1991. — Vol. 66, № 5. — Р. 1564-1578.

3. Notsu K., Tsumori T., Yokota S. et al. Posterior lateral hypothalamic axon terminals are in contact with trigeminal premotor neurons in the parvicellular reticular formation of the rat medulla oblongata // Brain Res. — 2008. — Vol. 1244. — P. 71-81.

4. Судаков К.В. Доминирующая мотивация. — М.: РАМН, 2004.

5. Kreier F. To be, or not to be obese — That's the challenge: A hypothesis on the cortical inhibition of the hypothalamus and its therapeutical consequences // Med. Hypotheses. — 2010. — Vol. 75, № 2. — P. 214-217.

6. Рысс С.М., Рыс Е.С. Язвенная болезнь. — Л.: Медицина, 1968.

7. Carmel P.W. Vegetative dysfunctions of the hypothalamus // Acta Neurochir. — 1985. — Vol. 75, № 1-4. — P. 113-121.

8. Namiki T., EgawaM., Inoue S. et al. Gastric damage and body weight loss in LHA-lesioned rats: effects of cytoprotective geranylgeranylacetone // Am. J. Physiol. — 1994. — Vol. 266, № 2. — P. 503-509.

9. Чернин В.В. Клинико-экспериментальные аспекты патогенеза, саногенеза и лечения язвенной болезни. — Тверь: Новинтех-Пресс, 1994.

10. Чернин В.В. Язвенная болезнь. — Тверь: РИЦ ТГМА, 2000.

11. Чернин В.В. Хронический гастрит.— Тверь: Триада, 2006.

12. Чернин В.В. Болезни пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. — М.: Мед. информ. агентство, 2010.

13. Кромин А.А., Игнатова Ю.П, Зенина О.Ю. Электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. — 2006. — № 10, Ч. 3. — С. 809.

14. Игнатова Ю.П., Кромин А.А. Отражение голода и насыщения в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц кроликов // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. — 2009. — № 1. — С. 20-24.

15. Weiner S., Shaikh М., Siegel А. Electromyographic activity in the masseter muscle resulting from stimulation of hypothalamic behavioral sites in the cat // J. Orofac. Pain. — 1993. — Vol. 7, № 4. — P. 370 — 377.