CC BY
39
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГАСТРОЭНТЕРОЛОГИЯ
experimental gastroenterology
ОТРАЖЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ГОЛОДА И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИЕМА ПИЩИ ВО ВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЕ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВОДНО-ЖЕЛУДОЧНОГО СФИНКТЕРА И ЖЕЛУДКА У КРОЛИКОВ
Зенина О.Ю., Кромин А.А.
ГОУ ВПО Тверская ГМА Минздравсоцразвития России Зенина Оксана Юрьевна
170000, Тверь, пр-т 50 лет Октября, д. 44, к. А, кв. 27 Тел.: (8-4822) 35 9663 E-mail: krominaa@mail.ru
СО
m
РЕЗЮМЕ
Цель исследования — изучить отражение состояния голода и его изменения под влиянием приема пищи во временной структуре миоэлектрической активности пищеводно-желудочного сфинктера и желудка у кроликов.
Материал и методы. Регистрацию миоэлектрической активности пищеводно-желудочного сфинктера и желудка производили у 10 кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации, до и после предоставления им пищи в условиях свободного поведения с помощью хронически имплантированных электродов. Запись миоэлектрической активности производили усилителями переменного тока DA-100 C и EMG-100 C (США). Автоматический анализ временных параметров миоэлектрической активности осуществляли программой AcqKnowledge (США). Статистический анализ временных параметров проводили с помощью программы Statistica 6.
Результаты. Состояние голода характеризуется выраженной нерегулярностью периодов медленных волн, генерируемых мышцами пищеводно-желудочного сфинктера, тела и антрального отдела желудка, что отражается в структуре их временной организации в виде бимодальных распределений периодов медленных волн. В условиях пищевой депривации регулярная генерация медленных волн с частотой 3,6 цикл/мин отмечается лишь в области малой кривизны — пейсмекерной зоне желудка, о чем свидетельствует мономодальный характер распределения периодов медленных волн. Однако способность мышц малой кривизны задавать максимальную частоту генерации медленных волн другим отделам желудка в условиях голода реализуется не полностью. Пищевое подкрепление понижает тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на деятельность миогенного пейсмеке-ра желудка, благодаря чему мышцы малой кривизны задают единый ритм генерации медленных волн мышцам тела и антрального отдела желудка, о чем свидетельствуют мономодальные распределения периодов медленных волн. В состоянии насыщения миогенный пейсмекер малой кривизны задает максимальную частоту генерации медленных волн мышцам пищеводно-желудочного сфинктера. Заключение. Состояние голода и его изменение под влиянием приема пищи находит специфическое отражение в структуре временной организации медленной электрической активности мышц пище-водно-желудочного сфинктера и желудка.
Ключевые слова: миоэлектрическая активность; желудок; голод; прием пищи; насыщение. SUMMARY
Objective: to study the reflection of the state of hunger and its changes under the influence of food intake in temporal structure of myoelectrical activity of gastro-esophageal sphincter and stomach in rabbits. Material and Methods. The registration of myoelectrical activity of gastro-esophageal sphincter and the stomach was performed in 10 rabbits subjected to daily food deprivation, before and after providing them with food in a free behavior with chronically implanted electrodes. Record myoelectrical activity produced
powers ac DA-100 C and EMG-100 C (USA). Automatic analysis of temporal parameters of myoelectri-cal activity was monitored by the program AcqKnowledge (USA). Statistical analysis of the temporal parameters was performed using the program Statistica 6.
Results: the condition of hunger is characterized by irregular periods of slow waves generated by the muscles of gastro-esophageal sphincter, the body and antrum, which is reflected in the structure of their temporal organization in the form of bimodal distribution of periods of slow waves. Under the conditions of food deprivation regular generation of slow waves with a frequency of 3.6 cycles/ min is observed only in the lesser curvature — stomach pacemaker zone, as evidenced by the monomodal character distribution of periods of slow waves. However, the ability of muscles of the lesser curvature to define the maximum frequency of generation of slow waves to other parts of the stomach under the conditions of hunger is not fully realized. Food intake reinforcement reduces the inhibitory effect of hunger motivational excitation on the activities of myogenic pacemaker of the stomach, allowing the muscles of the lesser curvature to define a maximal rhythm of generation of slow waves to the muscles of the body and antrum, as evidenced by the monomodal distribution of periods of slow waves. In a state of satiation the maximum frequency of generation of slow waves of myogenic pacemaker of the lesser curvature is acquired by muscles of gastro-esophageal sphincter. Conclusion. The state of hunger and its change under the influence of food intake finds reflection in the specific structure of the temporal organization of the slow electrical activity of muscles of gastro-esophageal sphincter and the stomach.
Keywords: myoelectrical activity; stomach; hunger; food intake; satiation.
Б >
¡2 о
So l_ ° OS
oe
Щ о
hjg О b
a.
и ®
и
ID
L
Б
ID
X
j
ID IX <u 2 s a ш с
U
v
m
С
точки зрения теории функциональных систем [1] общие информационные свойства функциональной системы питания, связанные с формированием пищевой мотивации и ее удовлетворением, должны по голографическому принципу отражаться в характере ритмической деятельности центральных и периферических элементов. В настоящее время установлено, что состояние голода находит специфическое отражение в структуре временной организации импульсной активности отдельных нейронов головного мозга в виде би- и трехмодаль-ных распределений межимпульсных интервалов, а состояние насыщения — в виде распределений мономодального типа [1; 2]. Ранее нами было обнаружено [3; 4], что пищевая мотивация проявляется в электрической и сократительной активности мышц пищеводно-желудочного сфинктера и антрального отдела желудка в виде би- и трехмодальных распределений периодов медленных волн и сократительных циклов, а состояние насыщения — в виде мономодальных распределений. Однако временные параметры медленной электрической и сократительной активности мышц пищеводно-желудочного сфинктера и антрального отдела желудка не соответствуют временным параметрам распределений межимпульсных интервалов нейронов мозга, поскольку отражают состояния голода и насыщения в собственной шкале интервалов времени.
Данные, касающиеся отражения мотивации голода и ее изменения под влиянием пищевого подкрепления в паттернах электрической активности мышц фундального отдела желудка, немногочисленны и во многом противоречивы [5-8]. В связи с вышеизложенным представляется актуальным изучение миоэлектрической активности пищевод-но-желудочного сфинктера, фундального и антрального отделов желудка в условиях голода, приема пищи и насыщения животных.
Строго координированная электрическая и сократительная активность мышц пище-водно-желудочного сфинктера, фундального и антрального отделов желудка создает оптимальные условия для механической обработки пищевого содержимого, образования желудочного химуса и его эвакуации. Дискоординация моторной функции пищеварительного тракта является причиной нарушения процессов физической и химической обработки пищи, что в свою очередь повышает вероятность развития гастроэзофагеальной реф-люксной болезни и эрозивно-язвенных поражений эзофагогастродуоденальной зоны [9; 10]. Поэтому знание основных закономерностей электрогенеза мышц желудочно-кишечного тракта, лежащих в основе их сократительной активности, в условиях голода, приема пищи и насыщения чрезвычайно важно для клиницистов.
Цель исследования — изучить отражение состояния голода и его изменения под влиянием приема пищи во временной структуре миоэлектрической активности пищеводно-желудочного сфинктера и желудка у кроликов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Регистрацию миоэлектрической активности (МЭА) пищеводно-желудочного сфинктера (ПЖС), малой кривизны (МК), тела (Т) и антрального отдела желудка (АОЖ) проводили у 10 кроликов породы шиншилла, подвергнутых суточной пищевой де-привации, до и после предоставления им пищи в условиях свободного поведения с помощью хронически имплантированных электродов [11]. Запись МЭА производили усилителями переменного тока БА-100 С и ЕМС-100 С (США) с полосой пропускания частот от 0,05-0,1 до 5000 Гц. Последующий автоматический анализ временных параметров
о m
МЭА осуществляли с помощью микропроцессора МР-100 (США) программой AcqKnowledge (США).
Статистической обработке подвергали временные параметры МЭА ПЖС, МК, Т и АОЖ: значения последовательных межимпульсных интервалов, продолжительность пачек пиковых потенциалов (ПП), межпачковых интервалов, периодов пачкообразной ритмики ПП и медленных электрических волн (МЭВ), значения межимпульсных интервалов внутри пачек ПП. Статистический анализ временных параметров проводили с помощью программы Statistica 6. Проверку данных на нормальность распределения производили с использованием ^-критерия Шапиро-Уилка [12], который показал несоответствие распределений временных интервалов нормальной функции распределения. В связи с этим достоверность различий между выборками оценивали по критерию Манна-Уитни (и). Использовали уровень значимости отличий между выборками р < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что в условиях пищевой депривации животных МЭА ПЖС и желудка характеризуется спонтанно возникающими электрическими комплексами, представляющими собой МЭВ синусоидальной или пилообразной формы с суперпозирующими на них ПП (рис. 1). Наряду с этим в состоянии голода отмечаются существенные различия в характере спайковой активности мышц ПЖС и желудка. ПП, генерируемые исчерченными мышцами ПЖС, довольно равномерно распределяются на всех фазах медленных волн и в отличие от спайковой активности мышц желудка не образуют пачек быстрых осцилляций в фазу максимальной деполяризации МЭВ.
ПП, генерируемые мышцами МК, Т и АОЖ, группируются в пачки, которые возникают в фазу максимальной деполяризации МЭВ. Наличие пачек ПП на МЭВ свидетельствует о сокращении мышц желудка [4; 5; 8]. Частота генерации ПП внутри пачки определяет силу сокращения, а продолжительность МЭВ — частоту сократительной деятельности желудка [4; 8].
Состояние голода характеризуется выраженной нерегулярностью периодов МЭВ, генерируемых мышцами ПЖС, Т и АОЖ. В условиях пищевой депривации значения периодов МЭВ изменяются в широком диапазоне (от 10 до 60 с), на что указывают высокие значения коэффициента вариации, достигающие в ПЖС 55%, в Т — 47%, в АОЖ — 55%. Значения периодов МЭВ равняются в среднем в ПЖС 21,53 с (при стандартном отклонении (СО) 11,88 с), в Т — 20,48 с (при СО 9,72 с), а в АОЖ — 21,53 (при СО 11,88 с) (см. табл.). Частота генерации МЭВ составляет в ПЖС 2,78 цикл/мин (0,046 Гц), в Т — 2,92 цикл/мин (0,048 ГЦ), в АОЖ— 2,78 цикл/ мин (0,046 Гц), т. е. не имеет достоверных отличий (р > 0,05). Состояние голода однотипно отражается
в структуре временной организации медленной электрической активности мышц ПЖС, Т и АОЖ в виде бимодальных распределений периодов МЭВ с максимумами, расположенными в области 10-21 и 34-48 с (рис. 2).
Пищевая мотивация проявляется во временной структуре пачкообразной спайковой активности мышц Т и АОЖ в виде распределений трехмодаль-ного типа (рис. 3). Значения коэффициента вариации при этом достигают в Т 359%, а в АОЖ — 342%. Первый максимум на гистограммах распределений соответствует значениям межимпульсных интервалов внутри пачек ПП, а второй и третий максимумы — межпачковым интервалам, связанным с колебаниями значений периодов МЭВ. Наряду с этим состояние голода отражается во временной структуре регулярной импульсной активности ПЖС в виде мономодального распределения межимпульсных интервалов с максимумом в области 1,0-3,5 с (коэффициент вариации — 55%) (рис. 3). Средние значения межимпульсных интервалов составляют 1,45 с (при СО — 0,81 с), что соответствует частоте 0,68 Гц.
Следует заметить, что генерация МЭВ в ПЖС и АОЖ и их сокращения возникают одновременно, что приводит к синхронному повышению внутри-полостного давления в этих отделах и тем самым уменьшает вероятность возникновения желудочно-пищеводного рефлюкса.
Результаты исследований подтверждают ранее полученные нами данные [4] о том, что состояние голода характеризуется высокой степенью иррегулярности периодов МЭВ, генерируемых мышцами ПЖС, Т и АОЖ с бимодальными распределениями периодов МЭВ и сократительных циклов.
В состоянии голода электрическая активность мышц МК желудка имеет ряд отличительных особенностей. В условиях пищевой депривации генерация МЭВ с суперпозирующими на них пачками ПП первоначально возникает в области МК вблизи кардии, предшествуя их появлению в ПЖС, Т и АОЖ, и характеризуется наибольшей частотой и регулярностью (рис. 1). Об этом свидетельствуют узкий диапазон колебаний периодов МЭВ (10-28 с), более низкие величины коэффициента вариации (21%) и меньшие значения периодов МЭВ (16,21 с при СО 3,53 с) (см. табл.), что соответствует частоте 0,06 Гц, или 3,6 цикл/мин, существенно превышающей частоту генерации МЭВ в ПЖС, Т и АОЖ (р < 0,05). Состояние голода специфически отражается в структуре временной организации медленной электрической активности мышц МК в виде мономодального распределения периодов МЭВ с максимумом, расположенным в области 10-21 с (рис. 2), а во временной структуре спайковой активности — в виде бимодального распределения межимпульсных интервалов с максимумами в области 0,2-0,8 и 4,0-15,0 с (рис. 3). Величина коэффициента вариации достигает 239%, а средние значения межимпульсных интервалов внутри пачек ПП составляют 0,43 с (при СО 0,30 с), что
Рис. 1. ИА СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева) у кролика, подвергнутого суточной пищевой де-привации (1) и предварительно накормленного до опыта (2) во время пороговой электростимуляции ЛГ в отсутствие пищи. На электрограммах А-Г видны низкоамплитудные артефакты стимуляции ЛГ, возникающие в соответствии с частотой прямоугольных раздражающих электрических импульсов (Д). Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы: мВ - на А-Г; В - на Д; слева внизу - поведение животного.
соответствует частоте 2,32 Гц, величина которой существенно ниже, чем в Т и АОЖ (р < 0,05). Более высокая частота ПП внутри пачек в Т (3,03 Гц) и в АОЖ (4,16 Гц) обусловливает повышение амплитуды перистальтических сокращений в дистальных отделах желудка, что согласуется с данными [6]. Еще одной отличительной особенностью электрической активности мышц МК в состоянии голода являются большая продолжительность пачек ПП (и следовательно, фаз сокращений) и меньшая длительность межпачковых интервалов (фаз расслаблений) по сравнению с величиной этих показателей в других отделах желудка (р < 0,05) (см. табл.).
В условиях пищевой депривации подавляющее большинство МЭВ, генерируемых мышцами МК, распространяется в аборальном направлении, достигая АОЖ и пилорического сфинктера. Однако
часть МЭВ, имеющая низкую амплитуду (28%), распространяется в дистальном направлении с декрементом, затухая в Т и/или АОЖ (рис. 1), что определяет нерегулярный характер и более низкую частоту генерации МЭВ мышцами Т и АОЖ.
Описанные выше особенности МЭА МК желудка можно объяснить наличием в ней сетей из интерстициальных клеток Кахаля, которые являются пейсмекерами, поскольку обладают способностью спонтанно генерировать МЭВ, определяющие максимальную частоту и регулярность медленных волн и фазных сокращений мышц желудочно-кишечного тракта, а также во взаимодействии с энтеральной нервной системой — направление и скорость распространения медленных волн и перистальтических сокращений [7; 13].
На основании данных литературы [7; 13] и результатов наших исследований можно допустить, что медленная электрическая активность мышц МК по своим параметрам адекватно отражает генерацию МЭВ пейс-мекерными интерстициальными клетками Кахаля. Однако в условиях пищевой депри-вации животных способность мышц МК задавать максимальную частоту генерации МЭВ и сокращений другим отделам желудка реализуется не полностью. Полученные нами данные подтверждают точку зрения тех авторов [5; 6], которые считают, что функцию миогенного пейсмекера желудка выполняют мышцы МК.
Пищевое мотивационное возбуждение, возникающее в «центре голода» латерального гипоталамуса наряду с восходящими активирующими влияниями на подкорковые структуры мозга и кору больших полушарий [1], оказывает нисходящее ингибирую-щее воздействие на моторную деятельность желудка [14]. Весьма вероятно, что свое тормозное влияние голодовое мотивационное возбуждение оказывает через интерстициальные клетки Кахаля, которое проявляется в понижении амплитудных значений части МЭВ, распространяющихся из МК в дисталь-ном направлении с декрементом, что в свою очередь определяет нерегулярный характер и более низкую частоту генерации МЭВ в Т и АОЖ.
Прием пищи переводит регулярную импульсную активность ПЖС на пачкообразную ритмику (рис. 1), характеризующуюся высокой степенью дисперсии значений межимпульсных интервалов (коэффициент вариации — 336%). Наряду с этим генерация пачек ПП ПЖС в ритме глотания имеет регулярный характер, на что указывают мономодальное распределение периодов пачкообразной ритмики ПП с максимумом в области 4,0-6,0 с (рис. 2) и низкие величины коэффициента вариации (14%). Значения периодов пачкообразной ритмики ПП составляют в среднем 6,2 с (при СО 0,88 с) (см. табл.), что соответствует средней частоте 9,67 цикл/мин (0,16 Гц). Акт еды вызывает перестройку временной структуры
Б >
¡2 о
Б о 1_ ° ОЯ
ое
Щ о
Нв
О ¡0
а. и ® и га
I. Б
га х
га
I-
х ш 2 5 а ш с и
V
т
Рис. 2. ИА СЖМ (А — справа, Б — слева) и ЧПМ (В — справа, Г — слева)у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации (1) и предварительно накормленного до опыта (2) во время пороговой электростимуляции ЛГ и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (пунктирная линия соответствует фазе захвата пищи). На электрограммах А-Гвидны низкоамплитудные артефакты стимуляции ЛГ, возникающие в соответствии с частотой прямоугольных раздражающих электрических импульсов (Д). 3 — естественное результативное пищедобывательное поведение (пунктирная линия соответствует фазе захвата пищи). Внизу: отметка времени — 1000 мс; справа: калибровочные сигналы: мВ — на А-Г; В — на Д; слева внизу — поведение животного.
сы
спайковой активности ПЖС, проявляющуюся сменой мономодального распределения межимпульсных интервалов на распределение бимодального типа с максимумами в области 0,05-0,20 и 2,5-4,5 с (рис. 3). Значения межимпульсных интервалов внутри пачек составляют в среднем 0,19 с (при СО 0,64 с), что соответствует частоте 5,26 Гц. Высокую частоту генерации пачек ПП в ритме глотания мышцам ПЖС задает центральный генератор паттерна глотания [15].
В процессе приема пищи повышаются частота и регулярность генерации МЭВ мышцами МК (р < 0,05) (рис. 1). Об этом свидетельствуют более узкий диапазон колебаний периодов МЭВ (10-17 с), более низкие величины коэффициента вариации (9%) и меньшие значения периодов МЭВ (12,84 с при СО 1,19 с) (см. табл.), что соответствует частоте 4,6 цикл/мин (0,07 Гц), существенно превышающей значения этого показателя у голодных животных в отсутствие пищи (р < 0,05). Пищевое подкрепление не меняет структуру временной организации медленной электрической активности мышц МК, сохраняющей мономодальный характер распределения периодов МЭВ (рис. 2). Бимодальная структура межимпульсных интервалов спайковой активности мышц МК также не претерпевает существенных изменений (рис. 3). Величина коэффициента вариации достигает 217%, а средние значения межимпульсных интервалов внутри пачек составляют 0,35 с (при СО
0,25 с), что соответствует более высокой частоте генерации ПП (2,85 Гц) по сравнению с величиной этого показателя в состоянии голода (р < 0,05).
Прием пищи стабилизирует амплитудные значения МЭВ и ПП, генерируемых мышцами МК, благодаря чему каждая МЭВ, бездекрементно распространяясь из области МК, достигает АОЖ (рис. 1) и тем самым задает максимальную частоту генерации МЭВ мышцам Т и АОЖ. Наши данные свидетельствуют о том, что пищевое подкрепление понижает тормозное влияние голодового мотива-ционного возбуждения на деятельность интерсти-циальных клеток Кахаля и миогенного пейсмекера МК, который задает единый ритм возбуждений и сокращений всем отделам желудка.
В процессе акта еды структура временной организации медленной электрической активности Т и АОЖ приобретает мономодальный характер (рис. 2) за счет элиминации из электрической активности МЭВ большой продолжительности (рис. 1) и становится близкой к паттерну распределения периодов МЭВ, генерируемых мышцами МК (рис. 2). Об этом же свидетельствуют данные описательной статистики (см. табл.). Частота генерации МЭВ составляет в Т 4,52 цикл/мин (0,075 Гц), в АОЖ — 4,44 цикл/мин (0,074 Гц), что значительно выше, чем в условиях голода (р < 0,05), и не отличается от величины этого показателя в МК во время приема пищи (р > 0,05).
Пищевое подкрепление обусловливает смену трехмо-дальных распределений межимпульсных интервалов спайковой активности Т и АОЖ на распределения бимодального типа (рис. 3), близкие по своим значениям распределению межимпульсных интервалов спайковой активности мышц МК. В процессе приема пищи мышцы Т и АОЖ генерируют регулярные МЭВ, частоту которым задает миогенный пейсмекер МК.
Устранение системы голодового мотивационного возбуждения мозга после удовлетворения животными пищевой потребности приводит к прекращению пищедобывательного поведения и наступлению стадии сенсорного насыщения [1; 3; 4], которая характеризуется не только максимальной частотой и регулярностью МЭВ, генерируемых мышцами всех отделов желудка, но и ПЖС в ритме, задаваемом ми-огенным пейсмекером МК (рис. 1,2 и табл.). Вместе с тем пищевое подкрепление переводит пачкообраз-ную ритмику ПП ПЖС на регулярный тип импульсной активности с мономодальным распределением межимпульсных интервалов, частота которой выше, чем в состоянии голода (рис. 1, 3 и табл.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Состояние голода характеризуется выраженной нерегулярностью периодов медленных электрических
волн, генерируемых мышцами пищеводно-желудочного сфинктера, тела и антрального отдела желудка, что отражается в структуре их временной организации в виде бимодальных распределений периодов медленных волн. В условиях пищевой депривации регулярная генерация медленных электрических волн с частотой 3,6 цикл/мин отмечается лишь в области малой кривизны — пейс-мекерной зоне желудка, что подтверждает мономодальный характер распределения периодов медленных электрических волн. Однако способность мышц малой кривизны задавать максимальную частоту генерации медленных электрических волн другим отделам желудка в условиях голода реализуется не полностью.
Пищевое подкрепление, понижая тормозное влияние голодового мотивационного возбуждения на деятельность миогенного пейсмекера малой кривизны, переводит нерегулярную медленную электрическую активность мышц тела и антрального отдела желудка на регулярный тип активности, частоту которой задают мышцы малой кривизны, о чем свидетельствуют мономодальные распределения периодов медленных волн,
К>
_ о
Б о
I. °
оа
<§
ое
р
Щ о НД
О ш
В*
Н Ш
и га
Б
га х
Л
<
га
I-
х ш 2 5 а ш с и
п 2 100 Ю 1 щ ^Н ¿ППП1" 5 и 17 33 I» 35 41 47 » 100- 80 Ж ....................................................................................................................................................... 60 1............ 40 . 1. у^И—............... 0,0 0,4 0,8 " 5 11 17 23 29 35 41 47 53 59 3 1011 60 ЩЩ 0,0 0,4 0,8 " 5 11 17 23 29 35 41 47 53 59 00 1: ........... №0 М 11.8 ^ II 17 23 N 3} 41 47 » 5« 4 V . -------- 0,0 0,4 0,8 5 11 17 23 29 35 41 47 53 59 100- 60 40 ................................... 20 0,0 0,4 0,8 М 5 11 17 23 29 35 41 47 53 59
1 0,0 0,4 0.« " 5 II П 23 И ¡1 41 47 И 59 ■10 1. 0,0 0.4 0.8 5 II 17 И 24 15 41 47 53 И 100 и> V 4м 20 . и. 0,0 0,4 0,8 11 5 11 17 23 29 35 41 47 53 59
Рис. 3. Графики частоты генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ: А — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГ в отсутствие пищи, 3 — во время естественного пищевого поведения; Б — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГпри наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (фаза захвата пищи); 3 — во время естественного пищевого поведения (фаза захвата пищи); В — у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1), предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГ при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения (фаза пережевывания пищи); 3 — во время естественного пищевого поведения (фаза пережевывания пищи); По оси ординат — частота генерации пачек ПД в мин.
Таблица 1
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПЖС, МК, Т И АОЖ У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ СУТОЧНОЙ ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ, ВО ВРЕМЯ ПРИЕМА ПИЩИ И НАСЫЩЕНИЯ
показатель ПЖС МК
межимпульсный интервал межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпач-ковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП межимпульсный интервал внутри пачки ПП продолжительность пачки ПП межпачковый интервал период МЭВ и/или пачкообразной ритмики ПП
Состояние голода
п 18364 — — — 5921 118512 6909 6909 6909
М 1,45 — — — 21,53 0,43 6,16 10,04 16,21
т 0,01 — — — 0,15 0,001 0,05 0,03 0,04
Ме 1,23 — — — 16,54 0,37 6,14 9,25 15,83
а 0,81 — — — 11,88 0,30 2,32 3,93 3,53
Аэ 1,09 — — — 1,59 1,88 0,14 1,40 0,90
а.. 0,02 — — — 0,03 0,01 0,03 0,03 0,03
Ех 0,59 — — — 1,28 4,63 —0,46 2,26 1,17
аЕх 0,04 — — — 0,06 0,01 0,06 0,06 0,06
Прием пищи
п — 48416 2903 2903 2903 56563 3339 3339 3339
М — 0,08 2,37 3,83 6,20 0,35 6,11 6,73 12,84
т — 0,001 0,02 0,02 0,02 0,001 0,03 0,03 0,02
Ме — 0,04 2,19 3,78 6,21 0,29 5,79 6,82 12,74
а — 0,14 0,84 0,84 0,88 0,25 1,63 1,70 1,19
Аэ — 5,05 0,78 0,31 —0,07 2,25 0,39 0,10 0,70
аА, — 0,01 0,05 0,05 0,05 0,01 0,04 0,04 0,04
Ех — 38,79 —0,13 —0,11 —0,56 7,21 —0,37 —0,57 1,07
аЕх — 0,02 0,09 0,09 0,09 0,02 0,09 0,09 0,09
Состояние насыщения
п 7834 — — — 3252 42703 3347 3347 3347
М 1,35 — — — 13,87 0,42 5,30 7,99 13,30
т 0,01 — — — 0,03 0,001 0,03 0,03 0,02
Ме 1,20 — — — 13,82 0,36 4,98 8,30 13,35
а 0,69 — — — 1,46 0,28 1,48 1,62 1,18
Аэ 0,92 — — — 0,31 1,83 1,01 —0,53 — 0,17
а.. 0,03 — — — 0,05 0,01 0,04 0,04 0,04
Ех 0,23 — — — 0,11 4,48 0,80 —0,21 —0,29
аЕх 0,06 — — — 0,09 0,02 0,08 0,08 0,08
Т АОЖ
Состояние голода
п — 90427 5065 5065 5065 64111 5921 5921 5921
М — 0,33 5,88 14,60 20,48 0,24 2,63 18,90 21,53
т — 0,001 0,14 0,03 0,14 0,001 0,01 0,15 0,15
Ме — 0,25 5,78 10,73 16,72 0,19 2,54 13,81 16,54
а — 0,27 1,99 9,75 9,72 0,16 0,60 11,92 11,88
Аэ — 2,56 0,29 1,65 1,63 2,50 0,88 1,60 1,59
а д. — 0,01 0,03 0,03 0,03 0,01 0,03 0,03 0,03
Ех — 7,95 —0,34 1,43 1,36 9,54 2,40 1,31 1,28
а Ех — 0,02 0,07 0,07 0,07 0,02 0,06 0,06 0,06
Прием пищи
п — 30652 2372 2372 2372 41955 3630 3630 3630
М — 0,37 4,73 8,53 13,26 0,24 2,81 10,69 13,50
т — 0,001 0,04 0,03 0,03 0,001 0,02 0,01 0,02
Ме — 0,29 4,58 8,60 13,18 0,19 2,69 10,61 13,47
а — 0,27 1,50 1,80 1,26 0,16 0,72 1,27 1,33
Аэ — 2,28 0,46 —0,01 0,50 2,66 0,75 0,37 0,14
продолжение таблицы
a As — 0,01 0,05 0,05 0,05 0,01 0,04 0,04 0,04
Ex — 6,66 —0,31 —0,55 0,38 10,35 0,25 0,22 0,13
Я Ex — 0,03 0,10 0,10 0,10 0,02 0,08 0,08 0,08
Состояние насыщения
n — 19410 2186 2186 2186 29244 3252 3252 3252
M — 0,44 3,86 9,63 13,49 0,24 2,40 11,47 13,87
m — 0,001 0,03 0,03 0,03 0,001 0,03 0,01 0,03
Me — 0,33 3,63 9,69 13,43 0,19 2,31 11,38 13,82
a — 0,30 1,27 1,61 1,34 0,16 0,56 1,43 1,46
As — 1,91 1,28 —0,04 0,21 2,59 1,01 0,35 0,31
a As — 0,02 0,05 0,05 0,05 0,01 0,05 0,05 0,05
Ex — 4,19 2,46 —0,20 0,12 10,45 1,80 0,21 0,11
a Ex — 0,04 0,10 0,10 0,10 0,03 0,09 0,09 0,09
Б >
2 о
So l_ ° OS <S oü
щ о hs
о ¡о
о.
I- ®
и
га
i_
Б
га х
S
га
I-
х ш 2 s
-
ш с
и
V
m
Примечание: п — количество временных интервалов миоэлектрической активности ПЖС, МК, Т и АОЖ; М — среднее, т — ошибка среднего, Ме — медиана, а — стандартное отклонение (с); А5 — коэффициент асимметрии, Ех — коэффициент эксцесса, а и аЕх — ошибки коэффициентов асимметрии и эксцесса.
генерируемых мышцами малой кривизны, тела и антрального отдела желудка в одинаковом ритме. В состоянии насыщения миогенный пейсмекер малой кривизны задает частоту генерации медленных электрических волн мышцам пищеводно-желудоч-ного сфинктера.
В характерной для состояния голода бимодальной структуре распределений периодов медленных электрических волн, генерируемых мышцами тела и антрального отдела желудка, расположение на гистограммах первого максимума несет информацию о свойствах будущего пищевого подкрепления, поскольку именно данный диапазон колебаний периодов медленных электрических волн определяет временные параметры медленной электрической активности мышц всех отделов желудка в процессе последующего результативного пищедобыватель-ного поведения.
Уменьшение амплитуды перистальтических сокращений, обусловленное уменьшением амплитуды медленных электрических волн и пиковых
потенциалов, генерируемых миогенным пейсмекером малой кривизны в состоянии голода, определяет нерегулярный характер и небольшую частоту сокращений тела и ^^ антрального отдела желудка, так как часть медленных электрических волн, распространяясь в дистальном направлении с декрементом, затухает в теле и/или антральном отделе желудка. В условиях приема пищи и насыщения каждая медленная электрическая и перистальтическая волна, бездекрементно распространяясь из области малой кривизны, достигает антральный отдел желудка, что обеспечивает эвакуацию желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку. Полученные данные позволяют уточнить механизмы моторно-эвакуаторной функции пищеводно-желудочного сфинктера и желудка в процессе приема пищи и насыщения и могут способствовать выявлению нарушений этих функций при функциональных, воспалительных и эрозивно-язвенных поражениях эзофагогастродуоденальной зоны.
ЛИТЕРАТУРА
1. Судаков К.В. Доминирующая мотивация. — М.: РАМН, 2004.
2. Журавлев Б.В. Полезный приспособительный эффект в функциональных системах организма как физиологический процесс // Физиол. и психофизиол. мотиваций. — 2005. — Вып. 7. — С. 4-15.
3. Судаков К.В., Журавлев Б.В., Кромин А.А. и др. Отражение доминирующей пищевой мотивации в деятельности нейронов мозга и периферических органов // Успехи физиол. наук. — 1988. — Т. 19, № 3. — С. 24-44.
4. Кромин А.А. Отражение пищевой мотивации в моторной деятельности пищеварительного тракта: Автореф. дис. ... докт. мед. наук. — М., 1998. — 32 с.
5. Папазова М. Электрофизиологическое изучение моторной деятельности желудка. — София: Болг. АН, 1970.
6. Богач П.Г. Двигательная деятельность желудка и механизмы ее регуляции // Физиология пищеварения. — Л.: Наука, 1974.
7. Kim T.W., Koh S.D., Ordög T. et. al. Muscarinic regulation of pacemaker frequency in murine gastric interstitial cells of Cajal // J. Physiol. — 2003. — Vol. 15, № 546. — P. 415-425.
8. КлимовП.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе. — Л.: Наука, 1976.
9. Чернин В.В. Язвенная болезнь. — Тверь: РИЦ ТГМА, 2000.
10. Чернин В.В. Болезни пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. — М.: Мед. информ. аг-во, 2010.
11. Кромин А.А., Игнатова Ю.П., Зенина О.Ю. Электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод // Бюлл. изобретения. Полезные модели. — 2006. — Ч. III, № 10. — С. 809.
12. Гланц С. Медико-биологическая статистика. — М.: Практика, 1999.
13. Nahar N.S., Torihashi S., Iino S. et al. Special smooth muscle cells along the submucosal surface of the guinea pig colon with reference to its spontaneous contructions // Cell. Tissue Res. — 1998. — Vol. 293, № 1. — P. 143-154.
14. Shiraishi T. Effect of lateral hypothalamic stimulation on medulla oblongata and gastric neural responses // Brain Res. Bull. — 1980. — Vol.
5, № 3. — P. 245-250.
15. Car A., Jean A., Roman C. Deglutition: physiologic and neurophysiologic aspects // Rev. Laryngol. Otol. Rhinol. — 1998. — Vol. 119, № 4. — P. 219-225.
